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  • 1. Wiki Loves Monuments: ¡Fotografía un monumento, ayuda a Wikipedia y gana!Terminología descriptiva de las plantasDe Wikipedia, la enciclopedia libreSaltar a: navegación, búsqueda Uno o varios wikipedistas están trabajando actualmente en este artículo o sección. Es posible que a causa de ello haya lagunas de contenido o deficiencias de formato. Si quieres, puedes ayudar y editar, pero por favor: antes de realizar correcciones mayores contáctalo(s) en su(s) página(s) de discusión, o en la página de discusión del artículo, para poder coordinar la redacción.Los términos citados aquí corresponden a la terminología descriptiva de las plantas, quesirve para comprender las secciones de Descripción que aparecen en los artículos sobretaxones de plantas.La morfología de las plantas es un campo de estudio que trata sobre las estructurasexternas y grosso modo también internas de los órganos de las plantas. La morfología seintegra de alguna forma con la anatomía de las plantas, que es el estudio de los tejidos y laestructura de las células de los órganos de las plantas. La morfología forma la base de lasdescripciones taxonómicas y en general consituye el set de datos más importante endelimitar y circunscribir los taxones.Los términos citados aquí son en gran parte descendientes de aquéllos usados por botánicosy herbalistas en el pasado, empezando quizás por Teofrasto (370 a.C.-cerca de 285 a.C.),uno de los primeros en escribir descripciones de plantas usando terminología técnica (comoen su Historia Plantarum). Los términos han evolucionado tremendamente con los años,especialmente desde la invención del microscopio, que los han vuelto más detallados yespecíficos. Muchos de estos términos fueron tomados del latín clásico o del griego antiguolatinizado, y usados en nuevos significados, algunos fueron modificaciones de términospreexistentes, muchos fueron inventados, y algunos descartados con el tiempo.Como en todos los campos de la evidencia, los términos usados en la morfología de lasplantas pueden variar de una fuente a otra. Al utilizar una flora particular, por ejemplo, esteglosario debería ser chequeado para corroborar el uso de los términos. Los términos citadosaquí son en gran medida derivados y clasificados, con algunas excepciones, de Radford etal. (19741 ), ver también Bell (19912 ).La sección de "Estructura de la planta" incluye caracteres y sus estados del carácter deórganos y partes de la planta específicos. Sigue de una sección de "Terminología general"
  • 2. que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad deórganos de las plantas.Contenido[ocultar] 1 Estructura de la planta o 1.1 Órganos de la planta  1.1.1 Hábito  1.1.2 Hábitat o 1.2 Raíces  1.2.1 Tipos de raíces o 1.3 Tallos y vástagos  1.3.1 Tipos de tallo  1.3.2 Hábito del tallo  1.3.3 Patrón de ramificación del tallo  1.3.4 Twigs, troncos y yemas o 1.4 Hojas  1.4.1 Partes de las hojas  1.4.2 Tipos de hojas según su estructura  1.4.3 Tipos de hojas  1.4.4 Juntura de la hoja  1.4.5 Venación de las hojas o 1.5 Flores  1.5.1 Partes de la flor  1.5.2 Sexo de la flor y sexo de la planta  1.5.3 Juntura de la flor  1.5.4 Verticilos de la flor  1.5.5 Simetría floral  1.5.6 Maduración de la flor o 1.6 Perianto  1.6.1 Partes del perianto  1.6.2 Arreglo del perianto, ciclos, merosidad  1.6.3 Fusión del perianto  1.6.4 Tipos de perianto  1.6.5 Prefloración del perianto o 1.7 Androceo  1.7.1 Tipos de estambres  1.7.2 Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición  1.7.3 Tipo de unión e inserción de los estambres  1.7.4 Fusión de los estambres  1.7.5 Partes de las anteras, tipo, y unión  1.7.6 Dehiscencia de la antera o 1.8 Nectarios o 1.9 Gineceo, carpelos, y pistilo
  • 3.  1.9.1 Fusión del gineceo  1.9.2 Número de carpelos y lóculos  1.9.3 Unión del ovario y placentación  1.9.4 Posición con respecto al perianto y androceo  1.9.5 Placentación  1.9.6 Posición del estilo, tipo estructural  1.9.7 Estigma y tipos regionales estigmáticos  1.9.8 Óvulo o 1.10 Inflorescencias  1.10.1 Partes de la inflorescencia  1.10.2 Posición de la inflorescencia  1.10.3 Desarrollo de la inflorescencia  1.10.4 Tipo de inflorescencia  1.10.5 Inflorescencias secundarias  1.10.6 Inflorescencias especializadas o 1.11 Frutos  1.11.1 Tipos de frutos simples  1.11.2 Tipos de frutos agregados  1.11.3 Tipos de frutos múltiples o 1.12 Semillas  1.12.1 Tipo de endosperma de la semilla  1.12.2 Tipo de germinación de la semilla2 Terminología general o 2.1 Color o 2.2 Tamaño o 2.3 Número o 2.4 Textura o 2.5 Fusión o 2.6 Forma  2.6.1 Formas tridimensionales  2.6.2 Formas bidimensionales  2.6.3 Base  2.6.4 Ápice  2.6.5 Combinaciones de formas o 2.7 Márgenes o 2.8 División o 2.9 Disposición  2.9.1 Posición  2.9.2 Arreglo  2.9.3 Orientación  2.9.4 Postura o 2.10 Superficie  2.10.1 Configuración  2.10.2 Excrecencia de la epidermis  2.10.3 Vestitura  2.10.4 Tipos de tricomas y cerdas
  • 4. o 2.11 Simetría o 2.12 Fenómenos temporales 3 Véase también 4 Bibliografía o 4.1 Referencias citadas[editar] Estructura de la planta[editar] Órganos de la plantaÓrganos de una espermatofita angiosperma.Los componentes estructurales básicos de las plantas son los órganos, delimitados por yfuertemente correlacionados con las funciones que cumplen en la planta.Entre los musgos en sentido amplio, éstos órganos son los componentes del gametofitohaploide. El gametofito de estos taxones contiene rizoides, que son uniseriados (poseen unasola fila de células de espesor), filamentosos y funcionan en el anclaje o en la absorción deagua y minerales. El cuerpo del gametofito básico puede ser una masa plana de células,llamada talo, o un vástago, consistente en un tallo generalmente cilíndrico que lleva hojas.Debería recordarse que los vástagos de los briofitos son tejido gametofítico.En las plantas vasculares, los órganos principales provienen del esporofito. El esporofitotiene raíces y vástago. Las raíces están presentes en casi todas las plantas vasculares ytípicamente funcionan en el anclaje y la absorción de agua y minerales. La raíz consiste enun meristema apical del que se expande una caliptra de función protectora, con un sistema
  • 5. de haces vasculares central rodeado de endodermis, pelos epidérmicos que se expanden confunción absortiva, y raíces laterales que se desarrollan de forma endógena.Los vástagos esporofíticos de las plantas vasculares consisten en tallo y hojas. Losvástagos consisten en un meristema apical de células que se dividen activamente, quedebido a una continua diferenciación, resultan en la elongación del tallo y la formación dede hojas y yemas. El tallo es un órgano generalmente cilíndrico que lleva las hojas quehacen la fotosíntesis. Los tallos típicamente tienen la función del transporte de agua yminerales desde las raíces y la de sostener y elevar a las hojas y a las estructurasreproductivas, si bien algunos tallos son altamente modificados para cumplir otrasfunciones. La hoja es el órgano del vástago que es en general aplanada dorsiventralmente yusualmente tiene las funciones de fotosíntesis y transpiración. Las hojas se derivan de losprimordios de las hojas, dentro del ápice del vástago, y muchas veces son variadamentemodificadas. En las plantas vasculares, las hojas contienen uno a muchos haces vasculares,llamados venas, en algunos musgos, las hojas gametofíticas pueden contener una costaparecida a una vena, consistente en tejido especializado para la conducción (pero nollamado haces vasculares). Las yemas son sistemas de vástagos inmaduros, típicamentelocalizados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas lateralesvegetativas o estructuras reproductivas.Entre los órganos reproductivos de la planta, el esporangio es el órgano básico productorde esporas de todas las embriofitas. En las plantas "heterospóricas", como en todas lasespermatofitas, los esporangios son de dos tipos: masculinos (los microsporangios) yfemeninos (los megasporangios). El esporangio de las briofitas es conocido como "cápsula"y típicamente es la mayor parte del esporofito. También existen los "conos" o "estróbilos",que son un vástago reproductivo modificado, de crecimiento determinado (limitado), queposeen muchas plantas vasculares no angiospermas, y consiste en un eje del tallo que llevao bien esporofilos ("hojas que llevan esporangios") simples (en los "conos simples") o bienvástagos modificados (en los "conos compuestos"). Un óvulo es un megasporangio rodeadode uno o dos tegumentos protectores. Una semilla es el óvulo maduro de las espermatofitas,que consiste en un embrión interno rodeado de tejido nutritivo (que proviene del gametofitofemenino, también llamado endosperma), y envuelto por un tegumento de la semilla defunción protectora. El órgano reproductivo de las angiospermas es su flor, que es unvástago de crecimiento determinado modificado que lleva esporofilos llamados estambres(masculinos) y carpelos (femeninos), con o sin hojas externas modificadas (el perianto).Una inflorescencia es un agregado de una o más flores, los límites de las cuales seencuentran en la presencia de las hojas vegetativas. Un fruto es el ovario maduro de lasangiospermas, consistiendo en el pericarpio (la pared del ovario madura), las semillas, y, sipresentes, las partes accesorias.[editar] Hábito Artículo principal: HábitoEl hábito de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una serie decomponentes como la duración del tallo y el patrón de ramificación, el desarrollo, o latextura. La mayoría de las plantas pueden ser claramente designadas como hierba,
  • 6. enredadera, liana, arbusto o árbol (con algunas subcategorías), sin embargo algunasespecies son difíciles de acomodar en estas categorías. Una hierba es una planta en la cualtodos los vástagos sobre la superficie de la tierra, sean vegetativos o reproductivos, semueren al final de la sesión de crecimiento anual. Si bien los vástagos sobre la superficieson anuales, la hierba en sí misma puede ser anual, bienal, o perenne, a través de sus partesenterradas de larga vida. Estas hierbas perennes pueden tener debajo de la tierra un bulbo,rizoma, cormo, o tubérculo como el tallo subterráneo, y son llamadas geófitas. Unatrepadora o enredadera es una planta con tallos elongados y débiles, que generalmente sesostiene trepando, agarrándose con zarcillos, uncinos o raíces adventicias, las enredaderaspueden ser anuales o perennes, herbáceas o leñosas. Una liana es una enredadera perenne yleñosa, las lianas son el componente principal de la canopia de los árboles en algunosbosques tropicales. Un arbusto es una planta perenne, leñosa con muchos tallos principalesque se elevan sobre el nivel del suelo. Un subarbusto es un arbusto corto que es leñososólo en la base y que estacionalmente acarrea nuevos tallos no leñosos sobre la superficiedel suelo. Finalmente, un árbol es definido como una planta leñosa generalmente alta,perenne, con un tallo principal (el tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo (algunosecólogos diferencian entre arbusto y árbol solamente basados en una altura arbitraria).[editar] Hábitat Artículo principal: HábitatEl hábitat de la planta se refiere al ambiente general donde la planta vive. Términosgenerales incluyen si la planta es terrestre (creciendo sobre la tierra), acuática (creciendoen el agua), o epífita (creciendo sobre otra planta). Si acuática, la planta puede sersumergida (creciendo bajo el agua), flotante (creciendo en la superficie del agua), oemergida (teniendo raíces o tallos anclados en el sustrato bajo el agua pero vástagos aéreoscreciendo sobre el agua). Otros aspectos del hábitat incluyen el tipo de sustrato sobre elcual la planta está creciendo (es decir si crecen en suelos arenosos, limosos, arcillosos, congrava, o en suelos rocosos, o si son saxícolas, si se presentan directamente en las rocas o lasgrietas entre las rocas), también la pendiente, el aspecto, la elevación, el régimen dehumedad, y la vegetación que la rodea, la comunidad, o el ecosistema.[editar] Raíces Artículo principal: RaízLas raíces son órganos de las plantas que funcionan en el anclaje y en la absorción de aguay minerales. Las raíces son encontradas en todas las plantas vasculares excepto lasPsilotofitas (Psilotum y afines). Como ya se ha dicho, las embriofitas no vascularesgeneralmente tienen rizoides que cumplen una función similar.Las raíces, como los vástagos, se desarrollan mediante la formación de nuevas células en unmeristema apical que crece activamente, en la punta de la raíz. El meristema apical estácubierto por fuera por una caliptra, que funciona tanto para proteger al meristema apical dela raíz como para proveer lubricación a medida que la raíz se abre paso en el suelo. Las
  • 7. céulas epidérmicas que quedaron lejos del meristema apical de la raíz desarrollan pelosradiculares que son extensiones como pelos, funcionan en aumentar grandemente el áreadisponible de la raíz para la absorción de agua y minerales. Las raíces de muchas plantastienen una interacción simbiótica interesante con una especie de hongo, son llamadasmicorrizas. Si bien la función exacta de las micorrizas muchas veces no está clara, almenos en algunas especies el hongo hospedador ayuda a la planta a aumentar el área deabsorción y en aumentar la eficiencia de la toma de minerales, particularmente del fósforo.Las raíces tienen un cilindro vascular central de células conductoras: xilema y floema. Estecilindro vascular está rodeado de un cilindro especial de células llamado la endodermis.Las raíces laterales se desarrollan por divisiones celulares dentro del periciclo, que es unacapa cilíndrica de células de parénquima localizadas justo dentro de la endodermis.La primera raíz en desarrollarse en una planta vascular es la radícula del embrión. Si laradícula continúa desarrollándose después de que creció el embrión, se llama la raízprimaria. Pueden desarrollarse raíces adicionales del tejido interno de otra raíz, del tallo(normalmente cerca de las yemas), o raramente de una hoja. A las raíces que se desarrollande otras raíces se las llama raíces laterales. A las que se desarrollan de un órgano que no esuna raíz (tallo u hoja) se las llama raíces adventicias.[editar] Tipos de raícesVariadas modificaciones de las raíces pueden presentarse. Si la raíz primaria se vuelvedominante, se la llama raíz principal, si se pudre pronto y las raíces subsecuentes sonadventicias, la planta tiene un sistema radical fibroso. Muchas plantas, especialmente lasbienales, tienen raíces de almacenamiento en las que la raíz principal se ha vueltoengrosada, acumulando compuestos de almacenamiento de alta energía (normalmentealmidón). Muchas de las plantas epífitas, particularmente los miembros tropicales dearáceas y orquídeas, tienen raíces aéreas. Éstas son raíces adventicias que en general noentran en el suelo y acumulan agua y minerales del aire o que corren desde otras plantas.Muchas especies de plantas con bulbos o cormos tienen raíces contráctiles, las cualesrealmente se contraen verticalmente, obligando al tallo subterráneo a adentrarse másprofundamente en la tierra. Las plantas parásitas tienen raíces especiales llamadashaustorios que penetran los tejidos de otras plantas. Algunas raíces adventicias llamadasraíces puntales (en inglés "prop roots") (de apoyo, o sostén) crecen de la base del tallo ytienen una función de sostén. Algunas especies que crecen en pantanos o marismas tienenpneumatóforos, que son raíces que crecen hacia arriba afuera del suelo hacia el aire con lafunción de obtener más oxígeno. Las raíces contrafuerte(en inglés "buttress roots") (derespaldo) son raíces alargadas, que se expanden horizontalmente y usualmente sonverticalmente engrosadas en la base de los árboles lo que ayuda a su sostén mecánico. Seencuentran en algunas especies de árboles tropicales o de pantanos.[editar] Tallos y vástagos Artículos principales: tallo y vástago
  • 8. Los tallos funcionan tanto como órganos de soporte (sosteniendo y finalmente elevando alas hojas y los órganos reproductivos) como órganos de conducción (conduciendo el agua ylos minerales y los azúcares a través de los haces vasculares entre hojas, raíces, y órganosreproductivos). Estructuralmente, los tallos pueden distinguirse de las raíces debido amuchos caracteres anatómicos. Como se mencionó, un vástago es un tallo con sus hojasasociadas. Los tallos del esporofito que son ramificados y llevan hojas son una apomorfíade todas las plantas vasculares, las estructuras que parecen tallos con hojas de algunosbriofitos son gametofíticos y no homólogos con los de las plantas vasculares.El primer tallo de una espermatofita se desarrolla a partir del epicótilo del embrión. Elepicótilo se elonga después del crecimiento del embrión en un eje (el tallo) que lleva hojasen su punta, quien contiene a las células que se dividen activamente en el meristema apicaldel tallo. Las siguientes divisiones celulares y crecimiento resultan en la formación de unamasa de tejido que se desarrolla en una hoja inmadura, el primordio foliar. El punto en quela hoja se adjunta al tallo se llama nudo. La región entre dos nudos consecutivos se llamaentrenudo. Un poco más tarde en el desarrollo, el tejido en la unión adaxial (superior) entrela hoja y el tallo (llamada la axila) se empieza a dividir y diferenciar en un primordio deyema. A medida que el vástago madura, las hojas se diferencian en una variedad asombrosade formas. El primordio de la yema madura en una yema, definida como un sistema devástago inmaduro, muchas veces rodeado por hojas escamosas protectoras. Las yemastienen una arquitectura idéntica a la del vástago original. Pueden desarrollarse en ramaslaterales o pueden desarrollarse en una flor o una inflorescencia. Corren haces vascularesentre el tallo y la hoja, proveyendo una conexión vascular, compuesta por xilema y floema,que transportan agua, minerales y azúcares. Los haces vasculares de las hojas son llamadosvenas.El tejido externo al tejido vascular del tallo, mayormente parenquimatoso, se llama corteza(cortex). La médula es el tejido central a los haces vasculares, mayormente parenquimatoso(por ejemplo en sifonostelas y eustelas). En monocotiledóneas, donde hay numerosos hacesvasculares esparcidos (una atactostela), el tejido parenquimatoso entre los haces se llama"ground meristem".Los tallos de algunas plantas vasculares, notablemente las coníferas y las angiospermas nomonocotiledóneas, contiene madera, que técnicamente es tejido xilemático de origensecundario, derivado de un cámbium vascular. En estas plantas leñosas, se llama "bark"(corteza) a todos los tejidos externos al cámbium vascular, consistiendo en floema deorigen secundario, la corteza (cortex) que queda, y los derivados del cámbium de la corteza(que son la corteza externa o peridermis).[editar] Tipos de talloVarias modificaciones de tallos y vástagos han evolucionado. Por ejemplo, las hierbasperennes y algunas bienales tienen tallos subterráneos, en inglés conocidos como"rootstocks". Estos tallos funcionan como órganos de almacenamiento y protección,manteniéndose vivos bajo tierra durante las duras condiciones de sequía o frío. Cuando lascondiciones ambientales mejoran, estos tallos sirven como el sitio de nuevo crecimiento devástagos aéreos y de nuevas raíces adventicias del meristema apical o de previas yemas
  • 9. durmientes. Diferentes tipos de tallos subterráneos se han desarrollado en varios grupostaxonómicos. Éstos incluyen a los siguientes:El bulbo, en el cual el vástago consiste en una pequeña cantidad de tejido de tallo vertical(llevando raíces debajo) y una cantidad importante de hojas de almacenamiento gruesas ycarnosas (por ejemplo en Allium, las cebollas).El cormo, en el que el vástago consiste mayormente en tejido del tallo mayormentegloboso rodeado por escasas hojas como escamas (como en Iris).El caudex, en el que el tallo subterráneo consiste en en un tallo relativamente pocodiferenciado pero orientado verticalmente.El rizoma, en que el tallo es horizontal y bajo tierra, típicamente con entrenudos cortos(comparar con estolón), y llevando hojas como escamas (por ejemplo en Zingiber, eljenjibre).El tubérculo, que consiste en un tallo grueso de almacenamiento bajo tierra, usualmente novertical, típicamente llevando yemas y sin hojas de almacenamiento que lo rodeen niescamas protectoras (por ejemplo en Solanum tuberosum, la papa).Los tallos subterráneos pueden funcionar como estructuras reproductivas en la propagaciónvegetativa, separándose en plantas separadas o formando estructuras proliferativas quedespués se separan (e incluso pueden ser dispersadas por animales). Por ejemplo, las yemasen las axilas de las hojas de los bulbos pueden desarrollar bulbillos proliferativos (como enel ajo), algunos taxones (como algunas cebollas) pueden incluso formar pequeños bulbospropagativos dentro de los tallos aéreos o las inflorescencias de la planta. Las plantas concormos pueden similarmente formar yemas axilares de cormos proliferativos, llamadoscormillos. Las plantas tuberosas típicamente forman numerosos tubérculos en las puntas detallos elongados, éstos tubérculos pueden ser fácilmente separados, creciendo una plantaindividual a partir de ellos. Los tubérculos también pueden formarse en los vástagos aéreos(por ejemplo en Dioscorea), finalmente cayendo y creciendo aparte como un nuevoindividuo. Los rizomas frecuentemente se vuelven altamente ramificados, cuando las partesmás viejas mueren o se rompen, los rizomas separados funcionan como individuosseparados.Un estolón es un tallo con largos entrenudos que corre sobre o justo por debajo de lasuperficie del suelo, típicamente terminando en una nueva plántula, como en Fragaria (lafrutilla). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces son llamados tallossubterráneos y parecen rizomas delgados y elongados. Los estolones funcionanespecíficamente como estructuras propagativas vegetativas, ya que la planta terminaltermina separada de la planta principal.Muchos tipos modificados de tallos que son aéreos también tienen funciones específicas.Por ejemplo, un cladodio es un tallo aplanado fotosintético que puede parecerse a yfuncionar como una hoja, como en Opuntia (la tuna), Asparagus (el espárrago), y Ruscus.
