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  • 1. INRA Prod. Anim.,2008, 21 (3), 221-230 Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus M. THEAU-CLÉMENT INRA, UR631 Amélioration Génétique des Animaux, F-31326 Castanet-Tolosan, France Courriel : Michele.Theau-Clement@toulouse.inra.fr L’Insémination Artificielle (IA) de la 1 / Facteurs de réussite de des niveaux élevés de fertilité et delapine a fait son apparition dans les éle- taille de portée (78,6% et 11,2 nésvages français à la fin des années 80. linsémination artificielle vivants, Perrier et al 2000).Ce mode de reproduction a permis la liés à la femellemise en place dun nouveau système de 1.2 / Létat dallaitement auproduction : «la conduite en bande» et moment de linséminationune meilleure organisation des éleva- Une lapine est fertile si elle est apte àges. Généralement, les éleveurs achè- ovuler, à être fécondée et si elle est capa- La lapine, espèce polytoque, la vachetent la semence (mélanges hétérosper- ble de conduire une gestation jusquà son et la jument, espèces monotoques, sontmiques) dans lun des 20 centres de terme. Une endoscopie réalisée suite à les seuls animaux d’intérêt zootech-production et réalisent eux-mêmes les une palpation abdominale négative, per- nique à qui l’homme demande de gérerinséminations. Plus de 80% des éleva- met par lobservation directe des ovaires simultanément une lactation et une ges-ges rationnels français sont conduits en de savoir, si le défaut de gestation cons- tation. Ainsi, à l’effet de la parité peutbande unique, la plupart d’entre eux taté est lié à labsence dovulation ou à un donc sajouter l’effet de l’allaitement auavec un intervalle de 42 j entre deux défaut de gestation indépendant de lovu- moment de l’insémination.inséminations (Azard 2006). lation. Les composantes de la fertilité étudiées dans cette analyse sont donc la Fertilité. Les écarts de fertilité en La recherche de facteurs de réussite fréquence d’ovulation et les défauts de fonction de létat dallaitement sont sys-de linsémination artificielle a fait gestation indépendants de lovulation tématiques : de 10 à 20% en faveur deslobjet de nombreux travaux au niveau (défauts de fécondation et/ou mortalité lapines non allaitantes (Rebollar et aleuropéen ces dernières années. Si les embryonnaire totale). Les composantes 1992a, Rodriguez de Lara et Fallaslapines peuvent être inséminées dès la de la prolificité sont l’intensité d’ovula- 1999). Ils sont liés dune part, à leffetmise bas, leurs performances de repro- tion (nombre de corps jaunes par lapine dépressif de la lactation sur la capacitéduction varient considérablement en ayant ovulé), le taux de fécondation à ovuler (malgré l’injection de facteursfonction de la parité (rang de portée), (œufs fécondés/nombre de corps jaunes hypothalamiques associée à l’insémi-de leur stade physiologique (allaitantes x 100) et la survie embryonnaire au nation) et dautre part, à laugmentationou non, stade de lactation) et de leur moment de l’observation (embryons ou du pourcentage de défauts de féconda-réceptivité sexuelle au moment de lin- fœtus vivants/nombre de corps jaunes tion et/ou de mortalité embryonnairesémination. Aujourdhui les résultats de x 100). totale. Par ailleurs, chez les lapinesfertilité sont de bon niveau (77% en allaitantes, la fertilité varie en fonctionmoyenne), cependant les éleveurs utili- 1.1 / La parité du stade de lactation (Theau-Clémentsent diverses méthodes pour induire la Les nullipares se caractérisent par et al 2000) qui dépend directement duréceptivité des lapines au moment de une fertilité supérieure à 85% mais par rythme de reproduction choisi par l’éle-linsémination. Certains utilisent des une prolificité plus modeste (8,8 nés veur. Ainsi, la fertilité mesurée 24 hméthodes hormonales combinées ou vivants) que pour les lapines de parités après linsémination (pourcentage denon à lutilisation de techniques pas suivantes (au moins 10,5 lapereaux lapines ayant au moins un œuf seg-toujours éprouvées, telles quun flus- vivants pour le même génotype, Perrier menté) est élevée le lendemain de lahing