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SIMBIOSISYEVOLUCIÓNB5
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  • 1. SIMBIOSIS Y EVOLUCIÓN LYNN MARGULIS Las células de las plantas y los animales superiores poseen orgánulos especializados como los cloroplastos y las mitocondrias. Cada vez hay más razones para creer que estos orgánulos fueron, en otro tiempo, organismos independientes. Todas las formas de vida que habitan sobre la Tierra comparten una ascendencia común con todas las otras formas de vida. Este hecho ha sido concluyentemente demostrado gracias a más de un siglo de investigaciones sobre la evolución. Al mismo tiempo, toda forma viviente pertenece a una u otra de dos categorías mutuamente excluyentes: los organismos con células que tienen núcleo y los organismos con células que carecen de él. ¿Cómo pueden ser verdaderas estas dos afirmaciones al mismo tiempo? ¿Por qué existe un hiato biológico tan profundo? Algunas ideas propuestas y descartadas hace varias décadas apuntaban una posible explicación: las células sin núcleo fueron las primeras en aparecer. Sin embargo, las células nucleadas no son meramente descendientes mutantes del tipo más antiguo de células, sino que son el producto de un tipo diferente de proceso evolutivo: la unión simbiótica de varios tipos de células sin núcleo. Las células de estos dos tipos se denominan procariotas (prenucleadas) y eucariotas (verdaderamente nucleadas). La mayoría de las formas vivientes que vemos son eucariotas. Cada una de sus células posee un orgánulo central: un núcleo envuelto por una membrana donde el material genético se encuentra organizado en cromosomas. También poseen en el citoplasma varios orgánulos más. Los procariotas son organismos mucho menos aparentes aunque abundan, presentándose en grandes números. Al faltar el núcleo envuelto por una membrana, su material genético está disperso por el citoplasma. Esta simplicidad primitiva es característica de las algas cianofíceas y de las miríadas de especies bacterianas. El parentesco entre los seres vivientes es fundamental. Organismos aparentemente tan disímiles como el hombre y los mohos tienen ácidos nucleicos casi iguales y poseen sistemas enzimáticos también casi idénticos para utilizar la energía almacenada en los alimentos. Sus proteínas están construidas con los mismos veinte aminoácidos. A pesar de una laberíntica diversidad de formas, los seres vivientes son iguales en estas cuestiones fundamentales. Y sin embargo nos encontramos cara a cara con la igualmente fundamental discontinuidad representada por los dos tipos de células. Variedades de simbiosis La simbiosis puede ser definida como la convivencia de dos o más organismos en asociación íntima. Para excluir los muchos tipos de relaciones parasitarias que se dan en la naturaleza, la definición se suele restringir a las asociaciones que son beneficiosas para ambos participantes. Un ejemplo frecuentemente citado es la simbiosis que presentan el cangrejo ermitaño y la anémona de mar. La anémona se adhiere a la concha que protege al cangrejo, mientras que los pequeños pedazos de comida que desaprovecha este último son utilizados por la anémona. Un ejemplo más es la relación entre las plantas leguminosas y ciertas bacterias libres del suelo. Ninguno de los dos organismos puede por sí mismo fijar el nitrógeno atmosférico. Sin embargo, las raíces de las plantas desarrollan proyecciones, conocidas como filamentos de infección, que transportan las bacterias del suelo al interior de las estructuras radiculares. Una vez en el citoplasma de las células radiculares, las bacterias se combinan con la célula hospedante para formar un nuevo tipo de tejido muy especializado: los nódulos de la raíz. El nitrógeno inerte de la atmósfera es utilizado como nutriente por las células de estos nódulos. Al mismo tiempo, los nódulos fabrican una substancia que ni la planta ni la bacteria pueden producir en solitario. Debido a que los simbiontes bacterianos viven dentro del tejido de la planta hospedante, la relación se denomina “endosimbiosis”. Ninguna de estas relaciones es necesariamente hereditaria. El cangrejo ermitaño nunca dará lugar a la anémona, ni esta última al cangrejo. Ni tampoco, en la mayoría de los casos, las semillas del guisante o de la alfalfa, contienen bacterias. Cada nueva generación de plantas debe establecer su propia asociación con la