  • 10. Los cladodios cumplen la función fotosintética que normalmente tienen las hojas, y puedenayudar a disminuir la pérdida de agua.Algunos tallos aéreos pueden funcionar para almacenamiento de reservas de alimento oagua. Los llamados tallos suculentos contienen un alto porcentaje de tejidoparenquimatoso que puede almacenar grandes cantidades de agua, permitiendo a la plantasobrevivir largos períodos de sequía. Los cactus del Nuevo Mundo y las llamadaseuforbiáceas suculentas de Sudáfrica son ejemplos clásicos de plantas con tallos suculentos.Algunas de ellas, notablemente el "cactus barril" y otros como el cardón, tienen troncosaflautados que se expanden rápidamente después de una lluvia, permitiendo a la plantaalmacenar más agua. Otros tallos aéreos de almacenamiento incluyen:El tallo caudiciforme, que es un tallo de almacenamiento bajo, hinchado, perenne, en lasuperficie del suelo o sobre él, desde el cual se elevan vástagos no persistentes (muchasveces anuales) fotosintéticos (por ejemplo en Calibanus y algunas Dioscorea).El paquicaulo, que es un tallo leñoso y como un tronco, hinchado en la base, la partehinchada funcionando como almacenamiento (por ejemplo en Brachychiton, y enFouquieria columnaris).Algunos tallos o tipos de vástago funcionan como dispositivos de protección disuadiendo alos herbívoros de comer a la planta una vez que dieron un mordisco al tallo. Un aguijón esuna estructura punzante formada por tejido parenquimático (a diferencia de una espina, quees una formación aguda, aleznada, a veces ramificada y provista de tejido vascular, detextura rígida por ser rica en tejidos de sostén). Un tipo muy especializado de vástago sonlas areolas, yemas axilares formadas por tejido meristemático apical del vástagomodificado, reducido, que no se elonga y de donde surgen las espinas. Las areolas soncaracterísticas de la familia de los cactus(Cactaceae).Algunos tallos están especializados para la reproducción. Por ejemplo, un escapo es unpedúnculo "desnudo" (sin hojas vegetativas), es el eje de la inflorescencia, generalmenteelevándose desde una roseta basal de hojas vegetativas, y funciona para elevar las floresbien sobre la superficie del suelo. Un culmo se refiere a los tallos que dan flores y frutos enlos pastos. Un macollo es un término general para un vástago proliferativo de los pastos (lamayoría de especies de las gramíneas), que crece típicamente en masas desde las yemasaxilares en la base del tallo.Los tallos tienen múltiples o variadas funciones. Un lignotuber es un tallo principalmenteprotector y regenerativo que crece después de los incendios. Son típicamente hinchados,leñosos, en la superficie del suelo o justo debajo de él, desde el cual se elevan ramas aéreaspersistentes, leñosas (por ejemplo en algunas Manzanita). Un pseudobulbo es un tallocorto, erecto, aéreo, de almacenamiento o de propagación que tienen ciertas orquídeasepífitas. Un braquiblasto es un tallo modificado con entrenudos muy cortos desde los cualescrecen las hojas o flores. Los braquiblastos permiten la producción de hojas u órganosreproductivos relativamente rápido, con mínimo tejido del tallo formado. Los braquiblastospueden ser encontrados en plantas deciduas de climas de sequía, que producen un rápidocrecimiento de hojas desde los braquiblastos después de la lluvia. Los braquiblastos crecen
  • 11. desde las yemas de tallos más típicos con entrenudos más largos, los últimos llamados, encontraste, "macroblastos" (también "long shoots"). Finalmente, un zarcillo es una ramalarga, delgada, que se enrolla, adaptada para trepar. Los zarcillos son típicamenteencontrados en plantas trepadoras de tallo débil y funcionan como soporte (nótese que lamayoría de los zarcillos son hojas o partes de hojas).[editar] Hábito del talloEl hábito del tallo es un carácter que describe la posición relativa del tallo o vástago, perotambién puede estar basada en la estructura del tallo, su crecimiento, y orientación. Loscaracteres del hábito del tallo, como los tipos de tallo, representan adaptaciones quemejoran la supervivencia y reproducción. Por ejemplo, una planta con un tallo sobre lasuperficie de la tierra es caulescente, mientras que si no tiene tallo sobre la superficie de latierra, salvo el que da la inflorescencia, es acaulescente. Las plantas acaulescentes llevanlas hojas fotosintéticas sólo en la superficie de la tierra, muchas veces en una roseta basal,con el único vástago aéreo siendo la inflorescencia que eventualmente se marchita. Lasplantas acaulescentes son muchas veces hierbas bienales, en las cuales se desarrolla unaraíz de almacenamiento en el primer año y el florecimiento ocurre en el segundo, o enhierbas perennes, en las cuales el tallo persistente se mantiene bajo tierra y protegidodurante las condiciones meteorológicas extremas. Las plantas con tallos caulescentesincluyen a los arbustos, árboles, y hierbas con partes vegetativas como vástagos y hojasaéreos. Algunos términos de hábito del tallo son: arborescente (parecido a un árbol enapariencia y tamaño), frutescente (con el hábito de un arbusto, con muchos troncos leñososaéreos), y sufrutescente (basalmente leñosos y herbáceos apicalmente, el hábito de unsubarbusto). Las enredaderas también son un tipo de tallo caulescente. El hábito del tallo delas enredaderas puede ser escandente (también llamado "clambering", "scandent"),recorriendo los objetos sin estructuras especializadas para trepar, o trepador ("climbing"),creciendo hacia arriba mediante estructuras especializadas como zarcillos, pecíolos, o raícesadventicias. Algunas plantas están adaptadas a estar apoyadas en el suelo, al menos enparte. Éstas incluyen a las postradas, que se mantienen planas en el suelo, sin enraizarse enlos nudos, a las reptantes, manteniéndose planas en el suelo pero enraizándose en losnudos, y a las decumbentes, basalmente postradas pero ascendiendo apicalmente.Finalmente, algunas plantas tienen un hábito del tallo cespitoso, en el cual múltiplesvástagos de tallo corto aéreos se elevan desde la base, formando un cojín muy ramificado.Muchos pastos son cespitosos.[editar] Patrón de ramificación del talloLos tallos o vástagos tanto debajo como sobre la superficie de la tierra muchas vecesexhiben patrones de ramificación característicos. El patrón de ramificación estádeterminado por la actividad relativa del meristema apical, tanto del "original" derivado delepicótilo de la semilla como de los derivados de las yemas subsecuentes. Una característicaprincipal del patrón de ramificación tiene que ver con la duración del crecimiento delmeristema apical de un vástago. Si un vástago en particular tiene potencial para crecerilimitadamente, de forma que el meristema apical está activo continuamente, el crecimientose llama indeterminado. Si en lugar de eso el vástago termina su crecimiento después deun período de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su conversión en una flor,
  • 12. inflorescencia u otra estructura especializada (como un "thorn" o zarcillo), entonces elcrecimiento es determinado (nótese que estos mismos términos se usan en el desarrollo dela inflorescencia). Dos términos relacionados tienen que ver con el florecimiento. Unvástago de crecimiento determinado que completamente termina en una flor oinflorescencia se llama hapaxántico. Un vástago indeterminado que porta flores lateralespero continúa su crecimiento vegetativo se llama pleonántico.Muchos modelos diferentes de patrones de ramificación del tallo han sido descriptos (verpor ejemplo Hallé et al. 19783 ). Estos modelos pueden tener valor taxonómico y soninteresantes desde una perspectiva biomecánica, debido a que pueden representaradaptaciones evolutivas a un dado ambiente o una estrategia de vida. Tres términos de usogeneral se enfocan en el origen del desarrollo de un dado eje o rama. Si se deriva delcrecimiento de un único meristema apical, el patrón de ramificación es monopodial. El ejemonopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado. En contraste, siun dado eje se ha formado por unidades separadas que se derivaron de diferentesmeristemas apicales, el patrón de ramificación se llama simpodial. Éstas unidadessimpodiales se elevan de yemas laterales que están próximas al meristema apical delvástago original. Muchos rizomas son de crecimiento simpodial. Finalmente, un tipo rarode ramificación es el dicotómico, en el cual un único meristema apical se divide en ramasiguales, como en Psilotum.[editar] Twigs, troncos y yemasTwigs son las ramas recién aparecidas leñosas de árboles o arbustos. Yemas son lossistemas de vástago inmaduros que se desarrollan de regiones meristemáticas. En lasplantas leñosas deciduas, las hojas caen al final de la estación de crecimiento y las hojasmás externas de la yema pueden desarrollarse en brácteas protectivas llamadas escamas dela yema. La yema de un twig que contiene al meristema apical original del vástago se llamayema terminal o yema apical. Las yemas formadas en las axilas de las hojas se llamanyemas axilares o laterales.Una yema dada puede ser vegetativa, si se desarrolla en un vástago vegetativo que portahojas, o puede ser floral o inflorescente, si se desarrolla en una flor o inflorescencia, opuede ser mixta, si desarrolla tanto flores como hojas. En algunas especies se produce másde una yema axilar por nudo. Dos o más yemas axilares que están orientadas a los lados sellaman yemas colaterales, si están orientadas verticalmente se llaman yemassuperpuestas. Si el meristema apical original del vástago aborta (por ejemplo madurandoen una flor), entonces una yema axilar cerca del ápice del tallo puede continuar elcrecimiento vegetativo, porque esta yema axilar toma la función de una yema terminal, sela llama yema pseudoterminal.Muchas cicatrices ("scars") pueden ser identificadas en un "twig" leñoso deciduo. Éstasincluyen la cicatriz de la hoja, las cicatrices de los haces vasculares de la hoja, las cicatricesde las estípulas (si presentes), la cicatriz de la escama de la yema. La cicatriz de la escamade la yema representa el punto en que se adjunta la escama de la yema a la yema originalterminal después de reasumir el crecimiento durante la nueva estación de crecimiento.Entonces, la cicatriz de la escama de la yema representa el punto donde la ramificación
  • 13. cesó la elongación en la previa estación de crecimiento, la región entre cicatrices de laescama de la yema adyacentes representan el crecimiento de un solo año.Bark (corteza) técnicamente representa todo el tejido por fuera del cámbium vascular deuna planta con verdadera madera. La corteza externa, o peridermis, son los tejidosderivados del cámbium suberógeno. Morfológicamente, bark puede referirse a los tejidosprotectores más externos de tallos o raíces de las plantas con alguna suerte de crecimientosecundario, tanto derivados de un verdadero cámbium suberógeno o no. Los tipos de barkmuchas veces son buenos indicadores de caracteres para identificar taxones de plantas,particularmente en árboles deciduos durante la estación en que las hojas han caído. Éstosincluyen:Exfoliante, una corteza que se rompe en largas tiras como sábanas,Fisurada, la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales,En placas, una corteza que se rompe en placas planos entre fisuras,En hebras, corteza en fibras grandes,Suave, una corteza no fibrosa sin fisuras, fibras, placas, ni láminas exfoliantes.[editar] Hojas Artículo principal: HojaLas hojas son el órgano fotosintético primario de las plantas, funcionando también como lafuente principal de transpiración. Las hojas se derivan de los primordios foliares del ápicedel vástago y son, al menos temprano en el desarrollo, aplanadas dorsoventralmente (esdecir, con lados dorsal y ventral). Una hoja puede ser gametofítica, en los briofitos conhojas, o esporofítica, en las plantas vasculares. Como se mencionó, las hojas esporofíticasen general están asociadas a yemas, que son sistemas de vástagos inmaduros, típicamentealojados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas lateralesvegetativas o estructuras reproductivas.[editar] Partes de las hojasLa parte expandida y plana de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, sellama la lámina. Muchas hojas también tienen un tallo proximal, el pecíolo. Una hoja oparte de la hoja (típicamente en la base) que envuelve al tallo parcial o totalmente sobre elnudo se llama vaina, como en Poaceae (pastos y cereales) y muchas Apiaceae(Umbelliferae). Un pseudopecíolo es una estructura parecida al pecíolo que se encuentraentre la vaina y la lámina, y se encuentra en muchas monocotiledóneas, como las bananas ylas bambusoideas. Las hojas contienen uno o muchos haces vasculares, las venas (a vecesllamadas nervios), también se encuentra en los musgos un tejido especializado parecido(aunque no derivado de tejido verdaderamene vascular).
  • 14. Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices parecidos a hojas, que pueden sermodificados en espinas o glándulas, a cada lado de la base de la hoja. Si las estípulas estánpresentes, las hojas son estipuladas. Una estructura especializada, como una vaina que seeleva sobre el nudo en algunas Polygonaceae, que se interpretan como estípulasmodificadas, se llaman ócrea. Las estipelas son un par de estructuras parecidas a hojas, quetambién pueden ser modificadas en espinas o glándulas, a cada lado de la base de un folioloen una hoja compuesta, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas están presentes, lashojas son estipeladas. Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, proteger al jovenprimordio foliar en desarrollo. Muchas veces son pequeñas y caducas (se caen prontodespués de la maduración de la hoja). En algunos taxones, pueden estar altamentemodificadas en espinas o glándulas. Casos extremos se observan en algunas acaciasafricanas, en las cuales las espinas estipulares hinchadas funcionan como nido parapoblaciones de hormigas protegidas. En las Rubiaceae la superficie interna de las estípulasconadas llevan coléteres, estructuras que secretan mucílago (que ayuda a proteger a losvástagos jóvenes en desarrollo).Algunas hojas son compuestas, es decir, divididas en componentes discretos llamadosfoliolos. El tallito del foliolo se llama peciolulo. Algunas otras partes de hojasespecializadas, restringidas a ciertos taxones, son:Hastula, un apéndice o proyección en la unión del pecíolo y la lámina, como en algunaspalmeras.Lígula, un crecimiento o proyección de la parte superior de la vaina, en su unión con lalámina, como en PoaceaePulvino, la base hinchada del pecíolo o peciolulo, como en algunas Fabaceae. El pulvinopuede, en algunos taxones, funcionar en el movimiento de cierre de los foliolos de una hojacompuesta como respuesta al contacto o al calor (como en Mimosa pudica), también hayuna respuesta similar debida al fotoperíodo. Estas respuestas fisiológicas pueden proteger ala hoja del daño mecánico o ayudar a inhibir la pérdida de agua debido a la transpiración.[editar] Tipos de hojas según su estructuraUna división básica de las hojas según su tipo estructural es si son licofilos o eufilos. Loslicofilos son hojas pequeñas y simples con crecimiento intercalar y una única vena centralque se une al tallo sin formar laguna foliar. Los licofilos sólo se encuentran en las licofitasy son similares al tipo de hoja encontrado en los ancestros tempranos de las plantasvasculares. Los eufilos son más grandes, simples o compuestos, con crecimiento marginal oapical, una laguna foliar (región de tejido parenquimático sobre la unión de la hoja con lavasculatura del tallo), y generalmente múltiples venas. Los eufilos se encuentran en loshelechos, en las gimnospermas y las angiospermas.Una hoja que es modificada en tamaño y usualmente más chica que las hojas más grandesfotosintéticas se llama bráctea. En angiospermas, las brácteas están típicamente asociadasa las flores o a los ejes de las inflorescencias. Una bracteola (también llamada profilo) esuna bráctea aún más pequeña o secundaria, que muchas veces crece en el lado de un
  • 15. pedicelo en plantas angiospermas. El término bráctea también es usado para definir a lashojas principalmente no fotosintéticas que están por debajo de las escamas ovulíferas de losconos de las coníferas o debajo de los fascículos o braquiblastos de miembros de Pinaceae.El término escama es usado para las hojas pequeñas y no verdes, en una yema(funcionando en proteger al delicado meristema apical) o en un tallo subterráneo, porejemplo en los entrenudos de un rizoma. El término escama también hace referencia a lasbrácteas reducidas de las Cyperaceae. Una escama rudimentaria encontrada en usualmenteplántulas hipógeas se llama catáfilo.Algunas hojas como brácteas se encuentran en grupos taxonómicos específicos y tienennombres específicos. Un grupo de brácteas que parecen sépalos inmediatamente debajo delcáliz verdadero se llama epicáliz, y se encuentra por ejemplo en muchos miembros deMalvaceae. Las brácteas debajo de las flores individuales de las compuestas (Asteraceae) sellaman páleas, en conjunto involucro, por ejemplo en la tribu Heliantheae de esa familia.Las brácteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes nombres: glumas,las dos brácteas que se encuentran en la base de la espiguilla del pasto, la lemma, la brácteamás externa y baja de la flor, y la pálea, la bráctea más interna y superior de la flor.Un filario es una de las brácteas involucrales que se encuentra debajo de una cabeza, comoen Asteraceae.Una espata es una bráctea alargada, a veces coloreada debajo de y usualmente encerrando ala inflorescencia, por ejemplo en Araceae.Un filodio es una hoja que consiste en un pecíolo aplanado, como una lámina. Seencuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados dehojas compuestas ancestrales que perdieron el raquis y los foliolos.Un zarcillo ("tendril") es una hoja o parte de la hoja enroscada y trepadora, usualmente unfoliolo o raquis modificado (el término también se aplica a tallos modificados).Una espina es una hoja o parte de la hoja aguzada. Las típicas espinas de los cactus(Cactaceae) son derivadas de hojas, ya que se desarrollan de todo el primordio foliar. Unaespina foliar muy pequeña, decidua, con numerosas cerdas retrorsas a lo largo de ella es ungloquidio, como en los cactus opuntioides. Algunos taxones tienen espinas que sedesarrollan a partir de un pecíolo, de la vena media, o de la vena secundaria de una hoja,por ejemplo, las espinas peciolares de Foquieria. En algunas palmeras como Phoenix, losfoliolos pueden ser modificadas en espinas. Muchas plantas, como Euphorbia, tienenespinas estipulares, son típicamente pareadas en la base de la hoja.Una hoja unifacial es isobilateral, es decir, aplanada con dos lados y teniendo ladosderecho e izquierdo, excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Algunasmonocotiledóneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablementelas Iridaceae. Una hoja "céntrica" ("centric") es de forma cilíndrica, por ejemplo enFenestraria de Aizoaceae. A veces se las ve como una subcategoría de las hojasunifaciales.
  • 16. Tres tipos de hojas son adaptaciones muy especializadas de plantas carnívoras. Las hojas"pitcher" están adaptadas como un contenedor, que contiene un fluido en su interior yfunciona en la captura y digestión de animales pequeños. Taxones con hojas así sonDarlingtonia, Nepenthes y Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelospegajosos glandulares que funcionan en la captura y digestión de animales pequeños, comoen Drosera. Las hojas atrapantes ("trap") son las que mecánicamente se mueven despuésde ser disparadas por algún mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeños paraluego digerirlos, como en Dionaea muscipula.[editar] Tipos de hojasEl patrón de división de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo dehoja. Una hoja simple es la que lleva una única lámina continua. Una hoja compuesta es laque está dividida en dos o más folíolos discretos. El tipo de hoja no debe ser confundidocon la división de la hoja: la lámina puede estar altamente dividida, pero si no formafolíolos discretos, es técnicamente una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos,la primera división es la pina, las siguientes se llaman pínulas. Si las hojas están divididasen dos o más órdenes, se pueden usar también los términos "pina primaria", "pinasecundaria", etcétera, con la última división siempre llamándose pínula.Las hojas simples fueron la condición ancestral en las plantas vasculares, como en loslicofilos de las licofitas. También son la norma entre las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo yconíferas y gnétidas. Las hojas compuestas son la norma en los helechos y las cícadas. Lasangiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente compuestas.Muchos tipos de hojas compuestas han evolucionado, quizás como una forma de aumentarel área total de la lámina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de lalámina de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo encondiciones de viento) que una hoja simple del mismo tamaño. Las hojas compuestastienden a ser más comunes en ambientes mésicos a húmedos y las hojas simples enambientes secos, pero hay muchas excepciones y no hay patrones claros.Las hojas compuestas están definidas en base al número y arreglo de los folíolos. Una hojapinadamente compuesta u hoja pinada, es la que tiene los folíolos dispuestos a lo largode un eje llamado raquis. Si la hoja pinada tiene un folíolo terminal (y típicamente unnúmero impar de folíolos) se llama hoja imparipinada. Si no tiene folíolo terminal (ytípicamente tiene un número par de folíolos) se llama hoja paripinada. Una hojabipinadamente compuesta, u hoja bipinada, es la que tiene dos órdenes de ejes, cada unoes pinado (equivalente a una hoja compuesta). El eje central de una hoja bipinada todavía sellama raquis, los ejes laterales que llevan los folíolos se llaman raquillas. Similarmente,una hoja compuesta con tres órdenes de ejes, cada uno pinado, se llama tripinadamentecompuesta u hoja tripinada, etc.
  • 17. Aspecto de hoja paripinada, en este caso de folíolos opuestos. Aspecto de hoja imparipinada, en este caso de folíolos alternos. Aspecto de hoja bipinada. Aspecto de hoja tripinada.Una hoja compuesta con 4 o más folíolos que salen de un punto común, típicamente al finaldel pecíolo, se llama palmadamente compuesta u hoja palmada. Un tipo de hojacostapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene unaextensión del pecíolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunaspalmeras.Aspecto de hoja trifoliolada, el caso más común, palmada-ternada.Una hoja compuesta con sólo 3 folíolos se llama trifoliolada o ternadamente compuesta.La mayoría de estas hojas son palmadas-ternadas, en las cuales los 3 folíolos se unen enun punto común (con pecíolo o no). Raramente, las hojas pueden ser pinadas-ternadas, enlas que el folíolo terminal surge de la punta de un raquis. Estas hojas son en realidadderivadas (por reducción) de una hoja pinadamente compuesta y se encuentran por ejemploen algunos miembros de Fabaceae.
  • 18. Descompuesta es un término general para una hoja que es más de una vez compuesta, esdecir compuesta en dos o más órdenes. Sin embargo también el término se usa para unahoja simple altamente dividida.Una hoja compuesta que consiste en sólo dos folíolos se llama geminada. Una hojacompuesta que porta dos raquillas, cada una con dos folíolos, se llama geminada-pinada.Aspecto de una hoja unifoliolada.Finalmente, un tipo muy especializado de hoja es el que parece superficialmente ser unahoja simple, pero en realidad consiste en un único folíolo en la punta de un pecíolo, launión entre ellos claramente definida. Esta hoja se llama unifoliolada, es interpretada comoderivada de una hoja compuesta ancestral.En algunos taxones, por ejemplo en muchas Araceae, las hojas exhiben heteroblastia (sonheteroblásticas), es decir las hojas juveniles son diferentes en tamaño o forma de las hojasadultas (lo cual hace dificultuosa la identificación de la especie).[editar] Juntura de la hojaLa unión de la hoja con el tallo es la juntura de la hoja ("leaf attachment"). En general lashojas son pecioladas, con un pecíolo, o sésiles, sin pecíolo. Los folíolos de una hojacompuesta pueden ser peciolulados o sésiles (también es usado el término subsésil para elfolíolo con un pequeño peciolulo). Las hojas tanto sésiles como pecioladas pueden teneruna unión al tallo envainadora, en la que la base de la hoja aplanada (la vaina) parcial ototalmente agarra al tallo, típicamente en las Poaceae y muchas Apiaceae. Si la hojapareciera extenderse debajo del tallo desde el punto de unión, como si estuviera fusionadaal tallo, se llama decurrente (como en muchas Cupressaceae). Una base de hoja decurrenteno está en realidad causada por la unión de la hoja al tallo, sino por el crecimiento decélulas activamente dividiéndose del primordio foliar en la unión de la hoja y el tallo.Especializaciones de hojas sésiles también puede haber. Si la hoja es sésil y se agarra altallo en la mayor parte de su circunferencia (pero no toda), se llama amplexicaula, si essésil con la base de la lámina totalmente rodeando el tallo, se llama perfoliolada. Un casoespecial de la última (que trae aparejada la fusión de hojas) es la hoja conada-perfoliada,donde típicamente dos hojas opuestas se fusionan basalmente de forma que las bases de lasláminas completamente rodean el tallo.[editar] Venación de las hojasLas hojas esporofíticas de muchas plantas vasculares contienen haces vasculares llamadosvenas, que conducen agua, minerales, y azúcares entre hojas y tallo. Las hojas de algunas
  • 19. plantas vasculares tienen una única vena, pero en la mayoría las venas están ramificadas, aveces en patrones intrincados. La venación se refiere a este patrón de venas y deramificación de ellas. Si bien la venación es usualmente descripta para las hojasvegetativas, también puede ser descripta en homólogos de las hojas, como brácteas,sépalos, pétalos, estambres o carpelos.La vena más grande (o venas) de la hoja es llamada la vena primaria. De la vena primariapueden ramificarse venas más pequeñas, llamadas venas secundarias, y de las venassecundarias pueden ramificarse venas aún más pequeñas llamadas venas terciarias, etc. Lavena primaria también puede llamarse vena media o costa (si bien costa también puede serusado para el tejido conductivo no vascular de las hojas gametofíticas de los briofitos).Los patrones de venación pueden ser muy complejos, y la terminología enorme. Cuatroclases muy generales son las que siguen:Uninervia, con una vena central sin venas laterales, por ejemplo en las licofitas, Psilotum yEquisetum, como en muchas coníferas.Dicotómica, en que las venas sucesivamente se dividen en dos venas del mismo tamaño yorientación, como en Ginkgo, en la que no hay vena media central.Paralela, en que las venas primarias y secundarias están esencialmente paralelas unas aotras, las venillas últimas siendo transversas (en ángulo recto), por ejemplo en muchasmonocotiledóneas.Reticulada, en que las últimas venillas forman una red interconectada, por ejemplo en lamayoría de las angiospermas no monocotiledóneas (dicotiledóneas). Hoja de venación dicotómica. Hoja de venación paralela.
