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Ciclioestral

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  • 1. CICLO ESTRAL DE LA YEGUA:La yegua es poliestrica estacional. La actividad reproductiva es primariamenteregulada por el fotoperíodo, pero también por la nutricion y el clima (principalmentela temperatura). Alrededor del mundo la mayoría de las yeguas sufren la actividaddel ciclo sexual durante la primavera y el verano (estación de cría), y solamentealgunas yeguas son reproductivamente activas durante el invierno (estación deanestro) Al alargarse los días en la primavera temprana las actividades ováricas songradualmente estimuladas.Durante la primavera, en la transición del anestro a la estación de cría el desarrollofolicular puede ser irregular, con folículos desarrollandose y regresando por algúntiempo (semanas a meses). Eventualmente, el desarrollo folicular culmina en laprimera ovulación de la estación. Siguiendo esto, las yeguas generalmentecontinuan teniendo ciclos ovulatorios regualares. El porcentaje de yeguas que ovuladecrece generalmente durante el otoño y solamente un pequeño porcentaje deyeguas continúa cicalando durante el invierno.DEFINICIONES Y PERÍODOS:El ciclo estral es definido como una secuencia repetitiva de eventos que preparana la yegua para la concepción. Se puede divididir en 2 fases: Estro o fase folicular yDiestro o fase luteal. El estro es el período durante el cual la yegua es sexualmentereceptiva al padrillo y el tracto genital es preparado para aceptar y transportarespermatozoides también ocurre la ovulación.Durante el estro, el folículo dominante se desarrolla y secreta estrógenos los queinducen la receptividad sexual; la ovulación ocurre aproximadamente 24-48 hs.antes de finalizar la receptividad sexual.El diestro es el período durante el cual la yegua no es receptiva al padrillo y eltracto genital es preparado para aceptar y nutrir la concepción.Después de la ovulación la estructura folicular desarrolla en un cuerpo luteo (CL) elcual secreta progesterona; causando que la yegua repela los avances sexuales delpadrillo.El período durante el cual el CL secreta progesterona es llamado período luteal ofase diestral del ciclo. 1
  • 2. La finalización de la fase luteal es marcada por la regresión del CL. (luteolisis) 14-15 ds despues de la ovulación o principio del estro 1-2 ds más tarde.DURACION DEL CICLO:La definición clásica del ciclo estral considera que es el intervalo cíclico desde quecomienza un estro hasta el comienzo del próximo. Una definición más precisa diceque es el período entre 2 ovulaciones que coincide con el estro y la bajaconcentración de progesterona. El comportamiento estral se traduce en cambiosgraduales a traves de los días, la ovulación ocurre en un corto tiempo (minutos) yse detecta por palpación rectal, ultrasonografía o análisis de progesterona.La ovulación diestral no representa el punto final del ciclo. Yeguas con ciclosregulares pero que no demuestran el típico comportamiento relacionado al estro(celo silente) tienen concentraciones de progesterona menores durante el tiempode ovulación. El promedio de duración del ciclo estral es de 21 días.Las desviaciones de la duración de la fase luteal son usualmente varios días y estangeneralmente asociadas con desórdenes uterinos, causando regresión prematuradel CL a traves de la secreción de prostaglandina (PG), o son asociadas con lapersistencia del CL.La duración de la fase folicular es primariamente influída por la estación perotambien existen variaciones individuales, por la cría y el estatus folicular en lafinalización del estro. La duración promedio del estro es de 2-12 días y el diámetrodel folículo en el primer día del estro es menor al folículo que ovulará.Los ponies tienen un mayor ciclo estral que los caballos (promedio 25 días) y elburro (26 días).DINAMICA DEL OVARIO: PATRON DE CRECIMINETO FOLICULAR.Las yeguas desarrollan el crecimiento folicular durante la fase luteal. Aparece conun desarrollo folicular que ocurre continuamente a través del ciclo estral ydesarrolla gran cantidad de folículos en la fase luteal ( > 30 mm). 2