  • 2. nueva generación de bacterias. Por el contrario, existe una planta, la Psychotria bacteriophila que contiene al simbionte bacteriano en sus semillas. De manera que sus descendientes no sólo heredan los cromosomas y el citoplasma de las plantas paternas, sino también las bacterias. Esto constituye una simbiosis hereditaria. La simbiosis hereditaria es sorprendentemente común. En muchos casos el hospedante (planta o animal) no puede manufacturar su propio alimento y el hospedado pertenece a la familia de organismos que pueden sintetizar nutrientes absorbiendo la luz solar. Los hospedantes son heterótrofos y los hospedados son autótrofos. El proceso por el que se nutren es denominado fotosíntesis. Un ejemplo de este tipo de relación lo proporcionan los líquenes que pueden sobrevivir en ambientes muy secos y fríos. Hace ya mucho tiempo que los estudios microscópicos demostraron que un liquen es una relación simbiótica entre un alga (el autótrofo) y un hongo (el heterótrofo). Vernon Ahmadjian se las ha arreglado para disociar los simbiontes que forman los líquenes del género Cladonia y ha tenido éxito en cultivar a los dos organismos independientemente. La endosimbiosis ha sido caracterizada como el tragar sin digerir. Un protozoo simbionte, Paramecium bursaria, vulgarmente conocido como paramecio verde, nos proporciona un ejemplo adecuado. Este protozoo ha sido intensamente estudiado por Richard Siegel y por Stephen Karakashian. Es de color verde porque muchas algas verdes fotosintéticas habitan dentro de su cuerpo unicelular. Los simbiontes fotosintéticos, si se les procura luz abundante, pueden mantener a su hospedante vivo bajo condiciones de casi inanición. Cuando se priva al hospedante de su compañero sólo sobrevivirá si se añaden nutrientes extra a su medio. Los hospedados (miembros del género Chlorella, un alga verde muy común) también sobreviven cuando se les separa de su hospedante. Cuando se reconstituye el organismo en el laboratorio juntando el paremecio aislado y el alga, ocurre una cosa muy interesante. Una vez en el interior del paramecio las algas se dividen, pero sólo hasta alcanzar el número de células fotosintéticas que el paramecio normal lleva, número que está genéticamente regulado. En ese momento se detiene la multiplicación. Si el protozoo encontrara nuevas células de Chlorella éstas serían digeridas, las acompañantes del paramecio, sin embargo, son totalmente inmunes. De alguna manera, el paramecio es capaz de reconocer a sus simbiontes, incluso a pesar de que es muy difícil ver cualquier cambio morfológico entre las Chlorellas simbiontes y las de vida libre con el microscopio electrónico. Las relaciones descritas hasta aquí involucran hospedantes cuyos simbiontes pertenecen todos a la misma especie. Se conocen formas de simbiosis mucho más complejas. Por ejemplo, existe un protozoo que es simbionte hospedado y al mismo tiempo hospedante de otros tres simbiontes. Se trata del flagelado Myxotricha paradoxa, un organismo unicelular de gran tamaño que parece estar recubierto de flagelos en forma de pelos de varios tamaños. Myxotricha vive en el tubo digestivo de ciertas termitas australianas, donde contribuye a la supervivencia del insecto ayudándole a digerir la madera pulverizada que constituye su alimento. Cuando este protozoo fue descrito por primera vez, se pensó que era simplemente otro multiflagelado con una forma de nadar poco corriente. Un estudio detallado de A. V. Grimstone y L. R. Cleveland, reveló que Myxotricha tenía, de hecho, sólo unos pocos flagelos normales en un extremo. Lo que se confundía con flagelos en el resto del cuerpo del organismo eran espiroquetas (un tipo de bacterias móviles alargadas) que vivían simbióticamente en la superficie del protozoo. Pero esto no era todo, cada espiroqueta estaba asociada a otro tipo de bacteria simbiótica que también estaba ligada a la superficie del hospedante, y todavía un tercer tipo de bacteria vivía en el interior del