  • 20. Hoja de venación reticulada.Las hojas reticuladas pueden ser pinadamente venadas con venas secundarias que salen alo largo de una vena media central, o palmadamente venadas, con 4 o más venasprimarias que salen de un punto basal, o ternadamente venadas, con 3 venas primariasque salen de un punto basal. Hoja pinadamente venada. Hoja palmadamente venada.La venación peni-paralela es similar a la venación paralela en que tienen venillastransversales, con venas secundarias que salen de una vena primaria central, las secundariasparalelas entre sí (por ejemplo en Zingiberales). La venación palmati-paralela tienemuchas venas primarias que salen de un único punto, las venas secundarias paralelas.Un sistema de clasificación más detallado es el de Hickey (19734 ) y Hickey y Wolf (19755). Este sistema está basado en el patrón de venación primaria, secundaria y terciaria. Lo quesigue es un resumen del sistema:Para una venación básicamente pinada, se siguen 3 categorías de venación generales:craspedódroma, en que las venas secundarias terminan en el margen de la hoja,camptódroma, en que las venas secundarias no terminan en el margen, e hipódroma, con
  • 21. sólo una vena primaria presente o evidente y venas secundarias ausentes, o muy reducidas,o escondidas dentro del mesófilo de la hoja.La venación craspedódroma tiene subcategorías, está la venación craspedódroma simple,en que todas las venas secundarias terminan en el margen, o la venaciónsemicraspedódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, unavena terminando en el margen, y la otra doblándose hacia arriba para encontrar a lasiguiente vena secundaria, y la venacion craspedódroma mixta, con algunas venasterminales terminando en el margen, pero muchas terminando lejos del margen.La venación camptódroma también tiene subcategorías, está la venación broquidódroma,en que las venas secundarias forman curvas hacia arriba prominentes cerca del margen,uniéndose a otras venas secundarias más distantes, la venación eucamptódroma, en que lasvenas secundarias se curvan hacia arriba cerca del margen pero no se unen a otras venassecundarias, la venación cladódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca delmargen, la venación reticulódroma, en que las venas secundarias se ramificanrepetidamente, formando una estructura muy densa y reticulada.La venacion palalelódroma es equivalente a la venación paralela.La venación es actinódroma si 3 o más venas primarias divergen de un punto (equivalentea venación palmada o ternada). La venación palinactinódroma es similar, pero las venasprimarias tienen ramificaciones adicionales sobre el punto principal de divergencia de lasvenas primarias.Para la venación actinódroma y palinactinódroma, la venación es marginal si las venasprincipales, primarias llegan al margen de la lámina, y reticulada si no lo hacen. Lavenación flabelada es aquella en que muchas venas finas iguales se ramifican hacia elápice de la hoja.La venación campilódroma es aquella en que muchas venas primarias corren en arcosprominentes, recurvos en la base, curvándose hacia arriba para converger en el ápice de lahoja.Finalmente, la venación es acródroma si dos o más venas primarias (o fuertementedesarrolladas venas secundarias) corren en arcos convergentes hacia el ápice de la hoja(pero no están recurvados en la base como en la campilódroma).Para las venaciones actinódroma, palinactinódroma y acródroma, la venación es basal si lasvenas primarias se unen en la base de la lámina, y suprabasal si divergen arriba de la basede la lámina. La venación es perfecta si la ramificación de las venas laterales primarias ysus ramificaciones cubren al menos dos tercios de la lámina (o llegan al menos a dos terciosde distancia del ápice de la lámina), e imperfecta si estas venas cubren menos que eso.Estos tipos de venación complejos, junto con muchos otros detalles de la hoja, pueden serespecíficos de ciertos grupos taxonómicos. Si bien no son muy usados en la descripción
  • 22. morfológica estándar de las plantas, su reconocimiento puede ser muy útil en identificación(por ejemplo de muchas plantas tropicales o fósiles) y en clasificación.[editar] Flores Artículo principal: Morfología floralUn carácter diagnóstico principal de las angiospermas es la flor. Una flor es un vástagoreproductivo modificado, básicamente un tallo con un meristema apical que da origen aprimordios foliares. A diferencia del típico tallo vegetativo, sin embargo, el vástago que dala flor es de crecimiento determinado, de forma que el meristema apical deja de crecerdespués de dar las partes de la flor. Al menos algunos de los primordios foliares de la florson modificados como esporofilos reproductivos (hojas que portan esporangios). Las floresde las angiospermas son únicas, diferentes de por ejemplo, los conos de las gimnospermas,en que los esporofilos se desarrollan o bien como estambres de angiosperma o bien comocarpelos de angiosperma.[editar] Partes de la flor Partes de la flor Partes de una flor madura. Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)Las partes básicas de la flor, de la base al ápice, son como siguen. El pedicelo o pedúnculofloral es el tallo de la flor, el eje que la une al resto del vástago. Si el pedicelo está ausente,la flor es sésil. Las flores pueden tener por debajo una bráctea, en general nacen en la axilade la bráctea. La bráctea es una hoja modificada en general reducida (pero hay muchasexcepciones interesantes). A veces la bráctea puede tener forma de hoja, entonces no se lallama así sino que es un nomófilo6 . Luego puede haber una segunda bráctea más pequeñao secundaria, muchas veces emergiendo de un lado del pedicelo, que se llama bracteola oprofilo. Las bracteolas, cuando están presentes, son en general pareadas (vienen de apares), aunque es una sola en todas las monocotiledóneas. Luego en algunos taxones, unaserie de brácteas, llamadas en conjunto calículo ("epicalyx" en inglés), estáninmediatamente por debajo del cáliz, como en Hibiscus y otros miembros de Malvaceae.Luego viene el receptáculo o tálamo, es el tejido o región de la flor en el cual el resto de
  • 23. las partes florales está adherido. El receptáculo es típicamente una región pequeña y oscura(derivada del meristema apical original). En algunos taxones el receptáculo puede crecersignificativamente y asumir alguna función adicional. Del receptáculo salen las partesflorales básicas. El perianto o perigonio es el grupo de hojas modificadas más externo yno reproductivo. Si el perianto tiene piezas relativamente no diferenciadas, o si suscomponentes se intergradan en forma, las piezas individuales que son como hojas se llamantépalos. En la mayoría de las flores el perianto está diferenciado en dos grupos. El cáliz esel grupo más externo de hojas no reproductivas, sus piezas individuales se llaman sépalos,y son típicamente verdes, como hojas, y funcionan para proteger a la flor joven. La corolaes el grupo más interno de hojas no reproductivas en el perianto, sus piezas individuales sellaman pétalos, y son típicamente coloreados (de un color no verde) y su función es atraer alos polinizadores.Algunas flores tienen un hipanto o tubo floral, que es una estructura tubular alrededor osobre el ovario, que lleva en su margen los sépalos, pétalos y estambres.El hipanto puede tener dos orígenes, apendicular, cuando se trata de las porciones basalesde los otros verticilos adnatas entre sí o axial, cuando se trata del receptáculo. Sin embargomuchas veces es muy difícil establecer el origen de esta estructura. 7Muchas flores tienen nectarios, que son estructuras especializadas que secretan néctar. Losnectarios pueden desarrollarse en las partes del perianto, dentro del receptáculo, o dentrodel androceo (grupo de estambres) o gineceo (grupo de carpelos), o como una estructuraseparada. Algunas flores tienen un disco, una estructura que se eleva desde el receptáculocon forma de disco, y pueden formarse por fuera de los estambres y rodearlos ("discoextrastaminal") o en la base de los estambres ("disco estaminal") o dentro de losestambres o en la base del ovario ("disco intrastaminal"). Los discos pueden llevar néctar,por lo que se los llama en este caso disco nectarífero.El androceo se refiere a todos los órganos masculinos de una flor, es decir todos losestambres. Un estambre es un microsporofilo ("hoja que lleva miscrosporangios") ycaracterísticamente lleva dos tecas (cada teca tiene un par de microsporangios). Losestambres pueden ser como hojas ("laminares") pero típicamente desarrollan un tallitollamado filamento que lleva una antera (la que porta el polen), la antera en general esequivalente a las dos tecas fusionadas.El gineceo en angiospermas se refiere a todas las partes femeninas de la flor, es decir todoslos carpelos. Un carpelo es un megasporofilo ("hoja que lleva megasporangios") que en elcaso de las angiospermas está modificado de forma que encierra en su interior uno o másóvulos, o primordios seminales. Los carpelos de las angiospermas típicamente sedesarrollan de forma conduplicada. El pistilo es la parte del gineceo que contiene al ovario,uno o más estilos (pueden estar ausentes), y uno o más estigmas.En algunos taxones, por ejemplo en Aristolochiaceae y Orchidaceae, el androceo y elgineceo están fusionados en una estructura común llamada ginostemio (tiene variosnombres: "column", "gynandrium", "gynostegium", "gynostemium").
  • 24. Si hay una columna formada por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, queeleva el androceo y el gineceo, se lo llama androginóforo, por ejemplo en Passifloraceae.Si se forma una columna por alargamiento del entrenudo por debajo del gineceo, que elevael gineceo, se llama ginóforo, como en Capparis, Cleome y Helicteres8 .[editar] Sexo de la flor y sexo de la plantaCon sexo de la flor nos referimos a la presencia o ausencia de partes florales masculinas ofemeninas dentro de la flor. Muchas flores son perfectas o bisexuales o monoclinas ohermafroditas, es decir tienen tanto estambres como carpelos. Es probablemente lacondición ancestral en angiospermas.Muchos taxones de angiospermas tienen sin embargo, flores imperfectas o unisexuales odiclinas. En este caso, las flores pueden ser o femeninas (teniendo sólo carpelos y noestambres) o masculinas (teniendo sólo estambres y no carpelos). También se las puedellamar flores carpeladas o pistiladas, y flores estaminadas.Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos, ysólo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro deun grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción de los insectos polinizadores hacia lainflorescencia. Tales flores se denominan neutras o asexuales, se disponen usualmente enla periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies dela familia de las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el girasol (Helianthusannuus).9Sexo de la planta hace referencia a la presencia y distribución de las flores perfectas oimperfectas en los individuos de una especie. Una planta hermafrodita tiene sólo floresbisexuales. Una planta monoica tiene sólo flores unisexuales, pero tiene flores tantomasculinas como femeninas en el mismo individuo, por ejemplo en Quercus. Una plantadioica tiene sólo flores unisexuales, pero cada individuo tiene sólo flores masculinas o sóloflores femeninas, por ejemplo en Salix. El sexo de la planta puede variar entre individuosde la misma especie, y a veces puede haber una combinación de flores bisexuales yunisexuales en el mismo individuo. Una planta polígama es una planta que tiene floresunisexuales y bisexuales. Una planta andromonoica es la que tiene flores perfectas ymasculinas en el mismo individuo. Una planta ginomonoica es la que tiene flores perfectasy femeninas en el mismo individuo. Una planta trimonoica es la que tiene flores perfectas,masculinas y femeninas en el mismo individuo. Una planta androdioica es la que tieneindividuos con flores masculinas e individuos con flores perfectas. Una planta ginodioicaes la que tiene individuos con flores femeninas e individuos con flores perfectas. Unaplanta trioica es la que tiene individuos con flores femeninas, individuos con floresmasculinas, e individuos con flores perfectas. Todos estos mecanismos de sexo de la plantano hermafrodita pueden ser un mecanismo para promover la fecundación cruzada entreindividuos de la especie.Comúnmente el control de la expresión del sexo es genético, pero en especies monoicas deAcer, Juniperus, Elaeis y Atriplex se ha descubierto un control ambiental del sexo. Esto se
  • 25. observa en que, en años sucesivos, algunos individuos varían el sexo de sus flores, porejemplo pasan de tener sólo flores pistiladas a tener sólo flores estaminadas, o viceversa, uotras combinaciones. Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantasindividuales ventajas reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua(Freeman et al, 198410 ).9[editar] Juntura de la florLa flor puede ser pedicelada, si tiene pedicelo, o sésil, si no lo tiene, o subsésil, si tiene unpedicelo corto y rudimentario. La flor es bracteada si tiene brácteas y no bracteada si nolas tiene. El significado adaptativo de los pedicelos probablemente tiene que ver con laposición espacial de las flores con respecto a la polinización o a la eventual dispersión delfruto o semillas.[editar] Verticilos de la florLos dos términos básicos son flor completa, si tiene todos sus verticilos florales (sépalos,pétalos, estambres y carpelos), o incompleta, si le falta alguno o más de estos verticilos(por ejemplo todas las flores unisexuales son incompletas, como también las que no tienenperianto).[editar] Simetría floralLa simetría floral se refiere a la presencia y número de planos de simetría en la flor. Lasimetría radial (flor radiada, actinomórfica o regular o polisimétrica) es aquella en laque hay 3 o más planos de simetría, de forma que hay una estructura morfológica que serepite cuando la flor es rotada en el eje al menos 3 veces. La simetría birradial tiene dos ysólo dos planos de simetría (a veces la diferencia no es reconocida, llamando a las dossimetría radial). La simetría bilateral (flor zigomórfica, dorsiventral, irregular omonosimétrica) es aquella que tiene un único plano de simetría, de forma que la flor tienedos imágenes especulares.Todos los casos mencionados hasta ahora, en que la flor tiene algún plano de simetría,poseen flores cíclicas.11Una flor asimétrica o acíclica es la que no tiene plano de simetría, usualmente comoresultado de la torcedura de algunas de sus partes.Algunos autores diferencian las flores primariamente asimétricas, como Liriodendron,que presenta el perianto en verticilos pero los estambres y carpelos en espiral, y las floressecundariamente asimétricas por pérdida de piezas o cambios de posición de las mismas,como en Canna y Maranta11 .La torcedura en 180º de alguna de las partes, de forma que queda "dada vuelta", se llamaresupinación, y puede ocurrir por ejemplo también en hojas. En orquídeas se resupina la
  • 26. flor completa por torcedura del pedicelo, pero como cuando esto ocurre no pierde susimetría, siguen siendo flores de simetría bilateral11 .La simetría de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos de una flor,si es así, hay que describir la simetría por separado del cáliz, la corola, el androceo y elgineceo para evitar confusiones. El lirio (Lilium), una flor actinomórfica, de simetría radial. Muchas orquídeas (Orchidaceae) son flores zigomórficas, de simetría bilateral.La simetría floral puede ser una importante adaptación para los sistemas de polinización. Lasimetría radial es probablemente la condición ancestral en las angiospermas y se encuentraen un gran número de grupos. La simetría bilateral evolucionó en un número de grupos,típicamente como una forma de transferir polen más eficientemente a un animal polinizador(usualmente un insecto). La simetría bilateral está típicamente correlacionada con unaorientación floral más horizontal, y hay muchas formas diferentes en que la zigomorfíapuede desarrollarse.[editar] Maduración de la florPor maduración de la flor entendemos al momento del desarrollo de la flor o sus partes.Se llama antesis al momento de la floración, la apertura de las flores dejando sus partesdisponibles para la polinización. El momento del desarrollo de las partes masculinas yfemeninas o de las flores masculinas y femeninas puede ser un importante carácter enbiología reproductiva. Se denomina protandria al desarrollo de los estambres o laliberación del polen antes de la maduración de los carpelos o estigmas para ser receptivos.Se denomina protoginia a lo contrario. Los dos pueden funcionar para promover lafecundación cruzada entre individuos de una especie.Dos términos de la maduración de la flor tienen que ver con la dirección relativa de lamaduración de las partes y pueden ser importantes para describir grupos. Maduracióncentrífuga se refiere a que la flor madura desde el centro hasta la periferia, mientras quemaduración centrípeta se refiere al caso contrario. Los dos términos pueden referirse apartes del gineceo, androceo, o perianto, los términos son muchas veces usados para
  • 27. describir la dirección de maduración de los estambres en un androceo con más de unverticilo.[editar] Perianto Artículo principal: PeriantoEl perianto o perigonio es el grupo de hojas no reproductivas de la flor de angiospermas(el término también se usó para las gnétidas, que son gimnospermas, pero estas estructurasno son homólogas). En algunas especies el perianto está ausente, típicamente en los taxonescon flores muy pequeñas y reducidas. Cuando está presente, el perianto funciona paraproteger las jóvenes partes reproductivas y para ayudar en la polinización.Las unidades del perianto se desarrollan como hojas en el primordio del meristema apicalde la flor. Típicamente pueden retener caracteres de hojas. De hecho los sépalos son verdescon estomas y venas, aún los pétalos pueden tener venas y estomas vestigiales.[editar] Partes del periantoVarios términos especializados se han usado para partes del perianto. La parte anterioroventral se refiere a los lóbulos o parte más baja del perianto, la que se dirige a unabráctea que esté debajo. " Beard" (en inglés) se refiere a una línea o zona de tricomas enun perianto o parte del perianto. La uña ("claw" en inglés) se refiere a la base, atenuada,de un sépalo o pétalo, que lo fija al receptáculo (puede ser muy corta, como enRosaomuy larga como enDianthus), lalámina o limbo es la parte ensanchada y vistosa12 .Corona o paraperigonio se refiere a un crecimiento como una corona entre estambres ycorola, que puede ser petaloide o estaminoide en origen, como en Narcissus (origenpetaloide) o Hymenocallis (origen estaminoide). Hipanto se refiere a una estructurageneralmente tubular adjuntada en su parte más alta al cáliz, corola y androceo. Labelo esun pétalo, tépalo o lóbulo del perianto modificado y típicamente expandido, como en lasorquídeas. Labio es cada una de las dos variadamente formadas partes en que el cáliz ocorola pueden estar divididos, usualmente en labio superior y labio inferior, como en lamayoría de las Lamiaceae y en orquídeas (cada labio puede estar formado por más de unlóbulo). Pétalo posterior o dorsal, se refiere al pétalo o lóbulo o parte superior de lospétalos, más cerca del eje y alejado de la bráctea. El espolón ("spur" en inglés) es unaproyección tubular, redondeada o punteada del cáliz o corola, que funciona en contenernéctar.Lóbulo o limbo es la parte libre de una pieza de un cáliz con los sépalos unidos o corolacon los pétalos unidos. Garganta ("throat") es una región en que se expande y se abre elperianto, usualmente es la región de una corola gamopétala (con pétalos fusionados entresí) en que los pétalos se separan, se encuentra entre el tubo y el limbo. Tubo ("tube") es unperianto o región del perianto que es cilíndrico, usualmente de una corola gamopétala.
  • 28. Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo. Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.[editar] Arreglo del perianto, ciclos, merosidadPor arreglo del perianto se entiende la posición de las partes del perianto relativas entre sí.En algunos taxones, como en algunas magnolias y lirios acuáticos, las partes del perianto searreglan en espiral, con una sola parte del perianto por nudo, no en verticilos. Típicamente,las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto espiralado, perianto dedisposición espiralada) tienen piezas del perianto que son o bien indiferenciadas, o bien quese intergradan una con otra de una forma sepaloide a una forma petaloide. En cualquiera delos dos casos se usa el término tépalo para las piezas del perianto. En la mayoría de lasplantas angiospermas las piezas del perianto se presentan en verticilos (periantoverticilado, perianto de disposición verticilada), en que las piezas aparecen en la mismaregión nodal (nótese que en el primordio foliar pueden no estar verticiladas, pero esto esindiferenciado en la madurez). Flores de perianto espiralado (Nymphaea alba).
  • 29. Flores de perianto verticilado (Tulipa), en este caso en dos verticilos de 3 tépalos cada uno.Ciclos se refiere al número de verticilos del perianto. El tipo más común es el periantobiseriado o dicíclico, en el que hay dos verticilos discretos, uno externo y uno interno. Unaforma menos común es el perianto uniseriado con las partes del perianto en un soloverticilo. Los periantos uniseriados pueden aparecer por la pérdida de uno de los verticilosdel perianto. Si se sabe que lo que se perdió fueron los sépalos, lo que quedó fue la corola,si se perdieron los pétalos, lo que quedó es el cáliz. Si no se sabe cuál verticilo se perdió,normalmente el verticilo que queda se llama cáliz por tradición. Raramente el periantopuede ser triseriado o tricíclico (con tres verticilos), o tetraseriado o tetracíclico (concuatro verticilos). El término multiseriado puede ser usado para referirse a un perianto con3 o más verticilos. Otros términos relacionados evalúan la similitud de los verticilos entresí. Un perianto diclamídeo tiene cáliz externo y corola interna, en la mayoría de los casosel perianto diclamídeo también es biseriado, pero podría ser multiseriado. Un periantohomoclamídeo es el que tiene todos los verticilos iguales, cada parte es un tépalo. Lamayoría de las monocotiledóneas tiene un perianto homoclamídeo. En algunos casos ladistinción entre homoclamídeo y diclamídeo puede ser dificultuosa.Por merosidad entendemos al número de piezas por verticilo. Entonces la merosidad delperianto es el número de piezas en cada verticilo del perianto. Términos generales incluyenal perianto isómero, en que los diferentes verticilos tienen el mismo número de piezas, yanisómero, en que tienen diferente número de piezas. También puede hablarse de lamerosidad del cáliz y la merosidad de la corola. Si hay fusión de piezas, la merosidad serefiere al número de lóbulos. Otros términos son bímero (con dos piezas), trímero (contres piezas), tetrámero (con cuatro piezas), pentámero (con 5 piezas).También hay términos para la ausencia de verticilos: aclamídeo o aperiantado o flordesnuda significa que no tiene perianto, apétalo que no tiene pétalos, asépalo que no tienesépalos.[editar] Fusión del periantoEste carácter puede ser tratado separadamente como fusión del cáliz o fusión de la corola.Si los sépalos, los pétalos o los tépalos son discretos y sin fusionar, los términos respectivosson dialisépalo, dialipétalo y dialitépalo ("aposepalous", "apopetalous" y "apotepalous"en inglés). Si parecen estar fusionados (aunque sea ligeramente en la base) los términosrespectivos son gamosépalo, gamopétalo y gamotépalo ("sinsepalous", "sinpetalous" y"sintepalous" en inglés). La "fusión" de las partes del perianto no ocurre después de que laspiezas fueron formadas, típicamente es el resultado del crecimiento de un primordio floralcomún en la base del perianto.