alimentaire, une séparation et al 1998). Les primipares inséminées mise bas, elle chute à 4 j post-partummomentanée entre la mère et sa portée, pendant leur première lactation ont une (70,4%) pour croître à nouveau jusqua-un apport vitaminique dans leau de fertilité généralement inférieure à 70% près le sevrage (96,4%). Cet effetboisson ou dans la ration alimentaire, mais une taille de portée supérieure à dépressif du stade de lactation sur lades programmes lumineux, etc. celle des lapines nullipares (Chmitelin fertilité est la conséquence dune dimi- et al 1990). Parigi Bini et Xiccato nution de laptitude à lovulation et Lobjectif de cette synthèse bibliogra- (1993) ont mis en évidence des pertes dune augmentation des défauts dephique est de faire le point sur les énergétiques très marquées (28% : dif- fécondation et/ou dune mortalitéconnaissances des facteurs de réussite férence entre les apports alimentaires et embryonnaire totale.de linsémination et les méthodes sus- les besoins dentretien et de la lactation)ceptibles dinduire la réceptivité des pendant la première lactation, en répon- Prolificité. Les résultats de prolifici-lapines au moment de linsémination se aux besoins élevés pour la lactation, té sont généralement peu différentsafin daméliorer leur fécondité (combi- la gestation et la croissance encore entre des lapines non-allaitantes et desnant fertilité et prolificité). inachevée. Les lapines multipares ont lapines allaitantes au stade 11 j post- INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
  • 2. 222 / M. THEAU-CLÉMENTpartum au moment de l’IA (Szendrö et reflète létat doestrus ou de dioestrus Figure 1. Influence de la réceptivité desBiro-Nemeth 1991, Rodriguez de Lara des lapines. Ce comportement sexuel lapines allaitantes (11 j post-partum) auet Fallas 1999). Par contre, ils sont affecté par la lactation (Beyer et Rivaud moment de lIA sur leur productivité ausupérieurs à ceux des lapines insémi- 1969), notamment chez des lapines qui sevrage.nées au stade 4 j (4,5 nés vivants, allaitent de grosses portées (> 8 lape-Theau-Clément communication per- reaux, Diaz et al 1988), est de plus, for-sonnelle). En effet, lintensité d’ovula- tement déprimé 4 j après la mise bastion croît quand l’intervalle entre la (Theau-Clément et al 1990b).mise bas et la mise à la reproductionaugmente. Dans des conditions expéri- Fertilité. En IA, la fertilité est forte-mentales identiques, 24 h après lIA, ment liée à la réceptivité sexuelle desTheau-Clément et al (2000) observent lapines (Theau et Roustan 1980,9,7 ; 10,1 ; 14,4 ; 14,7 et 14,8 corps jau- Battaglini et al 1986). En effet, la fertili-nes quand les lapines ont été insémi- té (> 75%) des lapines réceptives estnées respectivement 1, 4, 12, 19 j post- supérieure à celle des non-réceptives (departum et 2 j après sevrage. Le taux de + 25 à + 55%, Theau-Clément etfécondation est élevé dans les 24 h sui- Poujardieu 1994, Rodriguez de Lara etvant la mise bas (73,4%), mais chute au Fallas 1999). En effet, les lapines non-stade 4 j post-partum (66,9%) pour réceptives présentent des défautsaugmenter régulièrement jusquaprès le d’ovulation (Rodriguez et Ubilla 1988 :sevrage (90,7%). De plus chez les allai- - 16% ; Theau-Clément et Poujardieu 1.4 / L’état physiologiquetantes au stade 11 j post-partum, Theau- 1994 : - 28%) associés à des défauts de Si on définit «l’état physiologique»Clément et al (1990a) ont observé dans fécondation ou de mortalité embryon- des lapines au moment de l’IA en com-la semaine suivant l’implantation, une naire totale (- 15%, Theau-Clément et al binant létat de lactation et la récepti-mortalité embryonnaire supérieure à 1990a). vité sexuelle, ces lapines peuvent êtrecelle des non-allaitantes (respective- allaitantes/réceptives, allaitantes/non-ment, 14,5 vs 4,8%). Prolificité. Quel que soit le rythme réceptives, non-allaitantes/réceptives et de reproduction, les lapines réceptives non-allaitantes/non-réceptives. En résumé, la lactation déprime la ont une prolificité plus élevée que lesfertilité, en particulier le pourcentage lapines non-réceptives (Rodriguez de