  • 3. protozoo. Como han notado Cleveland y Grimstone, el protozoo “repta ininterrumpidamente” a través del tubo digestivo de la termita “a velocidad constante y normalmente en línea recta”, con sus espiroquetas ondulando vigorosamente. Los orgánulos de la célula eucariota Habiendo visto cuantos tipos distintos de organismos independientes pueden entrar en una relación simbiótica y cómo algunas de estas relaciones pueden perpetuarse hereditariamente, vamos a examinar ahora las células eucariotas. Cuando examinamos una de estas células bajo el microscopio, vemos que no sólo contienen el núcleo sino también otros orgánulos celulares. Por ejemplo, en las células eucariotas de una hoja verde hay diminutos cloroplastos verdes, donde se llevan a cabo los procesos de la fotosíntesis. Tanto en las células de los animales como en las de los vegetales hay mitocondrias, donde se oxidan los alimentos para producir ATP, el combustible universal de las reacciones bioquímicas. Estos son sólo dos de entre muchos tipos de orgánulos. ¿Se podrían haber originado estos orgánulos a partir de organismos independientes? Un tipo de evidencia así lo sugiere casi inmediatamente: lo que se conoce como genes citoplasmáticos. Cuando hablamos de genes lo que solemos tener en mente es el material hereditario, el DNA, en los cromosomas del núcleo celular. Y sin embargo, también se encuentran genes fuera del núcleo en el citoplasma, especialmente asociados a cloroplastos y mitocondrias. Los cloroplastos pertenecen a un grupo de orgánulos denominados plastos. Los plastos tienen su propio DNA, un DNA no relacionado con el del núcleo de la célula. Como ha sido ampliamente demostrado en las dos últimas décadas, el DNA es la molécula replicativa de la célula, que codifica la síntesis de las proteínas necesarias para duplicar el material celular antes de la división celular. También se ha demostrado que los cloroplastos tienen ribosomas: los cuerpos donde se sintetizan las proteínas. Los cloroplastos también contienen RNAs de transferencia específicos y otros componentes necesarios para la síntesis de proteínas independiente. Las mitocondrias poseen también DNA no relacionado con el del núcleo. Aparentemente, en las células animales, las mitocondrias sólo tienen suficiente DNA y la maquinaria asociada sintetizadora de proteínas para producir una parte de todas las proteínas estructurales y enzimáticas que estos orgánulos necesitan para llevar a cabo todas sus funciones. Sin embargo la maquinaria está ahí: DNA, RNA mensajero, ribosomas mitocondriales especiales y así sucesivamente. La presencia de DNA unido a la síntesis de proteínas implica que las mitocondrias tienen un sistema genético funcional. Aquí tenemos, por tanto, dos orgánulos celulares que poseen sus propios genes y realizan síntesis de proteínas. Cuando se considera que la mayor parte de la síntesis de proteínas se realiza bajo la dirección del DNA nuclear y en los ribosomas del citoplasma externo tanto a cloroplasto como a mitocondrias, es natural preguntarse el por qué estos orgánulos llevan un equipo duplicado. ¿Implica su capacidad de crecer y
  • 4. reproducirse dentro de la célula y de fabricar parte de sus proteínas bajo dirección de su propio DNA que fueron anteriormente organismos de vida libre? Esto es lo que creen algunos investigadores. Cuando se estudiaron los plastos de las células eucariotas bajo el microscopio en el siglo pasado, se resaltó que se parecían a ciertas algas de vida libre y se sugirió que tal vez se habían originado a partir de ellas. Un origen similar fue propuesto para las mitocondrias en los años veinte por el médico americano J. E. Wallin. Sobre la base de sus observaciones microscópicas, de reacciones a los colorantes y de las afirmaciones (posteriormente refutadas) de que había hecho crecer mitocondrias aisladas en el laboratorio, Wallin mantuvo que las mitocondrias eran bacterias que habían llegado a vivir simbióticamente con las células animales. En su libro El simbiotismo y el origen de las especies, argumentaba que podían surgir nuevas especies como resultado de este tipo de simbiosis entre organismos remotamente relacionados. Del mismo modo que pueden ocurrirles a personas obsesionadas con una idea nueva Wallin exageró su caso y utilizó datos dudosos para defenderlo. Su libro quedó desacreditado. Lo que actualmente se sabe acerca de la autonomía bioquímica de las mitocondrias parece rehabilitar el concepto básico de Wallin. Parece en la actualidad cierto que las mitocondrias fueron originariamente bacterias de vida libre que durante un largo período de tiempo establecieron una simbiosis