  • 30. La fusión del perianto resulta en el desarrollo de una estructura como un tubo o una copa, sila fusión es pequeña, la región como un tubo sólo se encuentra en la base de las piezas, y dalóbulos de perianto en la parte superior. Perianto dialisépalo y dialipétalo. Perianto dialisépalo y gamopétalo. Perianto gamosépalo y dialipétalo. Perianto gamosépalo y gamopétalo.[editar] Tipos de periantoPor tipos de perianto incluimos aspectos de todo el perianto, puede incluir aspectos delcáliz, la corola o el hipanto si está presente. En general el tipo de perianto se basa en la
  • 31. estructura de la corola solamente, en este caso se lo podría llamar tipo de corola. Laterminología tiene en cuenta varios aspectos de la forma, fusión, orientación, y merosidad.El tipo de perianto es muchas veces de gran valor taxonómico y puede ser diagnóstico dealgunos clados de angiospermas. El tipo de perianto típicamente refleja estructurasadaptativas relacionadas con la biología de la polinización, como la atracción de unpolinizador o la mejor transferencia del polen. Algunos periantos son altamentemodificados para otras funciones, como las lodículas de Poaceae, que son partes delperianto reducidas que al hincharse abren la flor del pasto.Algunos tipos específicos incluyen los siguientes: bilabiado, con dos segmentos en generalsuperior e inferior, como en muchas Lamiaceae. Caliptrado u operculado, con cáliz ycorola fusionados en una gorra que se cae como una unidad, como en Eucaliptus.Campanulado, con forma de campana, con un tubo basal acampanado y con lóbulos, comoen Campanula. Carinado, con quilla, con un doblez medio aguzado, usualmente en la parteabaxial. Coronado, con un perianto tubular o acampanado o un crecimiento estaminal,como en Narcissus, Asclepias, etc. Cruciado, con 4 pétalos distintos en forma de cruz,como en muchas Brassicaceae. Cuculado o galeado, con una capucha, con un labioposterior abaxialmente cóncavo. Discoide, con una corola tubular actinomórfica conlóbulos acampanados, como en algunas Asteraceae. Infundibuliforme, con forma deembudo, con una base tubular y un ápice que se expande continuamente, como en Ipomoea.Lingulado, con forma de lengua, como en algunas Asteraceae. Papilionáceo, con un pétaloposterior grande, dos internos y laterales, y dos pétalos inferiores usualmente apicalmenteconados, es la estructura floral de Faboideae (Fabaceae). Personado, con dos labios, con ellabio superior arqueado y el inferior que protruye en la garganta de la corola, como enAntirrhinum. Rayo, con una corola corta y tubular con una única extensión apical como unacorrea, como en algunas Asteraceae. Rotado, con un tubo corto y miembros ampliosorientados a ángulos rectos del tubo, como en Phlox. Saccado, con una evaginación comoun bolsillo. Hipocrateriforme ("salverform"), con forma de trompeta, con un tubo largo yesbelto y miembros acampanados a ángulos rectos del tubo. Tubular, principalmentecilíndrico. Unguiculado, con garras, como en muchas Brassicaceae y Caryophyllaceae.Unilabiado, con un labio. Urceolado, con forma de urna, expandido en la base ycomprimido en el ápice, como en muchas Ericaceae.[editar] Prefloración del periantoLa prefloración del perianto ("aestivation" en inglés) está definida por la posición, elarreglo, y la superposición de las piezas florales del perianto. La prefloración puede ser uncarácter sistemático importante para delimitar o diagnosticar algunos taxones de plantasangiospermas. En la práctica, la prefloración se observa mejor haciendo secciones de yemasflorales maduras, porque después de la antesis, la prefloración del perianto puede quedaroscurecida. Para flores muy pequeñas, la sección histológica puede ser necesaria para verclaramente el tipo de prefloración.Algunos términos estandarizados son los siguientes: imbricada, un término general paralas piezas del perianto que se superponen. Convoluta o contorta, imbricada con las piezasde un único verticilo que se superponen en un margen, siendo superpuestas en el otro, comoen las corolas de muchas Malvaceae. Imbricada-alternada, imbricada con el verticilo
  • 32. externo del perianto alternando con las piezas internas del perianto. Quincuncial,imbricada con las piezas del perianto de un único verticilo pentámero teniendo dos piezasque superponen a otras en los dos márgenes, y una superponiendo a otra en un margen.Valvar, con un verticilo de piezas del perianto encontrándose en los márgenes sinsuperposición. Involuta, valvado con cada pieza del perianto induplicada (dobladalongitudinalmente hacia adentro).Prefoliación vexilar, hay un pétalo externo: el estandarte o vexilo, que abraza los lateralesllamados alas, y éstos cubren a su vez a los inferiores soldados entre sí, formando la quilla.Característica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae9 . Prefloración imbricada-alternada. Prefloración convoluta o contorta. Prefloración quincuncial.
  • 33. Prefloración valvar. Prefloración involuta. Prefloración vexilar.[editar] Androceo Artículo principal: EstambreEl androceo son todos los órganos reproductivos masculinos (productores de polen), cadaunidad es un estambre. Los estambres son interpretados como hojas portadoras demicrosporangios ("microsporofilos") modificadas. Los estambres se inician comoprimordios en el meristema apical de la flor, pero en la madurez están unidos alreceptáculo, o a la corola, o al hipanto, o a un disco estaminal, que es un tejido elevadocarnoso con forma de disco muchas veces nectarífero.[editar] Tipos de estambresEstambre laminar. En amarillo fuerte se observan las dos tecas.
  • 34. Hay dos tipos básicos: laminar y filamentoso (puede haber casos intermedios). Losestambres laminares tienen una estructura aplanada dorsoventralmente como hoja, con dostecas típicamente en la superficie adaxial. Los estambres laminares pueden representar eltipo ancestral de estambre en angiospermas, si bien evolucionaron secundariamente enalgunos grupos. Los estambres filamentosos son los más comunes, tienen un filamento engeneral cilíndrico, que es la parte estéril del estambre, con una parte que lleva el polen, laantera, la parte fértil del estambre.El filamento de los estambres filamentosos puede ser muy largo, corto o faltar.Generalmente es filiforme (cilíndrico y largo), pero puede ser grueso, incluso petaloide, ypuede estar provisto de apéndices13 .En algunos taxones uno o más estambres se formarán inicialmente pero no serán fértiles. Elestambre estéril se llama estaminodio. Pueden parecerse tanto a los estambres fértiles quesólo se determina que son estaminodios cuando se busca si han liberado polen fértil. Otrosestaminodios pueden estar tan modificados en su estructura, que pueden parecer pétalos(estaminodios petaloides), clavados (como un garrote), nectaríferos, o muy reducidos yvestigiales. Los estaminodios pueden tener o no un anterodio, una estructura como unaantera estéril.[editar] Arreglo de los estambres, ciclos, número y posiciónEl arreglo de los estambres es la posición que ocupan uno respecto al otro. Dos tiposbásicos son la disposición espiralada (en espiral), con los estambres dispuestos en espiral,y la disposición verticilada, con los estambres en uno o más verticilos.Adicionales tipos de arreglos consideran la longitud relativa de los estambres: dídimos, conlos estambres en dos pares iguales, didínamos, con los estambres en dos pares no igualesen tamaño (como en muchas Bignoniaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, etc.) ytetradínamos, con los estambres en dos grupos de dos estambres largos y un grupo de dosestambres cortos (típico de Brassicaceae). Estambres dídimos.
  • 35. Estambres didínamos. Estambres tetradínamos.Los ciclos de los estambres son el número de verticilos presentes (se aplica sólo a losestambres de disposición verticilada). Los dos tipos principales son uniseriados, con unúnico verticilo de estambres, o biseriados, con dos verticilos de estambres. Si hayverticilos adicionales se los puede llamar triseriados, tetraseriados, etc.El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de lafamilia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), lasoleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (sonpoliandras).El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flores isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puedeobservarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad depétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos(el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y espolistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como enPoncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).1415La posición de los estambres es su ubicación con respecto a otras piezas florales noestambres. En los estambres uniseriados, una posición antisépala u opositisépala es una enla cual los estambres están opuestos a los sépalos (en línea con ellos) o con los lóbulos delcáliz. Una posición alternipétala es una en la cual los estambres se alternan con los pétalos(no están en línea con ellos) o con los lóbulos de la corola. Usualmente estos dos términosson sinónimos porque usualmente el cáliz está alternado con la corola. Esta posición de losestambres es la más usual en las flores que tienen un solo verticilo de estambres.
  • 36. Una posición de los estambres alternisépala es la que tiene a los estambres alternados conlos sépalos (no en línea con ellos) o con los lóbulos del cáliz. Una posición antipétala uopositipétala es la que tiene a los estambres opuestos a los pétalos (en línea con ellos) ocon los lóbulos de la corola. Por la razón citada suelen ser sinónimos. Esta posición de losestambres es rara y puede ser diagnóstica de algunos grupos, como Primulaceae yRhamnaceae. Estambres uniseriados antisépalos u opositisépalos y alternipétalos. La posición más usual en flores con un solo verticilo de estambres. Estambres uniseriados antipétalos u opositipétalos y alternisépalos.Dos otros tipos de posiciones se aplican a los estambres biseriados (en dos verticilos), son:diplostémona, en que el verticilo externo es opuesto a los sépalos y el interno es opuesto alos pétalos, y obdiplostémona, en el caso contrario. La posición diplostémona es la máscomún, la posición obdiplostémona es relativamente rara, siendo diagnóstica de porejemplo, algunas Crassulaceae. Estambres biseriados diplostémonos. La posición más común en flores con dos verticilos de estambres. "External": verticilo externo.
  • 37. Estambres biseriados obdiplostémonos. "External": verticilo externo.[editar] Tipo de unión e inserción de los estambresLos estambres pueden ser filamentosos (con filamento), sésiles (sin filamento) o subsésiles(con filamento muy corto y rudimentario). Los estambres laminares son todos sésiles.La inserción de los estambres puede referirse a dos cosas. Primero puede referirse a lainclusión de los estambres en el perianto, esto es, si la longitud de los estambres excede alperianto o no, son llamados exertos si lo hacen (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandracynanchoides), e inclusos si no lo hacen y por lo tanto quedan cubiertos por el perianto(Tulipa, Agave). Estambres exertos. Estambres inclusos.Por inserción también se puede hacer referencia al punto de inserción, que en un estambreopositipétalo (en línea con los pétalos) puede referirse a en qué lugar se desprende de lacorola un estambre adnato al pétalo. Por ejemplo se pueden leer cosas como "los estambresestán insertos a mitad de camino del tubo de la corola".
  • 38. Los dos usos de la inserción de los estambres son indicación de adaptaciones a algunosmecanismos de polinización particulares, funcionando para presentar las anterasadecuadamente a algún animal polinizador.[editar] Fusión de los estambresPor fusión de los estambres se entiende si los estambres están fusionados y cómo lo están.Los términos generales son "distinct" (sin fusionar entre ellos), conados (fusionados entreellos, término que también se llama cohesión8 ), libres (sin fusionar a una estructuradiferente, aunque pueden estar o no fusionados entre ellos), y adnatos (fusionados a unaestructura diferente) pueden ser usados. Términos más especializados y comunes incluyenapostémonos (sin fusionar ni entre ellos ni a otra estructura), diadelfos, con dos grupos deestambres, cada uno conado sólo en sus filamentos, como en muchas Faboideae (Fabaceae),que típicamente tienen 9 estambres fusionados en la mayor parte de su filamento y unofusionado sólo en la base o no fusionado en absoluto, epipétalos o petalostémonos, con losestambres adnatos a los pétalos (insertos en ellos), episépalos, con los estambres adnatos alos sépalos (insertos en ellos), monadelfos, con el grupo de estambres conados por susfilamentos, como en Malvaceae, y sinantéreos, con las anteras conadas pero los filamentoslibres, carácter diagnóstico de Asteraceae y también se observa en algunas cucurbitáceas.Si los estambres están fusionados formando varios cuerpos, se llama androceo poliadelfo,como en Hypericum, en que los estambres están soldados formando cinco grupos. Si estánunidos tanto por los filamentos como por las anteras, forman un sinandro, como enCiclanthera (Cucurbitaceae).8 .La fusión de los estambres, como la inserción, funciona típicamente para "presentar" losestambres a los polinizadores. Estambres diadelfos. Estambre epipétalo.
  • 39. Estambres monadelfos en Malvaceae. Estambres sinantéreos.[editar] Partes de las anteras, tipo, y uniónDiagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (losvasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio).
  • 40. Diagrama de la dehiscencia de una antera en sección transversal. En este caso ladehiscencia es longitudinal, el tipo más común.Las anteras, la parte fértil del estambre, son unidades discretas contenedoras de polen, quese encuentran en los estambres de la gran mayoría de las angiospermas. Típicamenteconsisten en dos compartimentos llamados tecas, cada una conteniendo dosmicrosporangios (la fusión de los dos microsporangios es un lóculo). Por lo tanto, lasanteras son típicamente tetrasporangiadas. El tejido entre las dos tecas que las interconectase llama conectivo, y es el tejido al que está unido el filamento, si está presente. Losmicrosporangios son los sitios de formación de polen, son los gametofitos masculinosinmaduros de las espermatofitas.Varios tipos de anteras pueden aparecer, lo que se determina por su estructura interna. Latípica antera es diteca, con dos tecas con típicamente cuatro microsporangios en total. Enunos pocos taxones, como en Cannaceae y Malvaceae, las anteras son monotecas, con unasola teca con típicamente dos microsporangios. Raramente pueden tener tres tecas, como enMegatritheca (Sterculiaceae)13 . Finalmente, un tipo extremo de antera es el polinio, unaantera típicamente diteca en que todo el polen de las dos tecas (Orchidaceae) o de tecasadyacentes (Asclepias) se fusiona en una única masa. Los polinios de Orchidaceae yAsclepias tienen diferente origen evolutivo y de desarrollo.En Asclepias además las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen decada teca forma un polinio. En este género, los polinios de dos tecas vecinas se unen entresí mediante las caudículas y el retináculo que son producciones del estigma. El conjuntode retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato translador8 .
  • 41. En Orchidaceae (orquídeas) parece que los estambres y el estilo formasen porconcrescencia (por unión congénita) una columna llamada ginostemo, sobre la cual seasienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma8 . Antera diteca. 1: teca. 2: línea de dehiscencia. 3: conectivo. Antera monoteca.La unión de las anteras se refiere a la posición o morfología de la unión del filamento a laantera. Tipos estándar son basifija, antera unida en su base al ápice del filamento,dorsifija, antera unida dorsalmente y medialmente al ápice del filamento, y subbasifija,antera unida cerca de su base al ápice del filamento. La antera apicifija es la que se fija alápice del filamento, como en Bignoniaceae13 . Una antera versátil es la que librementepivota en el punto de unión con el filamento, las anteras versátiles pueden ser dorsifijas,basifijas o subbasifijas. Antera basifija.
  • 42. Antera basifija versátil. Antera dorsifija. Antera dorsifija versátil. Antera subbasifija.[editar] Dehiscencia de la anteraPor dehiscencia de la antera entendemos a la apertura de la antera para liberar los granos depolen, que ocurre después de la maduración de los granos de polen. El tejido responsable sellama endotecio13 . El tipo de dehiscencia es el mecanismo físico de dehiscencia. La formamás común y la ancestral es la dehiscencia longitudinal, en que la antera se abre a lo largode una sutura paralela al eje largo de la teca. Otros tipos son raros y específicos de algunosgrupos: la dehiscencia poricida es la que se produce a través de un poro en la punta de la
  • 43. teca, como en Ericaceae y Solanaceae. En la dehiscencia poricida no hay endotecio, seforman poros por destrucción del tejido en la zona del ápice de la antera13 . La dehiscenciatransversal es la que se produce cuando la antera se abre a ángulos rectos del eje largo dela antera. Hay dehiscencia transversal en Lachemilla (Rosaceae) e Hippocratea13 . Ladehiscencia valvar es la que se produce a través de un poro que está cubierto por unalengüita de tejido, como en Lauraceae. Antera de dehiscencia longitudinal. Antera de dehiscencia poricida. Antera de dehiscencia transversal. Antera de dehiscencia valvar.
  • 44. La dirección en que se expulsa el polen durante la dehiscencia de la antera indica laposición de la apertura de la antera en relación al centro de la flor o al suelo. La direcciónes mejor detectada cuando las anteras son inmaduras (por ejemplo en la yema) o justoempezando a abrirse. Después de la dehiscencia, las anteras usualmente se resecan y sedoblan, volviendo más dificultuosa la observación de la dirección original en que seabrieron. Tipos comunes de dirección de la dehiscencia son: extrorsa, que se abre haciaafuera del centro de la flor, introrsa, que se abre hacia adentro del centro de la flor,latrorsa, que se abre lateralmente al centro de la flor, y en flores orientadashorizontalmente, la dehiscencia puede tener dirección hacia arriba o hacia abajo, enrelación al suelo.Un punto sobre la dirección de la dehiscencia que concierne a algunas flores es que almenos algunos de los estambres pueden tener una dirección de dehiscencia cuando empiezasu desarrollo pero cambiarla en la madurez. En este caso, la dirección de la dehiscenciapuede describirse en los dos momentos. Por ejemplo es un caso común que las anteras seanintrorsas temprano en el desarrollo, pero que después se reubiquen arriba del centro de laflor, con todas sus anteras mirando hacia abajo. Esta dirección puede llamarse introrsatemprano en el desarrollo y hacia abajo en la madurez. En otro ejemplo, las anterasporicidas de Ericaceae pueden ser extrorsas temprano en el desarrollo, e introrsas en lamadurez por inversión del estambre.[editar] Nectarios Artículo principal: NectarioLos nectarios son estructuras de la flor especializadas en producir néctar. El néctar es unasolución de uno o más azúcares y otros compuestos y funciona como un atractante (una"recompensa") para promover la polinización animal. Los nectarios pueden ser como unaalmohadilla ("padlike"), desarrollándose como un parche discreto de tejido extendiéndosesólo en parte alrededor de la base de la flor. Es común el disco, consistente en una masa detejido en forma de disco que rodea el centro de la flor y que funciona como un nectario.Este disco nectarífero puede ser intrastaminal (interno a los estambres), estaminal (entrelos estambres), o extrastaminal (por fuera de los estambres). Un nectario perigonial estáen el perianto, usualmente en la base de los sépalos, de los pétalos, o de los tépalos. Losnectarios septales son tejidos especializados embebidos dentro de los septos del ovario,secretando néctar a través de un poro en la base del ovario o en el ápice.Nótese que otras glándulas especializadas pueden secretar compuestos no azucarados quetambién funcionan como recompensa de la polinización, por ejemplo los miembros deKrameriaceae secretan ceras. Éstos no se llaman nectarios, simplemente son llamadosglándulas, por ejemplo estas glándulas de la cera.[editar] Gineceo, carpelos, y pistilo Artículo principal: gineceo
  • 45. El gineceo se refiere a todos los órganos femeninos de la flor. La unidad del gineceo es elcarpelo, definido como un megasporofilo ("hoja portadora de megasporangios"). En lasangiospermas el carpelo está muy modificado, típicamente es conduplicado, y encierra a losóvulos que pueden ser uno o más. En la mayoría de las gimnospermas los carpelos sonabiertos, libres, y se limitan a soportar los óvulos. No se forma una cavidad ovárica, no sediferencia el estilo ni el estigma, y los óvulos están expuestos, desnudos. En Cycas revolutalas flores son del tipo más arcaico. Las hojas carpelares son pinadas en el ápice y llevan enla parte inferior algunos óvulos en posición marginal. En Pinus cada flor consiste en unabráctea y un carpelo o escama ovulífera que lleva generalmente 2 óvulos16 .El carpelo de angiosperma es una de las mayores apomorfías de las plantas angiospermas,es único entre las espermatofitas. Como todas las partes de la flor de angiosperma, elcarpelo es interpretado como una hoja modificada, en este caso el megasporofilo. Loscarpelos, de hecho, pueden desarrollarse como hojas aplanadas dorsoventralmente que sedoblan conduplicadamente, encerrando en última instancia a los óvulos. La cavidad,llamada ovario, es donde quedan protegidos los óvulos.Un pistilo es la parte del gineceo que se compone de un ovario, uno o más estilos, y uno omás estigmas. El ovario es la parte del pistilo conteniendo los óvulos. Un estilo en generaltiene forma de palito, es la parte del pistilo que no lleva óvulos y está entre el estigma y elovario. Los estilos pueden estar ausentes, entonces el estigma es sésil16 . Un estigma es laparte receptiva del polen del pistilo. Los estigmas pueden ser estructuras discretas o puedenser una región (región estigmática) de un estilo o una rama de estilo, por ejemplo, las"líneas" estigmáticas de los pistilos de Asteraceae. Finalmente, el término ginóforo("stipe") es usado para la columna formada por alargamiento del entrenudo en la base delpistilo, usualmente están ausentes.El ovario protege los primordios seminales contra la desecación y contra el ataque de losinsectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los óvulos,de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir losgranos de polen16 .Los pistilos u ovarios pueden ser simples, compuestos de un solo carpelo, o compuestos,compuestos por más de un carpelo. Por convención, si hay más de un ovario, o estilo, oestigma, pero alguno de ellos parece fusionado, todos son parte del mismo pistilo (porejemplo, 3 ovarios aparentes fusionados en la base, o el caso único de los asclepiadoides, enque el gineceo consiste en dos carpelos que forman distintos ovarios y estilos pero un únicoestigma uniendo los estilos, como los dos carpelos son conados, toda la estructura es unúnico pistilo).
  • 46. Morfología del gineceo, sección transversal. 1: pared del ovario. 2: lóculo. 3: óvulo. 4:funículo. 5: placenta.Dentro del ovario, un septo es una partición o pared que cruza. Un lóculo es una cavidaddel ovario, encerrada entre las paredes del ovario y los septos. El número de lóculos puedeser importante, el término unilocular puede ser usado para un ovario con un lóculo,plurilocular para un ovario con más de un lóculo. Placenta son los tejidos del ovario quellevan los óvulos, las semillas inmaduras. Un funículo es un tallo que puede salir de laplacenta hacia el óvulo. Una columna es el eje central desde el cual los septos o placentasestán unidos en la placentación axilar o la libre-central.[editar] Fusión del gineceoLa fusión de los carpelos es un carácter sistemático importante, los caracteres asociados aesto son característicos de grupos. Un gineceo apocárpico o dialicarpelar es el que tiene alos carpelos separados (Sedum, Kalanchoe, Paeonia). Un gineceo apocárpico esprobablemente la condición ancestral en angiospermas. En contraste, un gineceo sincárpicoo gamocarpelar es el que tiene los carpelos fusionados (el pistilo es compuesto) y es eltipo más común en angiospermas. En el gineceo gamocarpelar, el grado de fusión de loscarpelos puede variar considerablemente, desde una conación sólo en la base (con un ovariofuertemente lobado) a fusión en un único ovario sin lóbulos pero con estilos o estigmasseparados, a una fusión completa en un único ovario, estilo y estigma. La fusión de loscarpelos puede determinar el tipo de placentación. Finalmente, si el gineceo está compuestode un único carpelo (entonces la fusión es inaplicable) se usa el término unicarpelar.[editar] Número de carpelos y lóculosEl número de carpelos y lóculos son importantes en sistemática. El número de lóculos es engeneral fácil de determinar en una sección transversal o longitudinal cuidadosa del gineceo,ya que es equivalente al número de cámaras cerradas dentro del ovario. En general, losovarios pueden ser uniloculares, con un único lóculo, o pluriloculares, con más de unlóculo. En algunas angiospermas, los septos pueden dividir al ovario en cámaras en unaregión, como la base del ovario, pero no en otra región, como la parte apical del ovario. Enese caso, las cámaras de abajo son continuas con la única cámara de arriba, y el ovario esunilocular.