Fertilité. Les lapines simultanémentde lapines ovulant (malgré l’injection Lara et Fallas 1999 : + 1 lapereau, allaitantes et non-réceptives présententde GnRH : Gonatropin Releasing Hor- Theau-Clément 2001 : + 2 lapereaux). une fertilité très déprimée (< 50%) parmone) et la fréquence des défauts de Les lapines réceptives ont une intensité rapport aux trois autres groupes de lapi-gestation non liés à l’ovulation. Le dovulation plus élevée (respective- nes (> 70% : Castellini et Lattaiolistade 4 j post-partum, est particulière- ment, 11,0 vs 8,7 corps jaunes, Theau- 1999, Theau-Clément et al 2003).ment défavorable pour l’induction de Clément et Poujardieu 1994), sont plus Cependant, l’effet de l’état physiolo-l’ovulation, l’établissement de la gesta- fréquemment fécondées (84,1 vs gique varie fortement en fonction dution et son maintien dans les stades 44,1%, Theau-Clément 2001) et ont stade de lactation, en particulier auprécoces. Leffet dépressif de la lacta- une meilleure survie embryonnaire (au stade 4 j de lactation, les lapines allai-tion sur la prolificité est aussi étroite- 14ème jour de gestation : + 2,5 fœtus, tantes/non-réceptives sont peu fertilesment lié au stade de lactation. Theau-Clément et Poujardieu 1994). (30%, Theau-Clément et al 1990b).Lintensité dovulation croît quand lin-tervalle entre la mise bas et linsémina- La réceptivité sexuelle des lapines au Prolificité. D’une manière générale,tion augmente, alors que le taux de moment de l’insémination, variable en les lapines allaitantes/non-réceptivesfécondation fluctue. Cependant, comme fonction du stade de lactation, est systé- s’opposent quasi systématiquement auxle suggéraient déjà Foxcroft et Hasnain matiquement associée à une meilleure trois autres groupes de femelles et onten 1973, le moment de la saillie après fertilité. Pourvues dun plus grand nom- significativement moins de lapereaux àla mise bas, a un effet plus important bre de follicules préovulatoires sur lo- la naissance (respectivement 9,1 vssur les performances de reproduction, vaire (Kermabon et al 1994) et dune 12,1 nés vivants, Theau-Clément et alque l’état d’allaitement proprement dit. concentration plus élevée doestrogènes 2003). De plus, comme pour la fertilité,Ainsi, les performances de reproduc- plasmatiques (Rebollar et al 1992b), les l’effet de l’état physiologique varie ention dépendent aussi du rythme de lapines réceptives ovulent plus fré- fonction du stade de lactation des lapi-reproduction choisi par l’éleveur. quemment et ont significativement nes. moins de défauts de gestation indépen-1.3 / La réceptivité sexuelle au dants de lovulation. La réceptivité Ces résultats permettent de mieuxmoment de l’insémination sexuelle des lapines au moment de l’in- préciser les facteurs et leurs interac- sémination est associée à une prolificité tions pouvant déterminer la réussite de L’IA est une technique qui conduit à plus élevée à la naissance. Ce résultat l’insémination artificielle, ainsi que lainduire une gestation chez certaines est la conséquence, d’une intensité complexité des mécanismes mis en jeu.femelles qui, en saillie naturelle, d’ovulation, dun taux de fécondation et Les performances de reproduction desauraient refusé l’accouplement. Ainsi, à d’une survie embryonnaire plus élevés lapines simultanément allaitantes/non-l’effet parité et à l’effet de l’allaite- chez les lapines réceptives. En consé- réceptives sont fortement déprimées.ment, sajoute l’effet de la réceptivité quence, la productivité (nombre de En effet, ces lapines sont moins fertiles,sexuelle. Mesurée au moment de linsé- lapereaux produits par IA réalisée) des conséquence du cumul de défautsmination, par un test en présence dun femelles réceptives est trois à quatre d’ovulation (malgré l’injection demâle ou par lobservation de la couleur fois plus élevée que celle des femelles GnRH), de défauts de fécondation ouet de la turgescence de la vulve, elle non-réceptives (figure 1). de mortalité embryonnaire précoce, etINRA Productions Animales, 2008, numéro 3