hereditaria con hospedantes ancestrales que finalmente dieron lugar a las células animales, las vegetales y a las que no encajan en ninguna de estas dos categorías. Evidentemente la misma historia se mantiene para los plastos, que fueron originariamente algas de vida libre. Creo que todavía un tercer grupo de orgánulos, los cilios y los flagelos, se asociaron a las células eucariotas de la misma forma. Cilios y flagelos Los cilios y los flagelos son en realidad la misma cosa. Si estas proyecciones celulares parecidas a pelos son largas y pocas se denominan flagelos; si son cortas y muchas se llaman cilios. Su movimiento impulsa a la célula a través del medio, o si la célula está inmóvil, mueve las cosas a lo largo de ella. En los tejidos de los animales superiores algunos flagelos y cilios han sido drásticamente modificados para realizar otras funciones. Los receptores de luz en la retina de los vertebrados son tales estructuras. Entre los procariotas las estructuras análogas son mucho más simples, son pequeños, de una sola cadena y compuestos de una proteína llamada flagelina. Los cilios y flagelos de las células eucariotas son mucho mayores que los de las procariotas. Su estructura básica es sorprendentemente uniforme, tanto si provienen del esperma de helecho como de los orificios nasales de un ratón. Vistos en sección transversal, están formados por dos microtúbulos en el centro y nueve pares más rodeándolo; esta disposición se conoce como “9+2”. Los microtúbulos de cualquier tipo de cilio o flagelo de eucariota están compuestos por un tipo de proteínas muy relacionadas entre sí y denominadas tubulinas. En la base de todo cilio o flagelo eucariota se encuentra una estructura de microtúbulos perfectamente definida: el corpúsculo basal. La arquitectura de este corpúsculo es exactamente la misma que la de los centriolos, orgánulos que pueden encontrarse en los polos opuestos del núcleo en división. Los centriolos son especialmente importantes en la mitosis (los centriolos se encuentran en casi todas las células animales y en la mayoría de las algas pero no en ciertos hongos y plantas superiores). La disposición de los microtúbulos en los centriolos y en el corpúsculo basal es “9+0”: el par central está ausente. En las células que poseen centriolos mitóticos, los centriolos que quedan de divisiones anteriores a menudo desarrollan proyecciones que se convierten en cilios o flagelos a medida que la nueva célula se diferencia. De esta forma los corpúsculos basales y los centriolos no solamente tienen la misma estructura sino que los segundos se pueden convertir en corpúsculos basales. Más aún, el huso acromático, la estructura en forma de diamante que se encuentra entre los centriolos durante la mitosis, se compone de una serie de microtúbulos hechos de tubulina. Otro descubrimiento más nos obligará a formularnos dos preguntas fundamentales: cuando el alcaloide vegetal colchicina se mezcla con la tubulina, procedente tanto de flagelos o cilios como de husos acromáticos, el alcaloide se adhiere a la tubulina. La reacción es característica de la
  • 5. tubulina de las células eucariotas, pero nunca ha sido observada en la flagelina de las células procariotas. Tampoco se han observado microtúbulos en las bacterias o en las algas cianofíceas. La primera pregunta es la siguiente: ¿Qué es lo que diferencia a los animales de las plantas? A nivel macroscópico las diferencias son obvias; por ejemplo, la mayoría de los animales puede moverse para conseguir sus alimentos, mientras que la mayoría de las plantas se están quietas y se nutren por medio de la fotosíntesis. A nivel microscópico este tipo de distinciones carecen de sentido. Muchos tipos de organismos unicelulares se nutren a veces fotosintéticamente y a veces nadan buscando partículas alimenticias para comer. Otros organismos reptan como la ameba en un estadio de su diferenciación pero más adelante se detienen, producen tallos y esparcen una nueva generación en forma de esporas. Se podrían citar innumerables ejemplos más. Muchas generaciones de biólogos se han sentido molestos por la necesidad de forzar a estos organismos a entrar en un reino vegetal o en el animal. Una división dicótoma mucho menos ambigua es la distinción entre procariotas y eucariotas. A partir de aquí he modificado el sistema de clasificación