  • 47. El número de carpelos es muchas veces crítico en la clasificación y la identificación deangiospermas. Se determina como sigue. Si el gineceo es dialicarpelar, el número decarpelos es equivalente al número de pistilos. Si hay un único pistilo, puede estar formadopor uno o varios carpelos. Para un único pistilo el número de carpelos se determina comosigue, en secuencia: Primero, el número de carpelos es igual al número de estilos oestigmas, si alguno de éstos está en un número mayor a 1. Esto es así más allá de laestructura del carpelo porque los estilos o estigmas son interpretados como estructuras decarpelos vestigiales. Por ejemplo, los miembros de Asteraceae tienen dos estilos y dosestigmas, por lo tanto se interpreta que las asteráceas tienen dos carpelos. Esto es asíaunque haya un solo lóculo, óvulo, y placenta, que se interpreta que son únicos porreducción en la evolución. Segundo, si un pistilo tiene un solo estilo y un solo estigma, elovario tiene que ser disectado para revelar el número de carpelos. Si el ovario esplurilocular, entonces el número de lóculos generalmente se corresponde con el número decarpelos. Cada lóculo representa la cámara de un carpelo, excepto en algunos taxones.Finalmente si el ovario es unilocular, el número de carpelos es igual al número deplacentas. Por ejemplo una violeta, con un pistilo, un estilo, un estigma, y un lóculo, seinterpreta que tiene 3 carpelos porque tiene 3 placentas (con placentación parietal).Excepciones a las dos últimas reglas son los taxones ginobásicos de Lamiaceae yBoraginaceaesensu stricto, en estos dos grupos cada uno de los dos carpelos esbiseccionado temprano en el desarrollo por un llamado falso septo, de forma que el ovariomaduro tiene típicamente 4 lóculos, cada uno con una placenta y un óvulo. En este caso nose aplican las reglas descriptas. Gineceo dialicarpelar. A la derecha el corte transversal. 3 carpelos y 1 lóculo por carpelo. Gineceo gamocarpelar. A la derecha el corte transversal. 3 carpelos y 1 lóculo.
  • 48. Gineceo gamocarpelar. Corte longitudinal. 2 carpelos y 1 lóculo. Gineceo gamocarpelar. A la derecha el corte transversal. 5 carpelos y 5 lóculos. Gineceo unicarpelar. A la derecha el corte transversal. 1 carpelo y 1 lóculo.En Malus sylvestris, el manzano, la soldadura de los carpelos es incompleta, de modo quese forma un único lóculo estrellado, visible en el corte transversal de su fruto, la manzana.Excepcionalmente los carpelos pueden disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede enPunica granatum (la granada)7 .[editar] Unión del ovario y placentaciónLa unión del ovario se pregunta por la presencia o ausencia de un tallito basal. Un ovariosésil es el que no tiene el tallito y es la situación más común. Un ovario estipitado o conginóforo es el que tiene tallito y es relativamente raro.La posición del ovario determina la posición o ubicación del ovario en relación a otraspartes florales: al hipanto, al cáliz, a la corola, o al androceo. Un ovario súpero es el quetiene los sépalos, pétalos, estambres, e hipanto si lo hay, unidos a la base del ovario, comoen Prunus y Rosa. Un ovario ínfero es el que tiene los sépalos, pétalos, estambres e hipantosi lo hay, unidos al ápice del ovario, como en Pyrus, Narcissus, Cucurbita. Existe una gamade intermedios entre estas dos condiciones, se puede usar el término semiínfero osemiepígino si los sépalos, los pétalos, los estambres y el hipanto si lo hay, están unidos enel medio del ovario, como en Saxifraga, Euonymus y algunos géneros de Celastraceae .
  • 49. Ovario súpero. Sin hipanto.Ovario ínfero. Sin hipanto.Ovario semiínfero. Sin hipanto.Ovario súpero. Con hipanto.Ovario ínfero. Con hipanto.
  • 50. [editar] Posición con respecto al perianto y androceoSi bien los términos que siguen son muy usados, pueden ser reemplazados por la posicióndel ovario y la presencia o ausencia de hipanto.Tres términos describen a la flor sin hipanto: el ovario hipógino es usado para aquél quetiene a los sépalos, pétalos y estambres unidos a la base de un ovario que por lo tanto essúpero. Un ovario epígino tiene los sépalos, pétalos y estambres unidos al ápice de unovario que por lo tanto es ínfero. El término epihipógino se usa para el que los tiene unidosal medio del ovario.Otros términos describen al ovario de la flor con hipanto, con los sépalos, pétalos yestambres unidos al hipanto. Un ovario perígino denota al ovario con el hipanto unido a labase de un ovario que por lo tanto es súpero. Un ovario epiperígino tiene al hipanto unidoal ápice de un ovario que por lo tanto es ínfero. El extraño término epihipoperígino puedeusarse para el ovario con el hipanto unido en el medio de un ovario que por lo tanto essemiínfero.[editar] PlacentaciónLa placentación es la ubicación de los óvulos y tiene en cuenta el número de placentas y suubicación, de los septos, y de los lóculos. Determinar la placentación requiere observar elovario a fondo haciendo un corte longitudinal o transversal de él.Tipos de placentación estándar son la placentación axilar, en que la placenta se encuentraen una columna en un ovario compuesto con septos, común en muchas angiospermas comoLiliaceae, la placentación apical o péndula, con la placenta en el ápice del ovario, laplacentación apical-axilar, con dos o más placentas en la punta de un ovario septado,como en Apiaceae, la placentación basal, con una placenta en la base del ovario, como enAsteraceae y Poaceae, la placentación libre-central, con la placenta a lo largo de unacolumna en un ovario compuesto sin septos, como en Caryophyllaceae, la placentaciónlaminar o parietal difusa, con óvulos saliendo de la superficie de los septos, laplacentación marginal, con las placentas a lo largo del margen de un ovario unicarpelar,como en Fabaceae, la placentación parietal, con las placentas en las paredes del ovario oen las particiones que se introducen en un ovario compuesto unilocular, como en Violaceae,la placentación parietal-axilar, con las placentas en la unión entre los septos y la pared delovario en un ovario plurilocular, como en Brassicaceae, y la placentación parietal-septada, con las placentas en las paredes internas del ovario entre los septos de los lóculos,como en algunas Aizoaceae.La placentación axilar puede contener placentas intrusivas (un crecimiento de la placentaque interna a los óvulos aún más dentro del lóculo), lo que se llama placentación axilarcon placentas intrusivas o "placentación axilar con doble curvatura de los carpelos"7 .
  • 51. Placentación axilar, corte longitudinal.Placentación axilar con dos lóculos, corte transversal.Placentación axilar con 5 lóculos, corte transversal.Placentación apical o péndula, corte longitudinal.Placentación apical-axilar, corte longitudinal.
  • 52. Placentación basal, corte longitudinal.Placentación libre-central, corte transversal.Placentación laminar, corte transversal.Placentación marginal, corte longitudinal.Placentación marginal, corte transversal.
  • 53. Placentación parietal (una versión), corte transversal.Placentación parietal (otra versión), corte transversal.Placentación parietal-axilar, corte transversal.Placentación parietal-septada, corte transversal.Placentación axilar con placentas intrusivas, corte transversal.
  • 54. [editar] Posición del estilo, tipo estructuralEl estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de30 cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como "barbas del choclo". Puedeser geniculado como en Gloriosa rotchildiana17 .La posición del estilo es la ubicación del estilo en relación al cuerpo del ovario. Unaposición del estilo terminal o apical es la que sale del ápice del ovario, y es por lejos eltipo más común. Un estilo subapical sale de un lado del ovario, cerca del ápice yligeramente por debajo de él. Un estilo lateral sale del lado del ovario, como en algunosmiembros de Rosaceae como Fragaria (la frutilla). Finalmente, un estilo ginobásico es elque sale de la base del ovario. Los estilos ginobásicos son característicos deBoraginaceaesensu stricto y de la mayoría de Lamiaceae, en que el estilo se eleva desde labase y centro de un ovario fuertemente lobado. Posición terminal del estilo. Posición lateral del estilo. Posición ginobásica del estilo.Los estilos pueden estar estructuralmente especializados en algunos taxones. Una de estasespecializaciones es el "beak" estilar, una región basal del estilo persistente, extendida, estípicamente acrescente y se elonga durante la formación del fruto. Funciona en la dispersión
  • 55. del fruto, como en miembros de Asteraceae (por ejemplo Taraxacum, el diente de león) oen Geraniaceae (por ejemplo en Geranium).[editar] Estigma y tipos regionales estigmáticosEl término estigma es usado para una estructura discreta que es receptiva del polen en susuperficie completa, mientras que región estigmática puede ser usada para aquella porciónde una estructura más grande (generalmente un estilo) que es receptiva del polen. Términosgenerales relacionados con la forma son estigma discoide, en forma de disco, estigmagloboso o en cabezuela, en forma de globo como en Citrus, estigma linear, con estigma otejido estigmático largo y esbelto en forma, y estigma plumoso, estigmas con extensionesque son como tricomas que lo hacen parecer plumoso, encontrado en muchos taxonespolinizados por viento (como Cyperaceae, Poaceae).También puede ser trilobado en Cucurbita; petaloide en Canna; formando una estructura5-partida similar a una sombrilla invertida, en Sarracenia17 .Según Heslop Harrison y Shivanna (197718 ), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos:estigmas húmedos y secos. Los estigmas húmedos tienen secreción presente durante elperíodo receptivo, los estigmas secos no tienen secreciones líquidas, sino que producenproteínas o ceras. Los últimos a su vez se dividen en plumosos (Gramineae) y noplumosos, los no plumosos se dividen de nuevo en papilosos (Cordyline, Yucca,Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago, Acalypha) o nopapilosos (Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus).17 .[editar] ÓvuloLos óvulos, primordios seminales o rudimentos seminales nacen sobre las placentas,situadas en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, ygeneralmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejidocompacto, la nucela, rodeada de uno o dos tegumentos. Los tegumentos son tejidoesporofítico que nace de la calaza o chalaza, la región del óvulo donde convergen elfunículo, la nucela y los tegumentos. El funículo es un pie que lo une a la placenta. Lostegumentos dejan un orificio en el óvulo llamado micrópilo. El sitio donde se une elfunículo con el cuerpo del óvulo se llama hilo. 19Los óvulos se clasifican de acuerdo a las relaciones espaciales entre el funículo, la chalazay el micrópilo:20 Ortótropo (ortos: recto, también denominado átropo o recto), es el óvulo en el cual el funículo, la chalaza y el micrópilo se hallan en la misma línea. Se considera el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae. Anátropo (ana: ascendente): El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de forma que el óvulo que tiene el micrópilo próximo al funículo, y la chalaza del lado opuesto. El funículo está soldado al tegumento formando un engrosamiento alargado llamado rafe, el micrópilo está junto al funículo pero la chalaza está del lado opuesto. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas.
  • 56. Campilótropo (campilos: curvo): o encorvado, es un óvulo curvado en forma tal que la chalaza se halla próxima al funículo. Este tipo de óvulo es frecuente en las leguminosas (fabáceas). Óvulo ortótropo. 1: nucelo 2: calaza 3: funículo. Óvulo anátropo. 1: nucelo 2: calaza 3: funículo 4: rafe. Óvulo campilótropo. 1: nucelo 2: calaza 3: funículo.[editar] Inflorescencias Artículo principal: InflorescenciaUna inflorescencia es una agregación de flores en una planta individual. Lasinflorescencias muchas veces funcionan para mejorar la reproducción. Por ejemplo, laagregación de flores en una locación determinada las hace visualmente más atractivas alpotencial polinizador. Otras inflorescencias están relacionadas con mecanismosreproductivos muy especializados, ejemplos son los espádices con su espata asociada dealgunas Araceae. La estructura de una inflorescencia puede ser complicada, su elucidaciónpuede requerir un estudio del desarrollo detallado.[editar] Partes de la inflorescencia
  • 57. Muchos términos existen para las estructuras como hojas que forman parte de lainflorescencia. La bráctea de la inflorescencia es la que está por debajo de ella, de todo eleje de la inflorescencia o un grupo de flores (las brácteas debajo de flores individualesdeberían llamarse brácteas florales). Un grupo de brácteas debajo de una inflorescencia sellama involucro (adjetivo: involucrado), un grupo similar de brácteas debajo de una unidadde la inflorescencia es un involucelo. Una espata (adjetivo: espatáceo) es una brácteaalargada, a veces colorida, debajo de y usualmente encerrando a la inflorescencia, muchasAraceae tienen buenos ejemplos de espatas, debajo de los espádices de la inflorescencia.Una arista es un apéndice como una cerda apical en las glumas o lemas de Poaceae(pastos).Otros términos tratan acerca de los varios ejes de la inflorescencia. Un pedúnculo(adjetivo: pedunculado) es el tallo de toda la inflorescencia. Un receptáculo compuesto otorus es una masa de tejido en el ápice del pedúnculo que lleva más de una flor. Unpedúnculo sin hojas bien desarrolladas, que se eleva desde una roseta basal u hojasvegetativas se llama escapo (adjetivo: escaposo), el hábito de la planta en este caso siendoacaulescente. Un raquis es el eje central dentro de la inflorescencia. Sin embargo, enPoaceae y Cyperaceae el eje central se llama raquilla. Finalmente, un radio es el ejesecundario de la umbela compuesta.[editar] Posición de la inflorescenciaHay tres posiciones principales de la inflorescencia, definidas en base a dónde lainflorescencia se desarrolla: inflorescencia axilar, cuando la entera inflorescencia sedesarrolla desde la axila de la hoja vegetativa más próxima, inflorescencia terminal, en quela inflorescencia se desarrolla como parte de un vástago terminal que dio origen a las hojasvegetativas más próximas, inflorescencia cauliflora, en que la inflorescencia crecedirectamente desde un tronco leñoso. Tres términos específicos de palmeras son:infrafoliar, en que la inflorescencia sale de debajo de la corona de hojas, interfoliar,cuando sale del medio de la corona de hojas, y suprafoliar, cuando sale por arriba de lacorona de hojas.En la inflorescencia axilar, la inflorescencia frondosa u hojosa es la que tiene las hojastectrices (de las ramas laterales portadoras de flores) como nomófilos (Pyrostegia venusta);en las inflorescencias bracteosas las hojas tectrices son brácteas (Bougainvillea,Stachytarpheta); en las inflorescencias áfilas las hojas tectrices están atrofiadascompletamente (Arrabidaea corallina).21[editar] Desarrollo de la inflorescenciaEl desarrollo de la inflorescencia es un aspecto importante para definirla. Los dos tiposprincipales son determinada e indeterminada. La inflorescencia determinada o cerrada esla que tiene al meristema apical del eje de la inflorescencia que termina en una flor,típicamente la flor terminal madura primero, con las subsecuentes maduraciones ocurriendodel ápice a la base. Las inflorescencias determinadas son características de las cimas. Lainflorescencia indeterminada o abierta es la que tiene un meristema apical del eje de lainflorescencia que nunca termina en una flor, típicamente, las flores basales maduran
  • 58. primero, con la maduración ocurriendo de la base al ápice. Entre las inflorescenciasindeterminadas encontramos un número de tipos, como la espiga, el racimo, y la panícula.En algunos casos el ápice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo,volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas Myrtaceae y en el ananá. Dichofenómeno recibe el nombre de proliferación21 .[editar] Tipo de inflorescenciaEl tipo de inflorescencia está definido en base a la presencia, número, disposición debrácteas, ejes y ciertas estructuras especializadas. Una dificultad en la determinación deltipo de inflorescencia es delimitar sus límites. Generalmente, una inflorescencia es limitadapor la hoja vegetativa más cercana. Sin embargo puede haber una gradación entre las hojasvegetativas más bajas y las brácteas florales pequeñas, por lo que la delimitación de lainflorescencia puede terminar siendo un poco arbitraria. Nótese que si la inflorescenciaconsiste en una sola flor, se llama solitaria, si es escaposa es la que consiste en una o másflores en un pedúnculo sin hojas o escapo, usualmente elevándose desde una roseta basal.Los tipos de inflorescencia son caracteres valiosos en sistemática y usualmente soncaracterísticos de ciertos grupos, como las umbelas compuestas de Apiaceae, las cabezas deAsteraceae, y las cimas helicoides o escorpioides de Boraginaceae. Algunos tipos deinflorescencia son especializaciones bastante especializadas para reproducción, como losciatios de Euphorbioides.Las inflorescencias también pueden clasificarse en simples o complejas. Soninflorescencias simples o botrios cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila decada bráctea. Son complejas o secundarias cuando en la axila de la bráctea nace unainflorescencia parcial que lleva a su vez bractéolas o profilos21 .El término cima puede ser usado como un término general para denotar una inflorescenciadeterminada. Un tipo de cima es el dicasio, uno que se desarrolla a lo largo de dos ejes,formando un par o más de ejes opuestos y laterales. Un dicasio simple o címula es unacima de 3 flores, con una única flor terminal y dos flores laterales opuestas, todos lospedicelos del mismo tamaño, las brácteas típicamente debajo de las dos flores laterales,aunque pueden estar ausentes. Un dicasio compuesto es una cima de más de 3 flores, enque los dicasios originalmente simples se ramifican varias veces en más unidades dedicasios, las ramas están típicamente en muchos planos. Finalmente, una cima compuestaes una cima ramificada, similar a un dicasio compuesto pero sin un consistente patrón dedicasio. Algunas cimas compuestas en realidad tienen el mismo patrón de ramificación queel dicasio compuesto pero con algunos ejes reducidos o faltando, dando una apariencia máscongestionada.
  • 59. Dicasio simple o címula. Dicasio compuesto.Un monocasio es una cima que se desarrolla a lo largo de un único eje (la terminologíapara definir a los monocasios puede variar de autor a autor, ésta es la definición dada enSimpson 2005). Una cima helicoide o bóstryx es un monocasio con los ejesdesarrollándose en sólo un lado de cada eje de la secuencia, apareciendo como unainflorescencia que se espirala al menos temprano en el desarrollo. Una cima escorpioide ocincino es un monocasio en el cual las ramas se desarrollan en ejes alternos de cada ejesecuencial, típicamente resultado en una apariencia de zig-sag (geniculada). Estos dos tiposde cimas tienen ramas o ejes en más de un plano y pueden ser vistas como derivadas porreducción de ramas decusadas (dispuestas en forma de cruz) de un dicasio compuesto.Existen otros dos tipos de cimas monocasiales que se disponen en este caso en un soloplano: el drepanio es un monocasio en el cual los ejes se desarrollan en sólo un lado decada plano secuencial, como una cima helicoide, típicamente aparece espiralado tempranoen el desarrollo, de hecho en algunas terminologías aparecen como cimas helicoides. Unripidio o flabelo es un monocasio en el cual las ramas se desarrollan en lados alternos decada eje secuencial, como las cimas escorpioides, típicamente tienen una apariencia de zig-sag (geniculada). De hecho, los ripidios son tratados como cimas escorpioides en algunasterminologías. Estas cuatro estructuras pueden intergradarse unas con otras. Por ejemplo,un intermedio entre una cima helicoide y un drepanio puede ocurrir. Por eso algunosautores prefieren definir las cimas monocasiales sin entrar en detalles. Cima helicoide o bóstryx.
  • 60. Cima escorpioide o cincino. Drepanio. Ripidio.Muchos tipos de inflorescencias indeterminadas pueden ser reconocidos. En general lesfalta la flor en el ápice del eje de la inflorescencia y se desarrollan desde la base hasta elápice. Una espiga es una inflorescencia indeterminada, en la que un único eje lleva floressésiles. Similarmente, un racimo es una inflorescencia indeterminada con un solo eje perolleva flores pediceladas. Una panícula es como un racimo ramificado, definida como unainflorescencia intermedia con muchos ejes ramificados que llevan flores pediceladas. Uncorimbo es una inflorescencia indeterminada consistente en un eje central con ejes lateraleso pedicelos llevando flores convexas de forma que queden mirando hacia arriba. Loscorimbos pueden ser simples o compuestos. Un corimbo simple no es ramificado, consisteen un eje central llevando flores pediceladas, la colección de flores convexas de forma quequeden mirando hacia arriba, son como racimos en que los pedicelos más bajos son muchomás elongados que los superiores. Un corimbo compuesto es ramificado, consiste en dos omás órdenes de ejes de inflorescencias llevando flores convexas, pediceladas, los corimboscompuestos son como panículas en que los ejes más bajos y los pedicelos más bajos sonmucho más elongados que los superiores.
  • 61. Espiga.Racimo.Racimo.Panícula.Corimbo.
  • 62. Algunas inflorescencias pueden ser determinadas o indeterminadas. Una umbela simple esdeterminada o indeterminada, es una inflorescencia convexa de forma que las flores quedenmirando hacia arriba, en que todos los pedicelos están unidos al mismo punto delpedúnculo. Dos inflorescencias en las que las flores en el punto de unión aprecencongestionadas son el fascículo y el glomérulo. Un fascículo es una inflorescencia como unracimo o una panícula con flores pediceladas en que los entrenudos entre flores pueden sermuy cortos. Un glomérulo es una inflorescencia de flores sésiles o subsésiles en que losentrenudos entre flores son muy cortos. Umbela simple indeterminada. Umbela simple determinada. Fascículo. Glomérulo.