  • 3. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus / 223ont des tailles de portée à la naissance nels (sécrétant de la progestérone) ne Labsence de ces causes susceptibles deplus faibles. Ces observations suggè- devraient pas être présents sur des ovai- provoquer des ovulations conduit àrent en particulier chez les lapines non- res de lapines qui nont pas été mises à faire des hypothèses.réceptives, lexistence dun antagonis- la reproduction ou dans la période post-me partiel entre la lactation et la partum. Cependant, Boiti et al (1996) Boiti et al (1999) ont démontré que lesfonction de reproduction, reflet pour ont montré que près de 20% des lapines infections utérines augmentent la duréepartie dun antagonisme hormonal ont au moment de linsémination, des de vie des corps jaunes et pourraiententre la prolactine et la sécrétion des concentrations plasmatiques élevées de expliquer les niveaux élevés de proges-gonadotropines (Theau-Clément et progestérone associées à une faible térone à l’insémination. De plus, Boiti etRoustan 1992, Fortun-Lamothe et réceptivité sexuelle et une faible fertili- al (2006) ont montré que la progestéro-Bolet 1995, Boiti 2004). Cependant, la té. Cette observation a été confirmée ne peut être aussi sécrétée par les glan-dégradation des résultats varie avec le par Theau-Clément et al (2000). En des surrénales consécutivement à lacti-stade de lactation ; par rapport aux effet, sur les 170 lapines observées 24 h vation de laxe adrénalien par ACTHrythmes étudiés, c’est à 4 j de lactation après l’insémination, 35 dentre elles (Adreno CorticoTropic Hormone) ouque les lapines sont le moins réceptives présentaient 2 générations de corps jau- suite à la cascade dévènements aprèset que les allaitantes/non-réceptives nes (de 11 à 33) : une première généra- linjection de lipopolysaccharides (cons-ont les performances de reproduction tion de corps jaunes récents (correspon- tituants de la paroi de bactéries Gram-).les plus faibles. En terme de productivi- dant à linjection de GnRH, photo 1) et Cependant, dans lexpérience de Theau-té, par rapport aux autres états physio- une seconde génération de corps jaunes Clément et al (2000), aucune infectionlogiques, les lapines simultanément plus anciens et proéminents. Ces lapi- utérine na été mise en évidence chez lesallaitantes et non-réceptives ont une jeunes lapines abattues, la seule hypo-productivité au sevrage plus faible thèse «pathologique» ne peut donc être(4 j post-partum : 0,9 lapereau Photo 1. Ovaire de lapines ayant 2 géné- retenue.sevré/IA ; 11 j post-partum : 2,7 se- rations de corps jaunes 24 h après lIA.vrés/IA, figure 2). Le problème est La pseudogestation est donc suscep-d’importance car dans les systèmes de tible de déprimer fortemement les per-production intensifs, les lapines sont formances de reproduction. Cependantmises à la reproduction en début de la cause de ces ovulations non expli-lactation. Il faut rappeler que cet effet quées par une injection de GnRH ouest peu visible en saillie naturelle, car une saillie, est aujourdhui inconnue.cet antagonisme est masqué par le Des études complémentaires serontrefus d’accouplement des lapines non- nécessaires dune part, pour caractéri-réceptives. ser plus précisément les lapines pseudogestantes, le seuil de proges- térone au-delà duquel elles sontFigure 2. Influence de létat physiolo- dans lincapacité de produire et dexpli-gique des lapines au moment de lIA sur quer dautre part, la cause de ces ovu- INRA : M.Theau-Clémentleur productivité au sevrage en fonction lations.du stade de lactation selon Theau-Clément et al (1990b) et Theau-Clémentet Lebas (1994). 