de cinco reinos de Whittaker que toma totalmente en consideración la dicotomía fundamental procariota-eucariota. Por tanto, la respuesta a la primera pregunta es que en realidad no hay sólo dos tipos básicos de organismos sino cinco. Esto nos lleva a la siguiente pregunta: ¿Cómo se originaron cinco reinos? Ya he sugerido que las células eucariotas, características de todas las formas de vida superior, surgieron a través de un avance evolutivo sustancialmente diferente a las mutaciones discretas. Las respuestas específicas a esta segunda pregunta irán apareciendo en la reconstrucción hipotética del origen de las células eucariotas que sigue. Ésta registra el origen de los cuatro reinos más avanzados de la clasificación de Whittaker a partir del menos avanzado. Este reino es el Monera: organismos procariotas unicelulares que fueron los primeros seres vivientes que aparecieron sobre la Tierra. Las primeras células Toda la vida terrestre se cree que se originó hace más de 3000 millones de años durante el Precámbrico inferior en forma de células procariotas con apariencia de bacterias. En aquel tiempo no había oxígeno libre en la atmósfera de la Tierra, de modo que las células que aparecieron eran fermentadoras. Su alimento lo constituía materia orgánica que había sido producida con anterioridad por una serie de procesos abióticos. Bajo presión de la selección natural debida al progresivo enrarecimiento de estas sustancias alimenticias, surgieron entre las primeras bacterias fermentadoras muchas tendencias metabólicas que todavía pueden ser observadas en las bacterias vivientes en la actualidad. Estas tendencias incluyen la capacidad de fermentar muchos tipos distintos de carbohidratos, de incorporar el anhídrido carbónico atmosférico directamente en compuestos metabólicos reducidos, de reducir el sulfato a sulfhídrico como subproducto de la fermentación y así sucesivamente. Cuando el amoníaco disponible en ciertas partes del medio ambiente se agotó progresivamente, algunas bacterias desarrollaron vías metabólicas que pudieran “fijar” el nitrógeno atmosférico en los aminoácidos. Otros fermentadores se convirtieron en organismos altamente móviles que esbozaban bacterias tan increíblemente móviles como las espiroquetas. Todas estas bacterias fermentadoras eran “anaerobios estrictos”, es decir, para ellas el oxígeno era un potente veneno. A través de varios mecanismos detoxificantes los fermentadores eran capaces de contrarrestar la pequeña cantidad de este elemento presente en la atmósfera como resultado de procesos abióticos. Finalmente, la mayoría de las bacterias fermentadoras estaban equipadas con mecanismos reparadores del DNA bien desarrollados. Tales sistemas eras necesarios para reparar el daño producido por la radiación ultravioleta, que en aquel tiempo era muy abundante debido a la ausencia de ozono en la atmósfera, que actualmente se encarga de filtrarlo. Todas estas bacterias eran heterótrofas. Todavía no habían desarrollado la fotosíntesis que les hubiera permitido nutrirse en ausencia de compuestos orgánicos abióticos. En cierto momento algunas de ellas adquirieron vías metabólicas que conducían a la síntesis de los compuestos denominados porfirinas. El absorber la radiación a longitudes de onda visibles es una propiedad puramente fortuita de estos compuestos; sin embargo, en algún momento esta propiedad fue utilizada al aparecer la fotosíntesis bacteriana. El proceso
  • 6. de la fotosíntesis requiere una fuente de hidrógeno. Las bacterias pueden utilizar como tales, sustancias inorgánicas como el sulfhídrico y el hidrógeno gaseoso y sustancias orgánicas del tipo de las que se podían encontrar en el medio ambiente como resultado de la fermentación. Estos primeros fotosintetizadores anaerobios aparecieron en el Precámbrico inferior. Cuando las nuevas bacterias fotosintéticas se habían establecido, proceso que puede haber durado millones de años, un segundo tipo de fotosíntesis pudo hacer su aparición. En este segundo proceso la toma de hidrógeno se producía por medio de la rotura de una molécula de agua; como consecuencia, el oxígeno libre letal se fue acumulando en la atmósfera como subproducto de este tipo de fotosíntesis. La evolución de éste condujo a la aparición de las algas cianofíceas, los primeros organismos sobre este planeta que estuvieron