  • 63. En algunos taxones una inflorescencia puede parecer de un tipo, pero después de unexamen detallado, es en realidad una modificación de otro tipo. Por ejemplo, se puede usarel término pseudoumbela para una inflorescencia que parece una umbela simple, pero enrealidad está compuesta por cimas monocasiales condensadas, como en Alliaceae yAmaryllidaceae.[editar] Inflorescencias secundariasLas inflorescencias secundarias están definidas como agregados de unidades deinflorescencias (también llamadas la inflorescencia primaria). Cada unidad deinflorescencia es una subunidad de la inflorescencia secundaria que parece algún tipo deinflorescencia por sí misma. Ejemplos de inflorescencias secundarias son "una panícula deespiguillas", o "un corimbo de cabezas", o "un racimo de espigas".Cuando tres o más inflorescencias parciales están dispuestas en un verticilo debajo de laflor terminal, la inflorescencia se denomina pleiocasio. Ejemplos son Sedum, Sempervivum,Cornus. 22Dos tipos específicos de inflorescencias secundarias son el tirso y el verticilaster. El tirsoes esencialmente un racimo de cimas, en que el eje central es indeterminado pero lasunidades de inflorescencia son cimas opuestas, laterales, y pediceladas, típicamente lasunidades son dicasios simples, o dicasios compuestos, o cimas compuestas, ocasionalmentecimas monocasiales. El tirso puede ser determinado o indeterminado. Ejemplos de tirsosson Jacaranda mimosifolia, Mangifera indica, Ruellia ciliatiflora. Un verticiláster esesencialmente una "espiga de cimas opuestas", similar al tirso en tener un eje centralindeterminado pero diferente en que las cimas laterales tienen una apariencia muycongestionada. Los verticilasters se encuentran en muchos miembros de Lamiaceae, lafamilia de la menta. Una umbela compuesta es otra inflorescencia secundaria en que elpedúnculo lleva ejes secundarios llamados radios que se unen en un punto y la unidad de lainflorescencia son umbelas simples unidas al ápice de los radios, como en Apiaceae. Tirso.
  • 64. Tirso. Verticiláster. Umbela compuesta.[editar] Inflorescencias especializadasAlgunas inflorescencias son bastante especializadas y muchas veces restringidas a ciertosgrupos taxonómicos. Un amento es una espiga unisexual, usualmente masculina, o ejeelongado que cae como una unidad después de florecer o dar fruto, como en Quercus, oSalix. Otras definiciones de amento hacen hincapié en que el eje principal es blando ypéndulo23 . Un ciatio es una inflorescencia que lleva flores pequeñas unisexuales y tienepor debajo un involucro (frecuentemente con glándulas petaloides), la inflorescenciapareciendo una única flor, como en Euphorbia y afines. Una cabeza o capítulo esdeterminada o indeterminada, es un grupo apretujado de flores sésiles o subsésiles en unreceptáculo común, muchas veces teniendo por debajo un involucro. Son típicas deAsteraceae y algunos otros grupos (nótese que algunas inflorescencias parecen una cabezapero no tienen receptáculo). En el capítulo de Asteraceae la bráctea de cada flor recibe elnombre de pálea. Un sicono ("hypanthodium" en inglés) es una inflorescencia que llevanumerosas flores en la parte interior de un receptáculo convexo o involuto, como en Ficus,el higo. Un pseudanto es una unidad que parece una sola flor, pero típicamente consiste endos o más flores que funcionan juntas. Un espádice es una espiga con un eje centralengrosado y carnoso, típicamente con flores congestionadas y usualmente con una espata
  • 65. (bráctea de la inflorescencia muy desarrollada y usualmente colorida) por debajo, como enAraceae. Una espiguilla es la inflorescencia básica de Cyperaceae y Poaceae. Lasespiguillas de Cyperaceae son como una espiga pequeña, con flores sésiles reducidas en uneje (raquilla), cada flor tiene por debajo una bráctea (también llamada escama). Unaespiguilla de Poaceae consiste en un eje (raquilla) típicamente con dos brácteas basales(glumas) y una o más unidades que son ramas cortas laterales (el antecio), cada una con dosbrácteas (la lemma y la palea), que tienen una flor terminal única reducida. Cabeza. Capítulo. Espádice.[editar] Frutos Artículo principal: FrutoLos frutos son los ovarios o pistilos maduros de las angiospermas además de cualquierparte accesoria. Los pétalos poseen una zona de abcisión en su base y se desprenden muyrápidamente de la flor. Por el contrario, los sépalos permanecen a menudo en su lugar. Losestambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir más o menos largo tiempoalrededor del fruto. Las partes accesorias son órganos unidos al fruto pero no derivadosdirectamente del ovario, incluyen a las brácteas, los ejes, el receptáculo, el receptáculocompuesto en frutos múltiples, el hipanto, o el perianto. El término pericarpio o pericarpoes usado para la pared del fruto, derivada de la pared del ovario cuando madura. Elpericarpio es a veces divisible en capas: endocarpio, mesocarpio y exocarpio, también
  • 66. llamados endocarpo, mesocarpo y exocarpo. Cuando contienen sólo dos capas se lasllama exocarpio y endocarpio.En el caso de los frutos derivados de ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe elnombre de clamidocarpo. En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de lainflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor quepersisten en el fruto no son concrescentes con él (no están congénitamente unidas) sellaman induvias. Las brácteas también pueden formar parte del fruto como en la nuez delroble (Quercus robur) y del avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de lainflorescencia como en el palito dulce (Hovenia dulcis), o el pedúnculo como en el fruto delcajú, Anacardium occidentale. La "castaña de cajú" que se consume tostada, es la semilla;el pedúnculo carnoso es comestible cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces,jugos, helados y licores.24Los frutos pueden tener una o varias semillas, excepcionalmente pueden no contenerlas. Sicontienen sólo una semilla se los llama frutos unispermos. Los frutos que no contienensemillas son frutos partenocárpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenómeno sedebe a que se forman hormonas de crecimiento espontáneamente o a consecuencia de lapolinización que actúa como estímulo. Se ha logrado producir melones, ananás y tomatessin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.24Los tipos de fruto están basados en primera instancia en el desarrollo del fruto. Los trestipos de desarrollo principales son: frutos simples, derivados de un único pistilo o flor,frutos agregados o colectivos, derivados de múltiples pistilos de una sola flor, en ungineceo dialicarpelar, y frutos múltiples o politalámicos, derivados de muchas flores. Enfrutos agregados o múltiples, el componente derivado de un pistilo individual es la unidaddel fruto. Los frutos derivados de una sola flor, tanto simples como agregados, se llamanmonotalámicos. El término infrutescencia puede ser usado para denotar unainflorescencia madurada en fruto.[editar] Tipos de frutos simplesLos frutos simples son clasificados en base a un número de criterios, incluyendo (1) si sonsuculentos (carnosos) o secos a la madurez, y (2) si son dehiscentes (si se rompen a lamadurez a lo largo de poros definidos, o suturas) o indehiscentes (que no se rompen a lamadurez). (3) si dehiscentes, el tipo de dehiscencia (es decir, la ubicación, forma ydirección de dehiscencia), (4) número de carpelos y lóculos, incluyendo la presencia deseptos, (5) número de semillas, (6) placentación, (7) la estructura del pericarpio, (8)posición del ovario.Una clase de frutos simples son los que son secos e indehiscentes a la madurez. Unaquenio es un fruto seco indehiscente de una sola semilla, con la semilla unida alpericarpio en un solo punto, como en la unidad del fruto del girasol. Un antocarpo es engeneral un fruto simple seco e indehiscente en el que una o más partes de la flor funcionancomo tejidos accesorios, como en Pontederia, en que un perianto acrescente rodea y sefusiona al aquenio. Un grano o cariopse o cariópside es un fruto seco e indehiscente deuna sola semilla con el tegumento de la semilla adnato al pericarpio, los granos son el tipo
  • 67. de fruto de todas las Poaceae. Una nuez es un fruto simple, seco e indehiscente de una solasemilla con un pericarpio duro, usualmente derivado de un ovario de un lóculo, como en laavellana, Corylus avellana. Las nueces y los aquenios pueden intergradarse, los términos aveces se usan indistintamente. Una núcula es un fruto pequeño como una nuez, porejemplo los mericarpios de Boraginaceae y Lamiaceae. Una sámara es un fruto seco eindehiscente alado, como en Acer y Ulmus. Una trima es una nuez rodeada de un involucroque es dehiscente a la madurez, como en Caryca (según algunos autores la trima es un frutocarnoso24 ). Finalmente, un utrículo es un fruto seco de una sola semilla pequeño, convejiga o inflamado, los utrículos son esencialmente aquenios en que el pericarpio essignificativamente más grande que la semilla madura, como en Atriplex.Hay otras variantes del aquenio. El aquenio de ovario ínfero o cipsela es un aquenioenvuelto por el hipanto; el cáliz persistente constituye el vilano, por ejemplo Lactuca sativa(la lechuga) y Taraxacum officinale (el panadero). 24 Aquenio, sección longitudinal. Grano o caripse, sección longitudinal. Nuez, sección longitudinal.
  • 68. Sámara. Sámaras (a la madurez se separan en unidades). Utrículo, sección longitudinal.Otros frutos simples son secos y dehiscentes a la madurez. La dehiscencia es el proceso deapertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas. La mayoría de los frutos secosdehiscentes se abren por una valva, un poro, o un mericarpio. Sin embargo algunos tipos defrutos son explosivamente dehiscentes, es decir se abren por fuerza por mecanismosvariados, lo que funciona para eyectar las semillas.Un tipo general de fruto seco, dehiscente es la cápsula. Las cápsulas son en general secas(raramente carnosas), derivadas de ovarios compuestos (multicarpelares). Cuatro tipos decápsulas pueden ser reconocidas en base al tipo o ubicación de la dehiscencia. Las cápsulasloculicidas tienen líneas longitudinales de dehiscencia dispuestas radialmente con loslóculos (o entre las placentas, si no hay septos), es decir que la dehiscencia se produce a lolargo de la vena media de los carpelos ("dehiscencia loculicida" o "dorsicida"). El frutopuede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo cada una a las mitadesde dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo ensu parte media. Son cápsulas loculicidas los frutos de violáceas, turneráceas (frutosuniloculares) y amaryllidáceas, iridáceas, Allium, Cupania y Gossypium hirsutum (elalgodón), (frutos pluriloculares). Las cápsulas septicidas tienen líneas longitudinales dedehiscencia dispuestas radialmente en relación a los septos del ovario (o con las placentas,si no hay septos), como en Colchicum y Martynia (según algunos autores, cuando lacápsula se rompe por la línea media de las placentas se llama cápsula placenticida, como
  • 69. en Gentiana24 ). Los dos tipos de cápsulas dividen al fruto en valvas, una porción de lapared del pericarpio que se separa, pero no encierra a las semillas. Las valvas puedenquedar adheridas al fruto o pueden caer, según el taxón. La cápsula circunsisa (tambiénllamada pixidio o "cápsula de dehiscencia transversal" o "de dehiscencia operculada") tieneuna línea de dehiscencia transversa, típicamente formando un opérculo terminal, como enPlantago y Portulaca (la verdolaga). Una cápsula septífraga o valvular es la que producevalvas que se rompieron en rajaduras producidas en los septos, con las porciones internas ylas semillas unidas a una columna axial, como en Ipomoea y Cedrela. Las cápsulasporicidas tienen dehiscencia que ocurre por poros ("dehiscencia poricida o foraminal"),como en Papaver (la amapola) y Antirrhinum majus (el conejito). Otras cápsulas puedenser definidas por la ubicación de la dehiscencia, como las cápsulas acrocidas ("dehiscenciadental") que se abren por hendiduras apicales formando "dientes", como en Silene italica(Caryophyllaceae) o en Eucaliptus, o las cápsulas basicidas, que se abren por hendidurasbasales, como en Aristolochia (el "patito"). Cápsula loculicida: Fruto cerrado, fruto abierto y corte transversal con flechas mostrando el sitio de sutura. Cápsula septicida: Corte transversal con flechas mostrando el sitio de sutura. Cápsula circuncisa o pixidio.
  • 70. Cápsula circunsisa o pixidio. Cápsula poricida. Cápsula poricida.Hay otros tipos de frutos secos y dehiscentes que son estructuras tipo cápsulaespecializadas. Un folículo es un fruto seco y dehiscente derivado de un carpelo que sedivide a lo largo de una sutura ("dehiscencia sutural simple o ventricida"), como en losfrutos unidad de Magnolia. Una legumbre o vaina es un fruto seco y dehiscente derivadode un carpelo que se abre a lo largo de dos suturas longitudinales ("dehiscencia suturaldoble"), las legumbres son el fruto diagnóstico de Fabaceae. Algunas legumbres retienen elvestigio de dos suturas longitudinales, pero han sido secundariamente modificadas, comolos lomentos, que se abren transversalmente en segmentos de una sola semilla, y laslegumbres indehiscentes, que no se abren en absoluto (por ejemplo el maní). Algunosautores diferencian la legumbre indehiscente de maduración aérea de la legumbreindehiscente de maduración subterránea, a la que llaman geocarpo24 . Las silicuas y lassilículas son frutos secos y dehiscentes derivados de un ovario de dos carpelos que se abrea lo largo de dos suturas pero tiene una partición persistente, el "replum" (el septo maduro,en general con las semillas adheridas, "dehiscencia placentífraga"). Los dos tipos de frutodifieren en que la silícula es tan ancha o más ancha que larga, y la silicua es más larga queancha. Los dos son los tipos característicos de frutos de Brassicaceae. Folículo, aspecto general y corte transversal.
  • 71. Legumbre, fruto cerrado, fruto abierto y corte transversal. Silicua, fruto cerrado y fruto abierto y corte transversal. Silícula.Cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga en las cápsulasde Rhododendron, o loculicida y septífraga como en las cápsulas de ovario ínfero deBelamcanda chinensis, se llama "dehiscencia biscida". 24Finalmente, un esquizocarpo es un fruto seco y dehiscente derivado de un ovariocompuesto de dos o más lóculos en que los lóculos se separan a la madurez. Los frutosindividuales conteniendo cada lóculo pueden ser definidos en base a otros tipos de frutossimples. Por ejemplo, un esquizocarpo de folículos es un fruto en que (generalmente dos)carpelos de un pistilo se dividen a la madurez, cada carpelo desarrollándose en una unidadfolículo, como en Asclepias. Otro esquizocarpo de folículos es Brachychiton populneum, elbraquiquito. Un esquizocarpo de mericarpios o cremocarpo es uno en que los carpelos deun ovario se dividen durante la maduración del fruto, cada carpelo desarrollándose en unaunidad mericarpio, como en Apiaceae y en Anethum graveolens, el eneldo. Losmericarpios son porciones del fruto que se separan del ovario como una unidad distintaencerrando completamente las semillas, en Apiaceae los dos mericarpios están típicamenteunidos entre sí por una estructura como un tallito llamada carpóforo. Finalmente, unesquizocarpo de núculas tiene un ovario que se vuelve lobado durante el desarrollo, loslóbulos se desarrollan en la madurez en núculas, que luego se separan. Las núculasesquizocárpicas son típicas de Boraginaceae y la mayoría de Lamiaceae, que tienen estilosginobásicos entre los lóbulos del ovario.
  • 72. El regma es un fruto esquizocárpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilosse sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscópicas, los carpelosse separan, cada uno con su estilo persistente, se abren, y catapultan las semillas. El fruto dePunica granatum, la granada, es una balaústa: un fruto proveniente de un ovario ínfero,con pericarpo coriáceo, carpelos dispuestos en dos estratos, y semillas con epispermajugoso. 24Otra clase de frutos simples incluye a aquéllos que en la madurez son carnosos osuculentos. Los frutos carnosos son en general adaptaciones para la dispersión de lassemillas por animales, el pericarpio suculento siendo la recompensa (con al menos algunassemillas o bien cayéndose o atravesando el sistema digestivo del animal sin dañarse). Losfrutos carnosos son en general indehiscentes, pero raramente pueden ser dehiscentes, comoen algunas Yucca. El pericarpio de algunos frutos carnosos puede estar dividido en capas.Estas capas son llamadas endocarpio (la más interna), mesocarpio (la del medio), yexocarpio (la más externa). Si sólo dos capas son evidentes, se las llama endocarpio yexocarpio. Una baya es el término general y no especializado para denotar un fruto conpericarpio suculento, como en Vitis, la uva. En Lycopersicum esculentum (el tomate) lasplacentas de la baya proliferan llenando los lóculos con un tejido carnoso que envuelvetotalmente las semillas, y luego sufre degeneración mucilaginosa. Actinidia chinensis (elkiwi) es una baya con semillas negras de placentación axilar, Carica papaya (el mamón) esuna baya con semillas negras de placentación parietal. Algunos autores diferencian la baya,de ovario súpero, de la pseudobaya, de ovario ínfero, como la banana. Una drupa es unfruto con un endocarpio duro como piedra (vulgarmente llamado "carozo") y unmesocarpio carnoso, como en Prunus (los duraznos, la ciruela, la cereza, etc.) y en Oleaeuropaea (la aceituna). El término pireno también puede ser usado para un fruto carnosocon dos o más semillas, cada una encerrada por un endocarpio usualmente con textura dehueso. El término pireno también puede referirse a la semilla adherida al endocarpio durosolamente, más allá del número de semillas. Un hesperidio es una baya modificada, es unfruto carnoso septado con un pericarpio externo grueso y coriáceo (el flavedo), mesocarpocorchoso (albedo), y tricomas modificados para ser carnosos (sacos de jugo) que salen delas paredes internas, como en Citrus (naranja, limón, etc.). Unpepónide es un fruto carnososin septos con placentación parietal y un exocarpio coriáceo derivado de un ovario ínfero,es el tipo de fruto de Cucurbitaceae. Un pomo es un fruto carnoso con un endocarpiocartilaginoso derivado de un ovario ínfero, con el tejido carnoso derivado del hipanto, comoen Malus (la manzana) y Pyrus (la pera). Finalmente, una pseudodrupa es una nuezrodeada de un involucro carnoso e indehiscente, como en Juglans, entonces, laspseudodrupas tienen un tejido accesorio que funciona como el componente carnoso.El nuculanio es una drupa con varios "huesos" (semilla con endocarpio duro), son varioscarpelos con endocarpio leñoso rodeados por el hipanto carnoso y soldados a él, porejemplo en Mespilus germanica, el níspero.24
  • 73. Baya.Baya.Drupa.Drupa.Hesperidio.
  • 74. Morfología del fruto, pepo y corte transversal. Se observa el exocarpio coriáceo y el mesocarpio carnoso. En el fruto se observa la cicatriz en el ápice que dejaron el perianto y el androceo. Pomo.[editar] Tipos de frutos agregadosUn fruto agregado es el que está derivado de dos o más pistilos de una flor. Primero sedebe identificar la unidad de fruto que corresponde a un único pistilo. El tipo de frutoagregado es indicado como "un fruto agregado de..." las unidades del fruto particulares (oen inglés, agregando el sufijo -acetum al término de la unidad del fruto).Un poliaquenio es un fruto agregado de aquenios. Un ejemplo común es Fragaria, lafrutilla (algunos la llaman conocarpo por tener el eje carnoso, comestible, y el cálizpersistente), otro es Clematis montevidensis, cabello de ángel, otro es Rosa (algunos lallaman cinorrodon porque los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por elreceptáculo carnoso, acrescente). En ella los aquenios están en la superficie del tejidoaccesorio, que es un receptáculo carnoso agrandado. Una polidrupa o pluridrupa es unfruto agregado de drupas, como en Rubus, la frambuesa. Un plurifolículo es un frutoagregado de folículos, como en Magnolia y Helleborus. Un sincarpo es un fruto agregado,típicamente de bayas, en que las unidades del fruto se fusionan, como en Annona.[editar] Tipos de frutos múltiplesUn fruto múltiple es el derivado de dos o más flores que coalescen. Al determinarlo,también se debe indicar la unidad del fruto que corresponde a un pistilo o a una flor, elfruto entonces se puede llamar "fruto múltiple de..." la particular unidad del fruto presente.Un ejemplo de drupa múltiple es Morus nigra, la mora, donde se observan las drupasrodeadas por los tépalos carnosos.Algunos términos especializados para frutos múltiples son los que siguen. Un "bur" es unfruto múltiple de aquenios o granos rodeado de un involucro espinoso, como en Cenchrus(Poaceae) o Xanthium (Asteraceae). Unsorosis es un fruto múltiple en que las unidades son
  • 75. bayas carnosas y están fusionadas lateralmente a lo largo de un eje central, como enAnanas, el ananá o piña. Un siconio o sicono es un fruto múltiple en que las unidades sonpequeños aquenios cubriendo la superficie de un receptáculo carnoso, compuesto einvertido (derivado del hipantodio), como en Ficus, el higo.Una bibaya está formada por la concrescencia de dos bayas, como en Lonicera japonica, lamadreselva. Un estróbilo posee el eje de la inflorescencia cilíndrico, seco, y los frutos en laaxila de brácteas leñosas, como en Alnus jorullensis, el aliso, o Casuarina stricta, lacasuarina.24[editar] Semillas Artículo principal: SemillaLos aspectos de la morfología de la semilla pueden ser importantes caracteres utilizados enSistemática. Algunos aspectos valiosos son el tamaño y la forma, el color, y los caracteresde la superficie del tegumento de la semilla o testa o cubierta seminal o episperma, lacubierta protectora más externa de la semilla derivada del o los tegumentos. Una testa quees carnosa a la madurez puede ser llamada sarcotesta (si bien esto puede ser confundidocon un arilo, que está separado de los tegumentos de la semilla). También son importantesla forma, tamaño, y color del hilo, una cicatriz de adherencia del funículo al tegumento dela semilla, y del rafe, una cresta en el tegumento de la semilla formado por un funículoadnato (en óulos anátropos y campilótropos). Algunas semillas tienen un arilo (sonariladas), un crecimiento carnoso del funículo, del rafe, o de la testa (pero separado de latesta) que generalmente funciona en la dispersión de la semilla por animales. Los arilospueden ser característicos de ciertos grupos, como de Sapindaceae. Similar al arilo es elcarúnculo, un crecimiento carnoso en la base de la semilla, los carúnculos tambiénfuncionan en la dispersión por animales, como las semillas carunculadas de Viola, lasvioletas, que poseen semillas dispersadas por hormigas.Algunas semillas poseen apéndices atractivos para las hormigas llamados eleosomas oelaiosomas (literalmente "cuerpos grasos"), ricos en nutritivos aceites (según algunosautores es un arilo rico en aceites). Las hormigas recolectan esas semillas transportándolashasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la semilla abandonada. Unejemplo de elaiosomas lo poseen las semillas de turneráceas. El opérculo es unaproliferación del endostoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrópila. Seencuentra especialmente en monocotiledóneas. El estrofíolo es una proliferación glandularo esponjosa que se forma sobre el rafe, como en Chelidonium majus (Papaveraceae).25El micrópilo puede permanecer como un poro ocluído, como ocurre en Cucurbita oPhaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo. Tambiénestá el obturador, formación que orienta y dirige el tubo polínico hacia la micrópila. Creceobturando el micrópilo, pero desaparece después de la fecundación. Los pelos son propiosde semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, porejemplo en las semillas de asclepiadáceas. Los pelos de las semillas del algodón pueden
  • 76. medir de 10 a 65 mm, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón". Tambiénpuede haber semillas aladas, como en Luehea donde el funículo se desarrolla en ala. 25Detalles específicos del embrión (el esporofito inmaduro en estado de latencia) pueden serestudiados. Éstos incluyen aspectos del epicótilo o plúmula o gémula (el vástagoinmaduro) o la radícula (la raíz primaria inmadura, no debe ser confundido con unaposición "radical"), el hipocótilo (la región de transición entre el vástago y la raíz), y elcotiledón o los cotiledones (las primeras hojas del embrión, muchas veces con la funciónde almacenamiento). Algunos miembros de Poaceae, la familia de los pastos, tienen elepicótilo rodeado de una vaina protectora llamada coleóptilo, y la radícula rodeada de unavaina protectora llamada coleorriza. La prefoliación del cotiledón (o "ptyxis") puede ser uncarácter valioso.En las pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimientocorrespondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio en las plantas consemilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz. EnPoaceae el embrión es bastante complejo.En las gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones. Lasdicotiledóneas en general presentan dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, lasmonocotiledóneas presentan un solo cotiledón.[editar] Tipo de endosperma de la semillaLa doble fecundación en angiospermas da lugar al desarrollo del embrión por un lado y delendosperma, tejido nutricio, por otro lado. Todas las angiospermas forman endosperma, eltejido que funciona como almacenamiento de energía derivado de la fusión del esperma conlos polos nucleares del gametofito femenino. En gimnospermas hay semilla pero en generalno hay doble fecundación con formación de endosperma, y el tejido nutricio es almacenadoen el protalo o gametofito femenino haploide. La típica semilla de angiosperma esalbuminada o endospermada, es decir la reserva energética está contenida en elendosperma de las semillas maduras. En algunas angiospermas el endosperma se desarrolla,pero muy poco o nada es depositado en las semillas maduras, son llamadas semillasexalbuminadas, como en las orquídeas.Algunas semillas son perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y secarga de sustancias de reserva, como en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, yse considera un carácter primitivo. Algunas semillas perispermadas tienen tambiénendosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.Finalmente algunas angiospermas son cotilespermas, en que la mayor parte de la reservade alimento está en los cotiledones, por ejemplo en los porotos o frijoles y en los guisantes.[editar] Tipo de germinación de la semilla
  • 77. Esto requiere la observación de las plántulas jóvenes durante la germinación y describe laposición de los cotiledones durante el proceso. Las plantas con germinación hipógea(criptocotilares) tienen cotiledones que se quedan en el suelo durante la germinación. Lasplantas con germinación epígea (fanerocotilares) tienen cotiledones que se elevan sobre lasuperficie del suelo durante la germinación (según Duke, 196926 , la germinación esfanerocotilar cuando los cotiledones emergen del episperma, y criptocotilar cuando no lohacen).Se llaman semillas vivíparas las que no tienen estado de latencia, el embrión simplementecrece fuera de la semilla y del fruto estando todavía sobre la planta madre, como enRhizophora mangle, el mangle.25[editar] Terminología generalMuchos términos pueden aplicarse a un número de órganos diferentes. Aquí se definen.[editar] ColorColor es la medida de las ondas electromagnéticas de luz que se reflejan o transmiten através de un objeto. Cuando se describe el color, se debe definir bien a qué órgano o partedel órgano se está haciendo referencia. Por ejemplo, en lugar de decir "flores amarillas", sedebe describir como "corolas y filamentos amarillos, anteras marrones, polen blanco,ovario verde". El color mismo puede ser definido en una forma muy precisa, usandocomponentes de tono, valor y croma. Para la precisa designación del color se necesita unpatrón de colores (ver Tucker et al. 199127 ).El patrón de color es una medida de la distribución de colores en un objeto. Términoscomunes son maculado, que quiere decir con puntos pequeños en un fondo más o menosuniforme, pelúcido, con puntos o parches translúcidos, y variegado, con dos o más coloresen varios patrones irregulares, generalmente usado para las hojas.[editar] TamañoGeneralmente el tamaño se refiere a medidas lineales, como la altura o el ancho. Debenusarse medidas métricas.[editar] NúmeroNúmero se refiere al conteo de partes. En estructuras verticiladas, se debe hacer unadistinción entre ciclo y merosidad.Ciclo se refiere al número de ciclos o verticilos de partes. Puede ser designado con unnúmero, o pueden ser usados términos como monocíclico o uniseriado, y dicíclico obiseriado, etc. El ciclo es más comúnmente usado para designar el número de ciclos delperianto o del androceo.