1.6 / Autres facteurs nes étaient caractérisées par une faible Afin d’exprimer pleinement leurs réceptivité sexuelle (22%), une faible potentialités de reproduction, les lapi- fertilité (3%) mais toutes avaient ovulé. nes doivent être en bon état sanitaire. Un prélèvement de sang au moment de Dans le cas contraire, le pourcentage linsémination a permis de montrer que de lapines réceptives au moment de ces lapines avaient un niveau élevé de l’insémination diminue et en consé- progestérone (9,4 ng/mL), elles étaient quence, leurs performances de repro- donc pseudogestantes. Des dosages duction. systématiques de progestérone réalisés au moment de lIA (11 j post-partum) Peu de travaux ont étudié l’importan- de différentes expériences montrent ce des facteurs génétiques dans la réus- que la fréquence des pseudogestations site de l’insémination artificielle. Brun (concentration plasmatique > 1ng/mL) et al (1999) ont estimé l’évolution desAl-R+ : non-allaitantes/réceptives, Al-R- : non- dépend de la parité des lapines (nulli- performances de reproduction des lapi-allaitantes/non-réceptives, Al+R+ : allaitan- pares : 16%, primipares : 32,5%, multi- nes entre les générations F0 et F1,tes/réceptives, Al+R- : allaitantes/non-récepti- pares : de 4 à 9%). Les lapines étaient d’une souche synthétique obtenue àves. en cage individuelle depuis leur mise partir des souches INRA «A1601» et en place dans la cellule, la dernière «A2066». Le taux de réceptivité aug-1.5 / La pseudogestation injection de GnRH ayant été faite au mente entre la F0 et la F1 (10%), dû à moins 32 j auparavant, la lutéolyse cor- un effet d’hétérosis direct. L’étude et Lovulation est laboutissement dun respondante était achevéee (fin de la l’exploitation de la variabilité géné-réflexe neuroendocrinien, induit chez la lutéolyse 18 j après lovulation, tique de la réceptivité sexuelle des lapi-lapine par laccouplement. En IA, elle Browning et al 1980). De plus, aucun nes au moment de l’IA, pourraient doncest induite par ladministration de stress visible, ni aucune liaison avec la être une voie d’amélioration des résul-GnRH. Ainsi des corps jaunes fonction- proximité des mâles nont été notés. tats d’insémination. INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
  • 4. 224 / M. THEAU-CLÉMENT2 / Méthodes dinduction de à 40 UI). Cet effet positif est maintenu lintensité de la réaction immunitaire après plusieurs injections au cours de 7 dépend de la dose administrée. A la finla réceptivité sexuelle des (Boiti et al 1995), 9 (Theau-Clément et de lexpérimentation, seulement 15 etlapines Lebas 1996) ou 11 cycles de reproduc- 39% des lapines traitées respective- tion (Theau-Clément et al 2008a). ment avec 8 ou 25 UI, avaient développé une immunité contre eCG. Les lapines étant généralement allai- Injectée 48 h avant l’insémination, De plus, la productivité des lapinestantes au moment de linsémination, un eCG augmente généralement la fertilité allaitantes est indépendante de laantagonisme partiel entre la lactation et des lapines. Cependant, lefficacité du réponse immunitaire (hyperimmu-la reproduction conduit les lapines traitement dépend de létat physiolo- nes : 6,9 sevrés/IA, hypoimmunes :allaitantes et non-réceptives à avoir des gique des lapines au moment de lIA. 7,0 sevrés/IA).performances de reproduction très fai- Ainsi, elle naméliore pas la fertilité desbles. Lamélioration et lhomogénéisa- nullipares (Castellini et al 1991, Parez α La prostaglandine PGF2α. Leffettion des performances de reproduction 1992, Alabiso et al 1994) mais elle aug- lutéolytique des prostaglandinesdans les élevages sont donc condition- mente la fertilité des lapines primipares PGF2α (naturelles ou synthétiques) anées par le choix du rythme de re- (Bourdillon et al 1992, Davoust 1994, été utilisé afin dinduire la régressionproduction (aujourdhui stabilisé à 42 j ; Maertens 1998) et des allaitantes multi- des corps jaunes de lapines pseudoges-stade de lactation au moment de lIA : pares (Davoust et al 1994, Mirabito et al tantes (McNitt 1992). Différents11 j) et par lutilisation de méthodes 1994b, Theau-Clément et Lebas 1996, auteurs (Facchin et al 1992, Stradaiolipermettant dinduire et de synchroniser Theau-Clément et al 2008a). Linjection et al 1993, Alvariño et al 1995,loestrus des lapines en particulier allai- de eCG nest pas justifiée sur des lapines Alaphilippe et Bernard 1998, Mollo ettantes. Il sagit de traitements hormo- non-allaitantes qui ont des potentialités al 2003) ont étudié l’efficacité de lanaux ou de méthodes alternatives de reproduction élevées. Quelques PGF2α administrée 2-3 j avant l’insé-à lutilisation dhormones