adaptados a la presencia del oxígeno libre. Como eran fotosintetizadores de este nuevo tipo aceleraron el aumento de oxígeno en la atmósfera. Las algas cianofíceas, de cuyo éxito en el Precámbrico atestiguan las formaciones rocosas ricas en calcio que dejaron tras ellas, representaron una tremenda amenaza para las restantes formas de vida. Los restantes organismos se vieron obligados a adaptarse o morir. Algunos de los anaerobios se adaptaron simplemente retirándose a los fangos libres de oxígeno, donde sus descendientes se encuentran hoy en día. Otros desarrollaron nuevos mecanismos para la destoxificación del oxígeno; todavía unos terceros, podemos suponer con seguridad, sencillamente desaparecieron. De cualquier forma, uno de los resultados de la aparición de las algas cianofíceas fue la evolución de bacterias que utilizaban el oxígeno libre en sus procesos metabólicos: respiradores aerobios, oxidadores del sulfhídrico y el amoníaco y otros similares. Al mismo tiempo que el oxígeno seguía acumulándose en la atmósfera se levantaban los cimientos para la aparición de los eucariotas. Los primeros eucariotas La primera célula avanzada adquirió su existencia cuando algún tipo de hospedante, quizá una bacteria fermentadora, adquirió como simbiontes una serie de bacterias respiratorias de menor tamaño. Como el oxígeno atmosférico seguía en aumento la presión de selección probablemente favoreció este tipo de simbiosis. En algún momento las pequeñas bacterias aerobias simbiontes se convirtieron en material hereditario de sus hospedantes, dando lugar de este modo a las primeras mitocondrias. Los hospedantes, por su parte se desarrollaron en la dirección de las amebas, de forma que una nueva población de grandes células apareció y se enfrentó al problema de encontrar nutrientes. A su debido tiempo, los compañeros fueron ayudados en su búsqueda de alimentos: un segundo tipo de simbiontes, bacterias con forma de flagelo similares a las modernas espiroquetas, se adhirieron a la superficie del hospedante y aumentaron enormemente su movilidad. Si esta triple asociación empieza a parecerse al simbionte de las termitas Myxotricha, no es por casualidad. Creo que una asociación tal se formó en el Precámbrico y fue el antecesor universal de todos los eucariotas. Con la aparición de esta supercélula el reino Monera da lugar a la aparición, de forma consistente con la clasificación de Whittaker, del segundo reino, el Protista. Por tanto, los simbiontes hospedados internos sirvieron como mitocondrias y los externos como flagelos. Sin embargo, los que tenían la función flagelar fueron adquiriendo una nueva: el especializado corpúsculo basal y sus microtúbulos asociados llegaron a tener la misión de ayudar en la división celular. El centriolo y el huso acromático, a los que respectivamente dieron lugar, fueron los responsables de la división de los genes de la célula materna de forma regular entre las células hijas. La división celular por mitosis fue el paso crucial genético hacia un posterior avance evolutivo. Por supuesto no debemos esperar que este desarrollo se haya producido de forma lineal, empezando sin mitosis y acabando en la mitosis perfecta. Debe haber habido numerosos callejones sin salida, variaciones y desviaciones. Entre los eucariotas inferiores de hoy en día se encuentran evidencias de estos titubeos, por ejemplo los mixomicetes, las algas xantofíceas y crisofíceas, los euglenoides, algunos tipos de amebas y otros. Muchas de sus disposiciones
  • 7. mitóticas son poco convencionales. El perfeccionamiento de la mitosis debe haber ocupado unos 1000 millones de años del Precámbrico. Sin embargo, la mitosis era la llave del futuro. Sin mitosis no podía existir la meiosis, el tipo de división celular que da lugar a los espermatozoides y óvulos, y sin ésta no podía haber organismos multicelulares complejos ni selección natural sobre líneas genéticas mendelianas. Al perfeccionarse la mitosis, el reino Protista dio lugar a los tres nuevos reinos. Los protistas similares a plantas probablemente aparecieron varias veces a través de la unión simbiótica entre algas cianofíceas, procariotas autótrofas y de vida libre, por un lado y protistas eucariotas y heterótrofos por el otro. Después de muchas modificaciones estas algas cianofíceas dieron lugar a esos importantísimos