  • 3. La mayoría de los folículos que se desarrollan regresan durante o al final de la faseluteal, ocasionalemente algunos folículos accesorios alcanzan tamaño preovulatorioy ovulatorio durante el diestro sin presentar signos de estro.Esos diestros ovulatorios son tomados como normales en una ovulación fertil.Alrededor de la ovulación un grupo de pequeños folículos (2-5 mm) se conviertenen identificables entre los ovarios mientras varios folículos continúan creciendodurantre la fase luteal (25-30 mm) cerca de la luteolisis.Al mismo tiempo 1-2 folículos se convierten en dominantes mientras el resto sevuelve atrésico.Al final de la luteolisis el folículo mayor continúa creciendo y se convierte enovulatorio primario. La sensibilidad en la palpación del ovario antes y después dela ovulación es diferente entre las yeguas.El foliculo ovulatorio aumenta de 30 mm 6 días antes de la ovulación a 45 mm 24hs antes de la ovulación.La ovulación de folículos < 30 mm y >60 mm medidos el dia antes de la ovulacióndeben ser reportados. El tamaño preovulatorio de los folículos es influenciado porla estación. OVULACIONLa evacuación de los folículos es un proceso rápido, la caracterizaciónultrasonográfica de la ovulación sugiere que la mayor porción de fluído foliculardesaparece en menos de 2 minutos, siguiendo la ovulación la cavidad del folículocomienza a llenarse de sangre y esto es palpable (cuerpo hemorrágico).Usualmente a los 2-2,5 días la estructura alcanza su tamaño máximo, estoscambios de consistencia van suave y esponjoso a elástico para finalmenteconvertirse en friable.Dos tipos morfológicos de CL, lleno y vacío de fluído son descriptos por ecógrafíay ocurren con la misma frecuencia. El CL lleno de fluído tiene una cavidad centralno ecogénica, pero ambos aparecen teniendo la misma área de tamaño luteal ysimilar secreción de progesterona. TIEMPO DE OVULACIONEsta es más segura cuando está asociada con el final del comportamiento estralque con el comienzo. La ovulación ocurre más frecuentemente por la noche. 3
  • 4.  OVULACION MULTIPLELa ocurrencia de ovulación doble y triple ha sido reportada. Varios factores talescomo la crianza, la predisposición genética y el estatus reproductivo influyen enla incidencia de ovulación múltiple, que ocurren frecuentemente en el mismoovario. CAMBIOS CICLICOS EN EL TRACTO GENITAL: Con la excepción del ovario, el cual es controlado por gonadotrofinas, loscambios en el tracto genital (trompas, útero, vagina, cervix y vulva) soncontrolados por dos clases de esteroides ováricos: Progesterona y Estrógenos. UTERO Ocurren cambios palpables en el tono uterino, durante el estro aumentan las concentraciones de estrógeno en la ausencia de progesterona. El edema de útero durante el estro imparte como una sensación pesada, secreciones uterinas cervicales y vaginales son abundantes y acuosas. Entre 1-3 días después de la ovulación el tono y la tubularidad aumentan y luego el edema desaparece, esto es a veces mantenido hasta el próximno estro. Algunas yeguas desarrollan un alto grado de turgencia durante el diestro, pero es más comunmente observado en yeguas preñadas. En otras yeguas el diestro tiene actividad ovárica (sin ovulación) o tiene persistencia de CL. La progesterona sola o en combinación con estrógeno causa aumento en el tono uterino y decae el edema. Las secreciones uterinas, vaginales y cervicales son escasas y pastosas, cuando la yegua está por debajo de la influencia de la progesterona. Durante el anestro con poca o nula actividad ovárica ó ausencia de esteroides ováricos (como resultado de una ovariéctomia) el útero pierde tono muscular y se vuelve flácido. CERVIX 4
  • 5. Cambios característicos ocurren en el cervix durante el ciclo estral antes o en lafinalización del estro, el cervix se comienza a relajar, la mucosa vaginal alrededordel cervix se vuelve rosa, el edema aumenta y la secreción pasa a traves de esteconvirtiéndose en abundante y de consistencia fluída, esto ocurre alrededor de laovulación y es inducido por la presencia de estrógenos y la ausencia deprogesterona.Durante el diestro, los niveles elevados de progesterona causan que el cervix secierre, se vuelva pálido y sin edema, cubierto con una capa escasa de mucus. VAGINA Y VULVA.Durante el estro la vagina comienza a ponerse más relajada y flácidaLa vulva es variable en grado de relajación y suavidadAlgunas yeguas sufren una moderada a severa pseudovagina con signosparecidos al estro. La vulva tiende a estar edematosa, la vagina comienza alubricarse y en el diestro se observa seca y pálida.ASPECTOS ENDOCRINOLOGICOS DEL CICLO ESTRALLas hormonas hipotalámicas, hipofisiarias, ováricas y uterinas controlan loscambios en el tracto genital y comportamiento sexual a través de complejasinteracciones.Estas incluyen factores liberadores de gonadotrofinas, gonadotrofinas (FSH, LH)esteroides (progesterona y estrógenos) del ovario y PGF2 α del endometrioLIBERACION DE LA HORMONA GONADOTROFINAModulaciones de actividad reproductiva por cambios en el fotoperíodo sonreguladas por la liberación de gonadotrofina.La glándula pineal juega el rol más importante el llevar el cambio de lainformacion del fotoperiodo al hipotálamo. La señal enviada por la glándula pinealinvolucra la secresión de la hormona pineal melatonina.Aunque el eslabon entre el aumento del fotoperíodo y GNRH está bajoespeculaciones, es claro que la GNRH es la llave para estimular la funciónovárica. 5