  • 78. Por merosidad se entiende el número de piezas que compone cada verticilo. La merosidadpuede ser designada como un número, o pueden ser usados términos como bímero,trímero, tetrámero, pentámero, etc. Dos términos que se usan son isómero, que tiene elmismo número de piezas en verticilos diferentes, y anisómero, con diferente número depiezas en verticilos diferentes. La merosidad es más comúnmente utilizada para las partesde la flor, como el cáliz, la corola, el androceo y el gineceo (equivalente al número decarpelos).[editar] TexturaLa textura es la consistencia estructural interna de un objeto, algunos términos de texturatambién tienen en cuenta el color. La textura es muchas veces utilizada para las hojas perotambién puede ser usada para cualquier parte de la planta, como las brácteas o las partes dela flor. La textura puede estar correlacionada con el hábitat de la planta y puede serrepresentativa de la cantidad de agua almacenada en los tejidos, fibras, haces vasculares,lignina, suberina o cualquier otra característica anatómica de la planta. Términos comunesincluyen: cartilaginoso, con la textura del cartílago, duro pero flexible, usualmenteblancuzco. Papiráceo, opaco y con la textura del papel para escribir. Coriáceo, grueso ycon la textura del cuero, pero flexible. Herbáceo, con una textura suave y ligeramentesuculenta. Indurado, duro e inflexible. Membranoso, delgado y algo translúcido, comouna membrana. Mesofítico, con una textura intermedia entre coriáceo y membranoso(típico de muchas hojas comunes). Ruminado, con textura irregular, toscamente arrugado,que se ve como si estuviera masticado (como en el endosperma de Annonaceae).Escarioso, delgado y aparentando seco, usualmente blancuzco o amarronado. Suculento ocarnoso, carnoso y jugoso. Leñoso, con una textura dura como la madera.[editar] FusiónFusión se refiere a la aparente unión o falta de unión de las piezas u órganos. Los objetos"fusionados" pueden haberse desarrollado por separado y tomar contacto y unirse después.Este proceso se llama fusión congénita y puede ocurrir por ejemplo en la fusión de lasanteras. Sin embargo es más común que los objetos aparentemente fusionados en realidadse desarrollen del mismo tejido meristemático. En este proceso, el primordio quenormalmente crecería en objetos separados está elevado por tejido basal que está creciendocontinuamente, un típico ejemplo es la "fusión" de la corola y de los estambres (epipetalía).Los términos relacionados con la fusión tienen en cuenta si son entre piezas iguales odistintas. Conado es la fusión de piezas iguales. Adnato es la fusión de piezas diferentes."Estambres conados" quiere decir que están unidos entre sí, "Estambres adnatos" significaque están unidos a otra cosa (en general a la corola). Dos términos que refieren al grado defusión, similares, son coherente, con piezas iguales unidas pero sólo superficialmente yfácilmente separables, y adherentes, con piezas diferentes unidas pero sólosuperficialmente y fácilmente separables.Algunos términos designan la falta de fusión. "Distinct" significa con piezas iguales sinfusionar. Libres significa que las piezas no están unidas a otra cosa. Finalmente,
  • 79. contiguosignifica con las piezas tocándose pero no conadas, ni adnatas ni coherentes niadherentes. Las piezas contiguas pueden parecer fusionadas, pero sólo están en contactocercano.[editar] FormaLos términos de forma pueden usarse para tallos, hojas, folíolos u otras partes de la hoja,brácteas, sépalos, pétalos, estambres, pistilos, tricomas, u otras partes de la planta. La formapuede clasificarse como sólida (tridimensional) o plana (en dos dimensiones). La formaplana puede dividirse en la forma general del plano, la base, el margen, el ápice, el procesoapical, y la forma de la división.[editar] Formas tridimensionalesMuchos términos específicos son utilizados. Capitado es con forma de cabeza, esférico conun tallito corto. El término para esférico es globoso, para la forma de una semiesfera eshemisférico. Una forma elipsoide con el eje largo paralelo al punto de unión se llamaprolado, cuando el eje largo es perpendicular al punto de unión se llama oblado. Clavadosignifica con forma de garrote, cilíndrico con un final redondeado y engrosado. Forma tridimensional capitada. Forma tridimensional prolada.
  • 80. Forma tridimensional oblada. Forma tridimensional clavada.Discoide es con forma de disco, y fusiforme es con forma de huso, delgadamente elipsoidecon dos fines atenuados. Filiforme significa como una hebra y filamentoso, siendo largo,delgado, y típicamente flexible. Fistuloso significa cilíndrico y hueco por dentro. Forma tridimensional discoide. Forma tridimensional fusiforme. Forma tridimensional filiforme.
  • 81. Forma tridimensional fistulosa.Lenticular significa con forma de lente, un disco con los dos lados convexos. Ligulado escon forma de lengua, aplanado y de alguna forma oblongo en forma, como en algunasAsteraceae. Pilado significa con un eje largo cilíndrico terminado en un engrosamientogloboso o elipsoide, como en los tricomas glandulares pilados. Terete es el término generalpara designar cilíndrico. Turbinado significa con forma de turbante, como en las cabezasturbinadas de Asteraceae. Forma tridimensional lenticular. Forma tridimensional ligulada. Forma tridimensional pilada.
  • 82. Forma tridimensional terete. Forma tridimensional turbinada.Además de estos términos específicos, otros términos tridimensionales pueden serderivados de términos bidimensionales agregando el sufijo -oide, como en "elipsoide","ovoide", etc.[editar] Formas bidimensionalesLas formas bidimensionales fueron estandarizadas (ver Systematics Association Committeefor Descriptive Terminology, 196228 ). Estos términos de forma están basados, en parte, enel radio del largo contra el ancho de la forma.Las formas en que los márgenes del objeto son derechas y aproximadamente paralelos sonaciculares, en forma de aguja con largo:ancho mayor a 12:1. Ensiforme, con forma deespada, con radio largo:ancho mayor a 12:1, por ejemplo las hojas de Iris. Con forma decorrea ("strap-shaped"), plano, no como aguja pero con largo:ancho mayor a 12:1. Linear,con un radio largo:ancho entre 12:1 y 6:1. Delgadamente oblongo, con un radiolargo:ancho entre 6:1 y 3:1, y oblongo, con un radio largo:ancho entre 3:1 y 2:1. Forma bidimensional acicular, ensiforme y con forma de correa. Forma bidimensional lineal.
  • 83. Forma bidimensional oblonga.Las formas en que los márgenes están curvados simétricamente con el punto más anchocerca del punto medio del objeto, con el radio largo:ancho entre 6:1 y 3:1 sondelgadamente elípticos, si el radio es entre 2:1 y 3:2 son elípticos, si es aproximadamentede 6:5 son ampliamente elípticos, y si el radio es aproximadamente 1:1 son orbiculares(circulares). Forma bidimensional elíptica. Forma bidimensional orbicular.Las formas en que los márgenes están curvados, con el punto más ancho cerca de la base,son lanceolados si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, lance-ovados si es entre 3:1 y2:1, ovado si es entre 2:1 y 3:2, ampliamente ovado si es aproximadamente de 6:5, y muyampliamente ovado si es cercano a 1:1. Forma bidimensional lanceolada. Forma bidimensional oval u ovada.Las formas en que los márgenes son curvos, con el punto más ancho cerca del ápice, conoblanceolados, si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, oblance-ovados si es entre 3:1 y2:1, obovados si es entre 2:1 y 3:2, ampliamente obovado si es aproximadamente de 6:5,y muy ampliamente obovado si es cercano a 1:1.
  • 84. Forma bidimensional oblanceolada. Forma bidimensional obovada.Las formas de 3 lados en que los 3 lados son aproximadamente rectos se llamandelgadamente triangulares si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, triangulares si elradio es entre 2:1 y 3:2, ampliamente triangulares si el radio es aproximadamente de 6:5,y deltados si el radio es aproximadamente 1:1. Forma bidimensional deltada.Las formas de 4 lados se llaman rómbicas si son más anchas en el lado medio, con radioentre 2:1 y 3:2, y truladas, si son más anchas cerca de la base, con un radio entre 2:1 y 3:2. Forma bidimensional rómbica. Forma bidimensional trulada.Finalmente, algunos términos especializados son cordado o cordiforme, con la forma deun corazón invertido, aproximadamente ovado y con la base cordada, falcato o falciforme,con la forma de una cimitarra, lanceolado al linear y curvado a un lado, lirado, pinatifido,pero con un lóbulo terminal largo y lóbulos laterales y basales más pequeños, pandurado,con forma de violín, obovado con los márgenes de los lados cóncavos, reniforme, conforma de riñón, más ancho que largo con un ápice redondeado y una base reniforme,espatulado, oblongo, obovado, u oblanceolado con una base larga atenuada, y subulado,con forma de punzón, aproximadamente delgadamente oblongo a delgadamente triangular.
  • 85. Forma bidimensional cordada. Forma bidimensional falcada. Forma bidimensional pandurada. Forma bidimensional reniforme. Forma bidimensional espatulada. Forma bidimensional subulada.[editar] BaseLas formas de la base en que los lados son incurvados o aproximadamente rectos sonatenuados, cuando los márgenes basales son abruptamente incurvados (cóncavos), con elángulo de intersección de menos de 45º; es delgadamente cuneado cuando los márgenesbasales son aproximadamente rectos con el ángulo de intersección de menos de 45º,cuneado cuando los márgenes basales son aproximadamente rectos con el ángulo deintersección entre 45 y 90º, obtuso cuando los márgenes basales son aproximadamentederechos con el ángulo de intersección de más de 90º, y truncado cuando los márgenesbasales poseen una línea que los cruza, con el ángulo de intersección más o menos de 180º.
  • 86. Base de forma bidimensional atenuada.Base de forma bidimensional delgadamente cuneada.Base de forma bidimensional cuneada.Base de forma bidimensional obtusa.Base de forma bidimensional truncada.
  • 87. Las formas de las bases en que los lados son curvados son redondeadas, con los márgenesbasales convexos, formando un único arco suave, cordadas, con dos lóbulos basalesredondeados que se intersectan en un ángulo agudo, reniformes, con dos lóbulos basalesredondeados, suavemente cóncava en la intersección entre los lóbulos. Base de forma bidimensional redondeada. Base de forma bidimensional cordada. Base de forma bidimensional reniforme.Las formas de la base en que hay dos lóbulos protruyendo son auriculadas si tienen doslóbulos basales redondeados, los márgenes sobre los lóbulos cóncavos, hastadas si tienendos lóbulos basales más o menos en punta y orientados hacia afuera, aproximadamente a90º del eje central, y sagitadas si tienen dos lóbulos basales más o menos en punta yorientados hacia abajo, lejos del ápice.
  • 88. Base de forma bidimensional auriculada. Base de forma bidimensional hastada. Base de forma bidimensional sagitada.Finalmente, algunas otras bases especializadas son oblicua, con una base asimétrica,peltada, con el pecíolo lejos del margen, en el lado de abajo de la lámina como enTropaeolum, y envainador, con una vaina foliar basal que se agarra. Base de forma bidimensional oblicua. Base de forma bidimensional peltada.[editar] ÁpicePor forma del ápice se hace referencia a la forma de la región apical debajo del procesoapical o extensión de la vena, si presente. Para una hoja o bráctea, se refiere a la forma de lalámina en su ápice.
  • 89. Un ápice acuminado es el que tiene los márgenes apicales abruptamente incurvados(cóncavos), el ángulo de la intersección apical de menos de 45º. Dos otras formas sonvariantes de ésta: caudada, abruptamente incuminado en una región apical larga,delgadamente triangular (como una cola), y cuspidada, abruptamente acuminada en unápice muy marcado o tieso, triangular. Ápice de forma bidimensional acuminado. Ápice de forma bidimensional caudado. Ápice de forma bidimensional cuspidado.Cuatro formas tienen lados rectos, no curvados. Un ápice delgadamente agudo es el quetiene los márgenes aproximadamente rectos, el ángulo de intersección de menos de 45º. Unápice agudo también tiene márgenes más o menos rectos, pero el ángulo de intersección esentre 45º y 90º. Un ápice obtuso es el que tiene los lados aproximadamente rectos y elángulo de intersección de más de 90º. Un ápice truncado tiene un ángulo de intersecciónde más o menos 180º.
  • 90. Ápice de forma bidimensional delgadamente agudo. Ápice de forma bidimensional agudo. Ápice de forma bidimensional obtuso. Ápice de forma bidimensional truncado.Un ápice redondeado tiene márgenes apicales convexos, formando un arco único y suave.Un ápice oblicuo tiene una forma asimétrica. Finalmente, dos términos que describen unahendidura apical son emarginado, con una incisión apical de un largo de 1/16 a 1/8 de lavena media o unión de las venas primarias, y retuso, con una incisión apical de unadistancia de más de 1/16 de la vena media o venas primarias.
  • 91. Ápice de forma bidimensional redondeado. Ápice de forma bidimensional emarginado. Ápice de forma bidimensional retuso.El proceso apical generalmente denota una extensión de una vena (típicamente la venamedia), entonces la mayor parte del proceso apical es tejido vascular. Puede estar asociadoa virtualmente cualquier tipo de forma apical.Procesos apicales comunes son apiculado, con un proceso apical flexible, radiolargo:ancho mayor a 3:1, usualmente ligeramente encorvado, aristado, con un procesoapical duro, radio largo:ancho mayor a 3:1, usualmente prolongado y recto, cirroso, con unproceso apical flexible y grandemente curvado, mucronado, con un proceso apical derechoy duro, el radio largo:ancho entre 1:1 y 3:1, mucronulado, con un proceso apical derecho yduro con el radio largo:ancho menos o igual a 1:1, y espinoso o pungente, con un procesoapical espinoso, duro, como una espina.
  • 92. Proceso apical de forma bidimensional apiculado.Proceso apical de forma bidimensional aristado.Proceso apical de forma bidimensional cirroso.Proceso apical de forma bidimensional mucronado.Proceso apical de forma bidimensional mucronulado.
  • 93. Proceso apical de forma bidimensional espinoso o pungente.[editar] Combinaciones de formasLa forma general, la forma de la base, y la forma del ápice pueden ser usadas encombinación para describir una variedad de formas bidimensionales. Por ejemplo puedehaber hojas que tengan todas una forma general más o menos elípticas pero diferan en laforma de la base y el ápice.[editar] MárgenesLos márgenes se refieren a los lados de un objeto, usualmente una hoja, una bráctea, sépaloo pétalo. Muchos términos de márgenes describen la presencia y morfología de dientes,que son proyecciones o lóbulos a lo largo de los lados, puntiagudos o redondeados.Técnicamente, el corte de los dientes se extiende no más de 1/8 de distancia de la extensiónde la vena media o unión de las venas primarias, si se pasa de esta distancia, entonces elobjeto no es un diente sino que el margen se llama lobado, hendido (cleft), partido (parted)o dividido.Un margen que no tiene dientes se denomina entero (sin embargo la forma del plano puedeestar dividida, a pesar de tener margen entero). Un margen con dientes en general sedescribe como dentado, pero también hay términos más específicos. Si los dientes soncomo el borde de una sierra, es decir puntiagudos y ascendientes (el ancho más bajo másgrande que el superior), se denomina serrado, con los cortes de los dientes que tienen un1/16 a 1/8 de distancia de la extensión de la vena media o de la unión de las venasprimarias, serrulado, diminutivo de serrado, si los dientes tienen un 1/16 de distancia de lavena media o unión de las venas primarias, y doblemente serrado, si tiene dientes grandesserrados que a lo largo de su margen tienen dientes más pequeños serrados. Margen entero.
  • 94. Margen serrado. Margen serrulado. Margen doblemente serrado.Los términos de márgenes que describen dientes como los del tiburón que salen en ángulosrectos del borde del margen (los anchos superior e inferior más o menos del mismo tamaño)se llaman dentados, si el corte del diente tiene 1/16 a 1/8 de distancia de la extensión de lavena media o unión de las venas primarias, y denticulado (diminutivo de dentado) si tiene1/16 de la distancia de la vena media o unión de las venas primarias. Margen dentado. Margen denticulado.Los términos de márgenes que describen dientes redondeados a obtusos que se alejan aángulos rectos del borde del margen son crenado, con el corte del diente a 1/16 a 1/8 de laextensión de la vena media o unión de las venas primarias, y crenulado, diminutivo decrenado, si el corte tiene más de 1/16 de la extensión de la vena primaria o unión de lasvenas primarias.
  • 95. Margen crenado. Margen crenulado.El tamaño relativo y densidad de los dientes también pueden ser descriptos, con términoscomo "coarsely" (toscamente), para describir dientes grandes y desiguales, o "finely"(finamente) para describir dientes relativamente pequeños e igualmente espaciados, o"sparcely" (espaciadamente), para describir dientes que son pocos en número o están bienespaciados.Los márgenes con dientes con procesos puntiagudos, duros, como espinas, se llamanespinosos. "Praemorse" describe un margen con una apariencia irregular, como masticada,como en algunas palmeras. Margen espinoso. Margen espinoso según Simpson (2005). Margen "praemorse".Los términos describiendo a los márgenes con tricomas (los pelos de las plantas) sonciliado, con tricomas que protruyen de los márgenes, ciliolado, con diminutos tricomas
  • 96. protruyendo de los márgenes, diminutamente ciliados. El término aciliado describe unmargen sin tricomas, más allá de si tiene dientes. Margen ciliado. Margen ciliolado.Finalmente el término filífero se refiere a los márgenes con estructuras como fibras toscas(como en los márgenes de las hojas de algunas Yucca). Margen filífero.[editar] DivisiónDivisión es un carácter de la forma que se refiere a la presencia y características de senos(incisiones), éstos definiendo lóbulos o segmentos. A veces los estados de los caracteres dedivisión son tratados como caracteres de "margen".Cuatro términos de división que denotan precisamente el grado de división son: lobado,con los senos extendiéndose entre 1/8 y 1/4 de la distancia de la vena media o la distanciadesde la unión de las venas al borde del objeto, hendido (cleft), con los senosextendiéndose entre 1/4 y 1/2 de la vena media o la distancia desde la unión de las venas,partido, con los senos extendiéndose entre 1/2 y 3/4 de la distancia de la vena media o ladistancia desde la unión de las venas, y dividido, con los senos extendiéndose entre 3/4 ycasi la vena media o la distancia desde la unión de las venas.Estos términos deberían ser precedidos de los términos: pinadamente (por ejemplo"pinadamente lobado") para especificar una división a lo largo del eje central (típicamentela vena media), o palmadamente (por ejemplo "palmadamente dividido") para especificaruna división en relación a un punto (típicamente la unión de las venas primarias en una hojapalmada).
  • 97. División de forma bidimensional pinadamente lobada.División de forma bidimensional pinadamente hendida (cleft).División de forma bidimensional pinadamente partida.División de forma bidimensional pinadamente dividida.División de forma bidimensional palmadamente lobada.