orgánulos de las células vegetales que son los cloroplastos. Algunos de los organismos simbiontes originales están representados hoy día por las algas eucariotas que a su debido tiempo dieron lugar a los antecesores del reino vegetal. Por supuesto, tanto las algas eucariotas como las plantas superiores han evolucionado muchísimo desde que adquirieron plástidos fotosintéticos simbiontes por primera vez, hace más de 500 millones de años. Sin embargo, su progreso evolutivo no incluye ni el origen ni ninguna modificación fundamental del proceso fotosintético, la herencia de sus antecesores anaerobios procariotas que recibieron ya totalmente formada hacia el final del Precámbrico. El grupo de organismos que conocemos como hongos también parece que surgió a partir de protistas que cedieron su motilidad a cambio de la mitosis. Esta sugerencia está de acuerdo con la clasificación de Whittaker. Este investigador separa los hongos del reino vegetal reconociendo que estos organismos fundamentalmente distintos merecen un reino propio. Por su parte la evolución del reino animal se considera como un desarrollo lineal a partir de la acción de la selección natural sobre los organismos multicelulares y con reproducción sexual que, al igual que los hongos, no fueron hospedantes de plástidos durante el Precámbrico superior. Comprobando la hipótesis Sin embargo, comparándolo con lo que había sucedido anteriormente, todo esto parece historia moderna. En este momento es más pertinente ver si la teoría del origen de las células eucariotas a través de la simbiosis hereditaria ofrece respuestas útiles a más preguntas destacadas.
  • 8. ¿Por qué existen genes fuera de los núcleos? Algunos genes citoplasmáticos pueden haberse originado de otro modo, pero la teoría simbiótica sostiene que los genes asociados a cloroplastos y mitocondrias demuestran que estos orgánulos fueron anteriormente organismos de vida libre. ¿Por qué aparece la evidencia de la fotosíntesis en el Precámbrico medio, incluso a pesar de que no aparecen plantas superiores en el registro fósil hasta sólo hace 600 millones de años? La teoría propone que las plantas superiores son el resultado de una asociación simbiótica entre hospedantes parecidos a animales y simbiontes parecidos a algas cianofíceas, fotosintéticos; asociación que no pudo haberse desarrollado hasta tiempos relativamente recientes, cuando la mitosis se hubo perfeccionado. ¿Por qué motivo hay una relación entre el corpúsculo basal y el flagelo por una parte y el centriolo y el huso acromático por la otra? Se propone que el originariamente libre organismo, que primitivamente sólo servía a la función de la motilidad, es el antecesor de los orgánulos que vinieron a mediar la distribución equitativa del material genético entre las células hijas durante la mitosis. Por supuesto quedan muchas otras preguntas sin respuesta. ¿Se puede detectar duplicación del DNA y síntesis de RNA asociadas a la reproducción del corpúsculo basal y del centriolo? ¿Se pueden encontrar evidencias de un aparato de síntesis de proteínas típico de estos orgánulos? Sin estas respuestas los datos a favor de la existencia de estos orgánulos como seres de vida libre en otros tiempos son muy débiles. ¿Cuándo y cómo apareció la meiosis a partir de la mitosis? ¿Qué organismos fueron los primeros en tener bacterias simbiontes que darían lugar a las mitocondrias? ¿Fueron adquiridos los plástidos de distintos tipos independientemente, por los varios tipos de algas eucariotas? Una pregunta relacionada es profundamente social. ¿Pueden los botánicos, zoólogos de invertebrados y los microbiólogos, con sus campos de conocimientos tan diferentes, ponerse de acuerdo en una sola clasificación y un esquema evolutivo coherente para los organismos inferiores? Las pruebas concluyentes de la certeza de la teoría simbiótica aguardan todavía los experimentos adecuados. Los compañeros simbióticos deberán ser separados, hechos crecer independientemente y por fin vueltos a juntar en la misma asociación. Ningún orgánulo de célula eucariota ha sido cultivado independientemente hasta la fecha. Sin embargo, la misión de una teoría es el formular predicciones razonables que la experiencia puede probar o rechazar. Las predicciones de la teoría simbiótica son claras.

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