appelées auteurs ont montré que ce traitement est mination, pour synchroniser l’oestrus«biostimulations». susceptible daugmenter les tailles de des lapines. Les conclusions sont diver- portée. Theau-Clément et al (1996, ses mais lamélioration des performan-2.1 / Méthodes hormonales 2008a) ont démontré que lamélioration ces de reproduction est parfois obser- de la prolificité des lapines traitées nest vée. On peut donc penser que la PGF2α Les traitements hormonaux ont été en fait associée quà laugmentation dutrès utilisés ces dernières années. Ils agit sur les lapines pseudogestantes ; pourcentage de lapines réceptives. elle entraîne la régression des corpsconsistent à administrer différents typeset doses dhormones, 2-3 j avant linsé- jaunes (levant l’inhibition de la proges- Chez le lapin, limmunogénicité de térone notamment sur la sécrétion desmination. eCG a été démontrée pour la première oestrogènes) permettant ainsi un nou- fois par Canali et al (1991) et confir- veau cycle de reproduction. Equine chorionic gonadotrophin mée par Boiti et al (1995) suite à lin-(eCG, anciennement appelé PMSG). jection, respectivement de 40 et 20 UI.Cette molécule est une glycoprotéine Ainsi, en létat actuel de nos connais- Selon ces auteurs, la concentration sances, lutilisation routinière de eCGde poids moléculaire estimé entre 45 à danticorps anti-eCG dépend de linter-64 kD (Drion et al 1998). Elle est (20-25 UI, 48 h avant linsémination) valle entre injections (r = - 0,51) ; elle des lapines allaitantes au stade 11 jextraite du sérum de jument gravide. augmente après la 3ème injection alorsSon effet majeur FSH, est utilisé post-partum, permet daugmenter de que simultanément, la fertilité diminue. façon durable le pourcentage de lapi-notamment chez les petits ruminants, Theau-Clément et al (2008b) ont étudiépour lesquels les traitements hormo- nes réceptives au moment de linsémi- lévolution du taux danticorps consécu- nation et en conséquence leur producti-naux d’induction et de synchronisation tivement à ladministration de 8 oude l’oestrus et de l’ovulation sont une vité (+ 47% de lapereaux sevrés/IA) 25 UI de eCG à 124 lapines primipares sans risque immunitaire important.condition préalable à une mise à la pendant 11 séries dinsémination (inter-reproduction à contre-saison et à l’utili- valle entre injections : 35 j). Des anti- Seulement 8 UI de eCG suffisent poursation de l’IA. Cependant, des injec- corps anti-eCG (mesurés par le taux de stimuler efficacement les lapines autions répétées de eCG sont générale- liaison, figure 3) nont pu être détectés stade 4 j post-partum (Theau-Clémentment suivies d’une baisse de la fertilité, quaprès la 6ème injection, cependant, et al 2008a et b). Les prostaglandinescorrélée, chez les caprins comme chez PGF2α. auraient une action indirecteles ovins, à l’apparition d’anticorps sur l’induction de la réceptivité desdans le plasma de certaines femelles Figure 3. Ecart au témoin du taux de liai- lapines pseudogestantes, alors que son en fonction du nombre dinjections de eCG a une action directe sur l’ovairetraitées (Baril et al 1992). eCG est uti- eCG. (augmentation de la croissance follicu-lisée depuis une quinzaine dannéespour induire et synchroniser loestrus laire). Ces deux hormones pourraientdes lapines. Cependant, sa nature pro- donc être complémentaires sur un trou-téique et exogène associée à son poids peau comportant des lapines pseudo-moléculaire élevé a fait craindre un gestantes.pouvoir immunogène important, rédui-sant chez cette espèce aussi, son effica- 2.2 / Méthodes alternatives àcité en cas dusage prolongé. lutilisation dhormones Sur des lapines allaitantes au stade Lévolution prévisible de la régle-11 j post-partum, une injection de eCG mentation sur lutilisation dhormonespermet daméliorer le pourcentage de exogènes engage à rechercher deslapines réceptives au moment de linsé- méthodes alternatives pour améliorer lamination, quelle que soit la dose (de 10 réceptivité sexuelle des lapines et enINRA Productions Animales, 2008, numéro 3