  • 6. La liberación de gonadotrofina alcanza la hipófisis vía el sistema portalhipotálamo-hipofisiario y estimula la síntesis y secresión de gonadotrofinas el cuálalcanza el ovario a través del sistema circulatorio.HORMONA LUTENIZANTELas concentraciones de LH son persistentemente bajas en los días 5-16 del ciclo.Después de la luteolisis los niveles aumetan progresivamente hasta alcanzar elmáximo 2 días después de la ovulación y declinan progresivamente los próximos4-5 días.Durante el diestro la secresión de progesterona luteal es mantenida porconcentraciones basales de LH. Depués de la lutéolisis el feedback negativo deprogesterona en la secreción de LH hipofisisaria es cambiado por estrógeno,secretado por los grandes folículos, estimulando la secreción de LH.La LH estimula el desarrollo y maduración de los folículos primarios y secretaestrógeno folicular, se cree que la persistencia de altos niveles de LH durante elperíodo post-ovulatorio tiene incidencia en la ovulación doble, que ocurre 4 díasdespués de la primera.El crecimiento pre y ovulatorio puede ocurrir en presencia de bajasconcentraciones de LH, esto lleva a preguntarse el exacto rol de la LH durante laovulación en la yegua.HORMONA FOLICULOESTIMULANTELa secreción de esta hormona es durante el ciclo estral, bifasica con oleadas de10-12 días de intervalos.Picos valuados son alcanzados al finalizar el estro, justo después de la ovulación ydurantre la primera mitad de la fase luteal aproximadamente 10 días antes de lapróxima ovulación.La FSH sostiene el continuo crecimiento de pequeños folículos y estimula lasecreción de estrógeno folicular. Las secreciones de FSH son bajas durante elestro temprano porque la secreción de proteínas inhibidoras del folículo de DeGraff, inhiben la secreción de FSH pero no de LH. 6
  • 7. La Progesterona tiene un efecto de Feed-Back negativo sobre la LH pero no sobrela secreción de FSH. El aumento de esta durante el diestro tardío es el principalestimulo del desarrollo folicular.Como el crecimento de los folículos alcanza el estadío preovulatorio, este producehormonas proteicas que inhiben la secreción de FSH pituitaria. La accióninhibidora de la FSH combinada con los efectos estimulatorios de estrógeno en lasecreción de LH, crea el microambiente requerido para la maduración final delfolículo de De Graff y previene el desarrollo de folículos inmaduros.ESTROGENOSEl estrógeno alcanza su pico máximo 1-2 días antes de la ovulación, despuéscomienza a decaer. Cuando utilizamos estrógenos conjugados en orina comoparámetro para medir la secreción estrogénica del ovario, una segunda oleada desecreción estrogénica debe ocurrir durante el diestro.Los folículos medianos que se presentan durante la fase luteal, deben contribuira alcanzar el pool de estrógenos durante el diestro. Al finalizar este, esos foliculossufren atresia. Concentraciones de estrógenos durante el estro muestrancorrelatividad con la actividad ovárica, receptividad sexual y cambios en el tractoreproductivo.En ausencia de progesterona, el estrógeno secretado por los folículospreovulatorios induce la receptividad sexual, relajación del cervix y vulva,estimula secreciones desde el útero, cervix y vagina permitiendo el pasaje ytransporte de semen y jugando un rol en la maduración folicular y ovulación.PROGESTERONADurante el estro la concentración de progesterona en plasma son por debajo de1ng/ml. Después de la ovulación la concentración de progesterona suberapidamente hasta un valor máximo dentro de los 6 ds durante la fase luteal de6-10 ng/ml y declinan siguiendo la regresión de CL alrededor del día 14 –15.La progesterona inhibe el comportaminerto estral llevando a cerrar el cérvix ypreparando al útero para soportar la preñez.El efecto de la progesterona sobre el comprtamiento y característicasmorfológicas del cervix y el útero son dominantes sobre los efectos del estrógeno. 7
  • 8. En contraste con otras especies, la progesterona en la yegua no inhibecompletamente la foliculogénesis y ovulación.Durante la fase luteal los folículos deben crecer y ovular en la fase deconcentración elevada de progesterona.PROSTAGLANDINALa Pg F2α es reconocida como agente luteolítico promario en la yegua.En yeguas que no se preñan, la vida del CL es controlada por la liberación de PgF2α del útero entre el día 13-16 después de la ovulación.Con la luteolisis declina la concentración de progesterona.La primera liberación de Pg F2α precede a la declinación en la concentración deprogesterona por alrededor de 4 horas y es seguida por una liberación adicionalde Pg F2α durante y siguiendo la luteolisis. 8
  • 9. Angus O Mc Kinon / James L. Joss.Traducido de Equine Reproduction Capitulo XIV The normal estrous cycle. 9

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