  • 98. División de forma bidimensional palmadamente hendida (cleft). División de forma bidimensional palmadamente partida. División de forma bidimensional palmadamente dividida.Algunos términos útiles también son pinatifido, pinadamente lobado a dividido,pinatisecto, pinadamente dividido, casi en discretos folíolos pero confluente en la venamedia, bipinatifido, bipinadamente lobado a dividido, palmatifido, palmadamente lobadoa dividido, y palmatisecto, palmadamente dividido, casi en folíolos discretos peroconfluentes en la base de los lóbulos. Descompuesto denota profundamente dividido ensegmentos numerosos de forma que los folíolos no están claramente definidos (notar que elmismo término puede ser usado para una hoja varias veces compuesta).Algunos términos de división se refieren específicamente a la forma de los senos y lóbulos.Disecto significa dividido en segmentos muy finos, usualmente indistintos. Bífido significa2-lobado o 2-dividido, especialmente en el ápice. Inciso significa que los senos son agudos,usualmente irregulares. Sinuado, en contraste, refiere a los senos siendo suaves, ondeadosen el plano horizontal. Lacerado se refiere a los senos que están de forma irregular, loslóbulos pareciendo lágrimas. Laciniado denota a los lóbulos que están cortados ensegmentos delgados, como cintas. Pectinado significa como un peine, pinadamentedividido con lóbulos cercanos y muy delgados.
  • 99. División de forma bidimensional incisa. División de forma bidimensional sinuada. División de forma bidimensional laciniada. División de forma bidimensional pectinada.[editar] DisposiciónDisposición se refiere a la posición relativa de los objetos, en este caso por ejemplo de losórganos de la planta o de las piezas de los órganos. La disposición está dividida enposición, arreglo, orientación y postura.[editar] Posición
  • 100. La posición es la ubicación de las partes una en relación a la otra, partes no iguales.Algunos términos generales de posición que pueden ser aplicados a hojas, brácteas o piezasde la flor, tienen que ver con el desarrollo. Adaxial (también conocido como ventral) secorresponde con la superficie superior o interna de un órgano. Adaxial literalmentesignifica "hacia el eje", en el desarrollo temprano de las hojas o partes florales, es lasuperficie que inicialmente está en cara a o cerca del eje la que típicamente será lasuperficie superior. La confusión entra cuando el órgano se tuerce más tarde en eldesarrollo, en estos casos, lo más claro es decir que la superficie del órgano es adaxial en sudesarrollo. Abaxial (también conocido como dorsal) se corresponde con la superficie másbaja o externa de un órgano, es decir, la superficie más lejana al eje temprano en eldesarrollo. Nótese que ventral y dorsal se usa en forma opuesta a como se usa en animales,por esta razón es que estos términos son evitados en las descripciones de plantas.Con respecto a una estructura orientada horizontalmente, se utiliza posterior para el lóbuloo parte superior, y anterior para el lóbulo o parte inferior. Posterior y anterior son muyusados en piezas florales de flores orientadas horizontalmente y se correspondenrespectivamente con adaxial y abaxial. Basal o radical (no confundir con la radícula delembrión) indica en o cerca de la base de la estructura. Proximal es similar a basal o radicaly significa cerca del punto de origen o de unión, como el punto de unión de una hoja altallo. Apical o terminal significa en el tope o cerca de él, de la punta, o del final de unaestructura. Distal es similar a apical o terminal y significa lejos del punto de origen o delpunto de unión de un órgano y es especialmente valioso para estructuras que se giran deforma que "base" y "ápice" resultan confusos. Otros términos generales son lateral oaxilar, en el lado de una estructura o en la axila (la región adaxial de un nudo), central, eno cerca del centro (plano medio) de la estructura, y circunferencial, en o cerca de lacircunferencia de una estructura redondeada.Algunos términos de posición son usados primariamente para describir la posición deestructuras con respecto al tallo. En este sentido, los términos generales radical o basalsignifican posicionados en la base del tallo, caulinar significa posicionado a lo largo deltallo, y acrocaulis significa posicionado en el ápice del tallo.[editar] ArregloArreglo es la ubicación de partes en relación a otras partes similares. Algunos términosusados primariamente para hojas, brácteas y piezas florales, describen el número deórganos por nudo. Alternado refiere a una hoja u otra estructura por nudo. Subcategoríasde alternado son monístico, alternado con puntos de unión en una línea vertical como enCostaceae, dístico, alterno con los puntos de unión en dos líneas verticales como enPoaceae, trístico, aternado con los puntos de unión en tres líneas verticales, como enCyperaceae, y espiralada (también llamada polística), alternada con los puntos de unión enmás de 3 líneas verticales.Opuesta refiere dos hojas u otra estructura por nudo, en lados opuestos del tallo o ejecentral. Dos subcategorías de opuesto son decusadas, opuestas con las estructuras aángulos rectos del par anterior (quedando en forma de cruz), y no decusadas, opuestas conlas estructuras en ángulos no rectos con respecto al par anterior. La mayoría de las hojas
  • 101. opuestas son decusadas, de hecho las hojas no decusadas pueden ser el resultado de unatorcedura del tallo. Los folíolos de una hoja compuesta son típicamente no decusados. Eltérmino subopuesto refiere a dos hojas u otras estructuras en lados opuestos del tallo o ejecentral pero en diferentes nudos ligeramente desplazados uno con respecto al otro.Verticilado significa con 3 o más piezas por nudo. a) Hojas alternas. b) Hojas opuestas decusadas c) Hojas opuestas, en este caso no decusadas. d) Hojas verticiladas Hojas verticiladas.Más términos de arreglo denotan condiciones más especializadas. Equitantes significahojas con bases que se superponen, usualmente fuertemente dobladas a lo largo de la venamedia. Fasciculado significa que las hojas u otras estructuras están en un fascículo, un tallocorto, una agrupación de nudos con entrenudos muy cortos. Imbricado es un términogeneral para estructuras que se superponen. Valvado significa que los lados de dos o másestructuras están girados uno hacia el otro, de forma que se tocan en los márgenes.Rosulado significa en una roseta, un arreglo con partes (usualmente hojas) que irradian deun punto central al nivel del suelo (por ejemplo en Taraxacum officinale, el diente de león).Unilateral generalmente hace referencia a las flores, inflorescencias u otras estructuras enun lado del eje, muchas veces debido a la torcedura de los tallos.[editar] OrientaciónOrientación hace referencia al ángulo en que se encuentra una estructura con respecto a uneje central muchas veces vertical. Términos precisos de orientación utilizan rangos deángulos en grados con respecto al eje, en su parte superior, en su parte inferior, o en lahorizontal. Los términos son, del más alto al más bajo: oprimido, apretado cercanamente aleje hacia arriba, con un ángulo de divergencia de entre 0º y 15º desde la parte superior deleje, ascendente, direccionado hacia arriba, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45ºdesde la parte superior del eje, inclinado, direccionado hacia arriba, con un ángulo dedivergencia de entre 15º y 45º desde la horizontal del eje, divergente u horizontal, más omenos horizontal con un ángulo de divergencia de entre 0º y 15º hacia arriba o hacia abajodesde la horizontal del eje (también llamado divaricado), reclinado, direccionado haciaabajo, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45º desde la horizontal del eje,descendiente, direccionado hacia abajo, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45ºcon respecto a la parte baja del eje, y deprimido, apretado cercanamente al eje hacia abajo,con un ángulo de divergencia de entre 0º y 15º con respecto a la parte baja del eje.
  • 102. Otros términos de orientación son más generales. Antrorso significa doblado hacia odireccionado hacia arriba, usualmente hace referencia a pequeños apéndices, retrorsosignifica doblado hacia o direccionado hacia abajo. Connivente significa convergenteapicalmente sin fusión, como en las anteras que se ponen juntas en la flor (como enSolanum). Erecto es apuntando hacia arriba (usualmente sin hacer referencia a un eje).Pendiente o péndulo significa que cuelga. Deflejo significa doblado abruptamente haciaabajo. Reflejo significa doblado hacia abajo.[editar] PosturaLa postura hace referencia a la ubicación en relación a un plano. Puede ser posteriormenteclasificada como transversa, longitudinal, doblada, o de vernación.La postura transversa es la ubicación de la punta (la parte distal) de un objeto conrespecto al plano en el que comenzó su desarrollo. Términos de postura transversa sonrecurvo, con la punta gradualmente curvándose hacia afuera o hacia abajo (abaxialmente),cernuosa, con la punta cayéndose hacia abajo (abaxialmente), escuarrosa, fuertementecurvada cerca del ápice hacia abajo o hacia afuera (abaxialmente), como en los filarios dealgunas Asteraceae, incurva, con la punta gradualmente curvándose hacia adentro o haciaarriba (adaxialmente), plana o recta, sin curvas, y flexuosa, con el eje central y la puntadoblándose alternativamente hacia arriba y hacia abajo.La postura longitudinal es la ubicación de los márgenes de un objeto con respecto al planoen el que comenzó su desarrollo. Términos comunes son conduplicado, longitudinalmentedoblado en un eje central, con los lados adaxiales adyacentes mirándose cara a cara,revoluto, con el margen o la porción más externa de los lados enrollándose hacia afuera ohacia abajo sobre la superficie abaxial, involuto, con los márgenes o la porción más externade los lados enrollándose hacia adentro o hacia arriba hacia el lado adaxial, en forma decopa, cóncavo o convexo a lo largo de toda la superficie (abaxialmente o bienadaxialmente), plicado, con una serie de dobleces en el eje longitudinal (subcategorías soninduplicado, plicado con los lados adaxiales adyacentes mirándose unos a otros, con formade V en el plano transversal, y reduplicado, plicado con los lados abaxiales adyadentesmirándose unos a otros, con forma de V invertida en el plano transversal). Undulado orepandido, con los márgenes en ondas en el plano vertical.La postura de twisting/bending se refiere a la postura de un objeto que se está torciendoen relación al plano en el que comienza su desarrollo. Resupinado significa girado 180º,como en las hojas de Alstroemeriaceae o los ovarios de la mayoría de las flores deOrchidaceae. Geniculado significa con una postura en zig-zag, como en el raquis de lainflorescencia de algunos Poaceae. "Twining" es doblado alrededor de un eje central, comoen muchas enredaderas. Los tallos de las enredaderas pueden estar torcidos de formadextrorsa, doblándose helicoidalmente como un típico tornillo de mano derecha, como enalgunas Convolvulaceae, o sinistrorsa, como un tornillo de mano izquierda, como enalgunas Caprifoliaceae.La ptyxis o la vernación se refiere a la postura de las estructuras embriónicas, como loscotiledones de muchas semillas u hojas inmaduras o partes de la hoja. Muchos de los
  • 103. mismos términos usados para postura de órganos maduros pueden ser usados para lavernación. Algunos términos especializados incluyen circinado, con la lámina (incluyendoel raquis y la raquilla si presente) enrollado del ápice a la base, como en las hojas demuchos helechos y cícadas, y supervoluto, con una mitado de una hoja simple enrolladaapretadamente a lo largo de la vena media, la otra mitad enrollada en dirección opuestaalrededor de la primera mitad, como en miembros de Zingiberales.[editar] SuperficieNumerosos términos describen la superficie de órganos o piezas de la flor. Los caracteresde la superficie pueden dividirse en tres tipos de caracteres: la configuración, la excrecenciade la epidermis, y la vestitura. Además pueden ser descriptos el tipo de tricoma y de cerdascomo caracteres de superficie.[editar] ConfiguraciónLa configuración se refiere a los patrones gruesos de las células de la epidermis que nosean causados por la venación o las excrecencias. Éstos incluyen canaliculado, con surcoslongitudinales, usualmente en relación a pecíolos o venas medias, fenestrado, con hoyoscomo ventanas en la superficie como en Monstera deliciosa, Araceae, punteado, cubiertocon depresiones diminutas como hoyitos, rugoso, cubierto por líneas reticuladas burdas,usualmente con áreas como ampollas entre ellas, ruminado, de textura desigual,bastamente arrugado, que se ve como masticado, suave o plano, con una configuraciónsuave, estriado, con líneas finas longitudinales, arrugado (wrinkled), con líneas finas odeformaciones finas, irregulares.[editar] Excrecencia de la epidermisLa excrecencia de la epidermis se refiere a los patrones de superficie causados porsecreciones o crecimientos estructurales de la epidermis (que no sean tricomas o cerdas).Términos son glandular, cubierto con glándulas diminutas negruzcas o translúcidas,glauco, cubierto con una capa de ceras suave y usualmente blancuzca (que puede serquitada al tocarse), nítido, apareciendo lustroso, y glutinoso o víscido, con una superficiebrillante y pegajosa. Términos que denotan crecimientos de la epidermis son aculeado, concrecimientos como espinas que no son espinas ni "thorns", farináceo, cubierto conpequeños gránulos, papiloso, tuberculado o verrucado, con diminutas proturberanciasredondeadas, y escabroso, con una superficie rugosa, como la del papel de lija.[editar] VestituraVestitura denota la cubierta de tricomas. Los tricomas son estructuras como pelos de lasuperficie que pueden funcionar para proteger a la planta de la herbivoría, en reflejar la luzvisible y la ultravioleta, y en inhibir la transpiración de agua. Los términos de la vestiturason una combinación de tipo de tricoma, largo, fortaleza, forma, densidad y color.
  • 104. Glabro es el término que significa sin tricomas en absoluto. Subglabro significa casiglabro (con sólo unos pocos tricomas esparcidos), glabrado (glabrate) puede significar lomismo o puede decir que se va volviendo glabro con el tiempo por la pérdida de tricomas.Barbado (bearded) significa con un único parche de tricomas que se eleva desde lasuperficie de un objeto, por ejemplo desde un pétalo. Comoso es similar, pero se refiere aun parche apical de tricomas, por ejemplo en una semilla. Dos términos que también sontratados en "margen" son ciliado, con tricomas marginales conspicuos, y ciliolado, conpequeños tricomas marginales.Pubescente es un término común que significa con tricomas más o menos derechos, cortos,suaves, un poco esparcidos, y delgados. También puede ser usado como un términogeneral, significando "que tiene tricomas". Puberulento significa diminutamentepubescente, es decir pubescente con tricomas muy cortos o muy esparcidos. Canescente oincano significa pubescente y blancuzco, cubierno con tricomas densos y finos grisáceos ablancos. Tomentoso significa cubierto por tricomas muy densos imbricados. Tomentulososignifica diminutamente tomentoso, es decir tomentoso con los tricomas muy cortos.Villoso o lanado significa cubierto con tricomas largos, suaves y sinuosos, si bien lanadotiene tricomas más cortos que villoso, estos términos se intergradan y probablemente seamejor tratarlos como sinónimos. Piloso significa con tricomas suaves, rectos a ligeramenteenmarañados, generalmente a ángulos rectos de la superficie. Aracnoso o aracnoidesignifica con tricomas formando una masa densa, como una telaraña (pero parece villoso ypuede ser confundido con ese tipo).Escabroso significa con tricomas ásperos, como los del papel de lija, escaberulososignifica diminutamente escabroso (escabroso también es un tipo de excrecenciaepidérmica porque la escabrosidad puede ser debida tanto a tricomas como a crecimientosde la epidermis). Hirsuto significa con tricomas largos, bastante rígidos (pero que nopenetran la piel), híspido significa con tricomas bastante largos y rígidos que muchas vecesson capaces de penetrar la piel. El término urento significa con tricomas híspidos que sonurticantes, como en Urtica, la ortiga.Estrigoso es cubierto por tricomas densos, toscos, curvados, y mayormente aplanados,muchas veces con una base bulbosa. Estriguloso significa diminutamente estrigoso, esdecir con la misma morfología pero un tamaño mucho menor. Seríceo significa contricomas largos y apretados que tienen una apariencia de seda o lustrosa.Flocoso significa con tricomas densos en muchos parches. Lepidoto significa cubierto conescamas o estructuras como escamas, es un carácter que se intergrada con los deexcrecencias epidérmicas.[editar] Tipos de tricomas y cerdasEl tipo de tricoma se refiere a la estructura específica microscópica de tricomasindividuales y puede estar dentro del campo de la anatomía de plantas. Constituyen unvalioso carácter sistemático. Si bien el tipo de tricoma puede estar correlacionado con la
  • 105. vestitura, vestitura hace referencia a la apariencia al ojo desnudo de las masas de tricoma.Por ejemplo una vestitura tomentosa puede tener un número de tipos de tricoma, porejemplo dendríticos, estelados, etc.El tipo de tricoma puede tener en cuenta el número de células que forman el tricoma. Untricoma unicelular es el que consiste en una única célula y usualmente es muy pequeño. Untricoma multicelular contiene dos o más células. Los tricomas multicelulares pueden seruniseriados, con una única línea vertical de células, o multiseriados, con más de una líneavertical de células. El número de capas de células en un tricoma también puede ser uncarácter diagnóstico.Muchos tricomas son diagnosticados en base a su forma general y morfología. Los tricomasahusados ("tapering") son los que terminan en una punta aguzada. Los tricomasmalpighianos son los que tienen dos brazos que se elevan desde una base común, como enmuchos miembros de Malpighiaceae. Los tricomas glandulares son tricomas secretorios oexcretorios, usualmente con una célula glandular apical. Los tricomas glandulares puedenser pilados-glandulares, con una célula glandular en la punta de un eje basal, o capitados-glandulares, con una célula glandular con un eje basal muy corto o sin eje basal. Lostricomas ramificados pueden ser de dos tipos: estelados, que son tricomas con forma deestrella con muchos brazos que se elevan de una base común (que puede tener eje o sersésil), y dendríticos, que son tricomas como árboles con múltiples ramas laterales. Lostricomas peltados son los que tienen una porción apical como un disco en la punta de uneje.Los tricomas también pueden ser delimitados en base a su posición y función. Por ejemplo,los tricomas encontrados en las axilas de hojas típicamente envainadoras, que puedenfuncionar en secretar mucílago protector, se llaman escuámulos intravaginales (oaxilares), como se encuentra en muchos Alismatales.Las cerdas ("bristles") son similares a los tricomas pero son en general mucho másrobustas, si bien las cerdas y los tricomas pueden intergradarse. Algunas llamadas cerdasson en realidad hojas modificadas, como los gloquidios de Cactaceae. Algunos tiposprincipales de cerda son barbada o barbelada, con apéndices ("barbas") diminutas,laterales y agudas que pueden tener orientación antrorsa o retrorsa, que se elevan a lo largode toda la superficie de la cerda, plumosa, como una pluma, cubierta por apéndices ciliadosfinos y elongados, uncinada o en gancho ("hooked") con una estructura apical como ungancho, y gloquidiada, con estructuras como barbas agrupadas en la punta apical.[editar] SimetríaSi bien el término usualmente es utilizado en referencia a las flores, puede ser un caráctergeneral para describir cualquier órgano o pieza. La simetría es definida por la presencia ynúmero de imágenes especulares o planos de simetría. La simetría zigomórfica o bilateral(también llamada irregular) es la que tiene un único plano de simetría, dividiendo alórgano en dos imágenes especulares. La simetría birradial es la que tiene dos y sólo dosplanos de simetría. La simetría actinomórfica o radial (también llamada regular) es la que
  • 106. tiene tres o más planos de simetría, que se unen en el centro. Asimétrico significa sinplanos de simetría. A veces la distinción entre radial y birradial no es hecha, llamándose alas dos simetría radial o actinomorfía, sin embargo la distinción es útil y por eso esreconocida aquí.[editar] Fenómenos temporalesLos fenómenos temporales tienen en cuenta cualquier consideración específica del tiempo.Se dividen en duración, maduración, y perioricidad.La duración es el tiempo de vida de una planta o parte de una planta. La duración de unaplanta describe el largo de la vida de una planta: si es anual, bienal, perenne. Una plantaanual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación decrecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas sonanuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y nomuestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallosengrosados, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las queviven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundoaño. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primeraño y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden serdifíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la quevive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, losarbustos, las lianas y los árboles.Otros términos de duración describen a las partes de la planta, por ejemplo para las hojas.Perenne o siempreverde ("evergreen") significa persistente por dos o más estaciones decrecimiento, como en las hojas de la mayoría de las coníferas. Deciduo significa con laspartes persistentes por una estación de crecimiento y luego cayendo, como en las hojas deAcer. Deciduo también se aplica a las partes de la flor que se caen después de lafecundación29 . Efímero o fugaz significa que se cae muy temprano (en comparación a loque es típico) y usualmente se aplica a las partes florales. Persistente se aplica a las partesde la flor que quedan acompañando al fruto, como el cáliz de Physalis y de Malus29 .Marcescente significa efímero pero con restos persistentes, es decir los restos se marchitanpero son persistentes, como las corolas que quedan adheridas durante la formación delfruto. Acrescente se refiere a las partes de la planta que persisten y continúan creciendomás allá de lo típico, como el cáliz de Physalis (Solanaceae), que se expandeconsiderablemente y funciona como una parte accesoria que encierra el fruto. Finalmente,monocárpico hace referencia a una planta que florece y da frutos sólo una vez, y luegomuere, la planta misma puede ser anual o perenne, pero el término es usualmente usadosólo para las perennes (porque todas las anuales son monocárpicas por definición).Maduración hace referencia al tiempo relativo del desarrollo de las partes de la planta. Eltérmino antesis hace referencia al momento de la floración, cuando las flores se abren consus partes disponibles para la polinización. Protándrico (que significa "el macho primero")quiere decir que los estambres o anteras se desarrollan antes que los carpelos o el estigma.Protoginio ("la hembra primero") significa que el estigma o los carpelos maduran antes
  • 107. que los estambres o las anteras. Los dos son mecanismos para promover la fecundacióncruzada dentro de una especie.La perioricidad hace referencia a los fenómenos que se repiten periódicamente. Términosque hacen referencia al momento del día son diurnos (durante el día), nocturnos (durantela noche), matutinos (durante la mañana), y vespertinos (durante el atardecer). Estostérminos son utilizados usualmente en referencia a cuándo se abren las flores de un taxóndado. Otros términos se corresponden a las estaciones, como vernal (que aparece en laprimavera), aestival (que aparece en el verano), u otoñal (que aparece en el otoño).[editar] Véase tambiénClasificación de los organismos vegetales[editar] BibliografíaSimpson, M. G. 2005. "Plant Morphology". En: Plant Systematics. Elsevier AcademicPress. Capítulo 9.[editar] Referencias citadas 1. ↑ Radford, A. E., W. C. Dickinson, J. R. Massey, y C. R. Bell. 1974. Vascular Plant Systematics. Harper & Row, Nueva York. 2. ↑ Bell, A. D. 1991. Plant Form, an Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford University Press, Oxford. 3. ↑ Hallé, F., R. A. A. Oldeman, y P. B. Tomlinson. 1978. Trophic Trees and Forests: An Architectural Analysis. Springer, Berlín. 4. ↑ Hickey, L. J. 1973. Classification of the architecture of dicotyledoneous leaves. American Journal of Botany 60: 17-33. 5. ↑ Hickey, L. J., y J. A. Wolf. 1975. The bases of angiosperm phylogeny: vegetative morphology. Annals of the Missouri Botanical Garden 62: 538-589. 6. ↑ González, A.M. .Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre de 2012. 7. ↑ abc González, A.M. «Ovario y Placentación» (en español). Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre de 2012. 8. ↑ abcde González, A.M. «Androceo, cohesión y adnación» (en español). Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre de 2012. 9. ↑ abc González, A.M. «Flor, simetría y sexualidad floral» (en español). Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009. 10. ↑ Freeman, D.C., E.D. McArthur y K.T. Harper. 1984. The adaptive significance of sexual lability in plants using Atriplex canescens as a principal example. Ann. Missouri Bot. Gard. 71: 265-277. 11. ↑ abc González, A.M. .Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 12 de septiembre de 2012.
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