  • 5. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus / 225conséquence leur productivité. Pour ces (Lefèvre et Moret 1978, Rebollar et al la lapine sauvage dans son terrier) sac-raisons, un travail important a été réali- 1995, Luzi et Crimella 1998, compagne parfois dune améliorationsé ces dernières années, en particulier Rodriguez de Lara et al 2000, 2003) ou de la réceptivité sexuelle et de la fertili-par l’I.R.R.G. (International Rabbit le regroupement des lapines avant lin- té des lapines allaitantes. Cependant, ilReproduction Group) pour proposer sémination (Mirabito et al 1994a, faut 36 h de séparation, pour que ledes méthodes alternatives à l’utilisation Duperray et al 1999) n’est pas claire- pourcentage de lapines réceptives et lad’hormones appelées «Biostimula- ment démontrée, les conclusions des fertilité soient généralement amélioréstions» (Boiti 1998, Theau-Clément et divers travaux pouvant être opposées. (écart de fertilité par rapport aual 1998). Ces méthodes appliquées De plus, ces méthodes sont difficiles témoin : de + 11 à + 24%). La sépara-immédiatement avant linsémination, d’application en élevage, dans la mesu- tion ponctuelle de la mère et sa portéedoivent être faciles d’application, peu re où la gestion des animaux (et leur ninfluence généralement pas la tailleonéreuses, compatibles avec le bien- identification) ainsi que la maîtrise de portée ; elle naugmente ni la fré-être animal et bien adaptées à la sanitaire, est rendue difficile par le quence des mammites des mères, ni laconduite en bande. Jusqu’à présent, dif- changement fréquent de cages. mortalité des jeunes lapereauxférentes techniques ont été testées telles (Maertens 1998, Bonanno et al 1999aque la manipulation des animaux, une Séparation ponctuelle de la mère et et b, 2000, 2004). Même si la plupartséparation courte de la mère et de sa sa portée. Chez la truie, une séparation des études montrent que la séparationportée, des programmes alimentaires, quotidienne de 6 à 12 h entre 2 et saccompagne de la diminution dudes programmes lumineux et la proxi- 5 semaines post-partum, induit l’oes- poids au sevrage des jeunes lapereaux,mité des mâles. En effet, des modifica- trus chez 65% des mères (vs 50% dans la séparation de 36 à 48 h amélioretions environnementales telles que la le lot témoin ; Stevenson et Davis généralement la productivité globaledurée déclairement quotidien, la tem- 1984). (par rapport au lot témoin : de + 14% àpérature, lalimentation, des stimula- + 35%). Il faut cependant préciser quetions auditives ou olfactives peuvent Le tableau 1 résume les performances leffet positif de cette stimulation est netmodifier la balance endocrinienne de la de reproduction des lapines allaitantes quand lallaitement est libre avant etlapine et faire varier les performances momentanément (de 1 à 2 j) séparées après la stimulation, il lest moinsde reproduction. En effet, lenvironne- de leur portée, obtenues dans différen- quand un allaitement contrôlé est appli-ment joue un rôle important dans la tes études. Chez la lapine, cette stimu- qué avant et après la stimulationrégulation de la fonction de reproduc- lation doit être effectuée juste avant (Szendrö et al 1999, Bonanno et altion par lintermédiaire du système ner- lIA (Castellini et al 1998) et linsémi- 2000).veux et de laxe hypothalamo-hypophy- nation doit être réalisée immédiatementsaire. après le 1er allaitement qui suit la remi- Lallaitement contrôlé, qui consiste à se en présence de la mère et sa portée fermer les boîtes à nid et ne les ouvrir Manipulation des animaux. Leffi- (Szendrö et al 1999). Une séparation que quelques minutes tous les jours, estcacité de la manipulation danimaux mère-jeunes de 24 h (correspondant à une pratique courante dans les éleva-telle que le changement de cage la fréquence des visites quotidiennes de ges. Afin de limiter leffet dune sépara-Tableau 1. Performances de reproduction des lapines allaitantes (11 j post-partum) momentanément séparées de leur portée (écartau témoin).NS : Non Significatif (P > 0,05). INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
  • 6. 226 / M. THEAU-CLÉMENTtion sur la croissance des jeunes, leffet GnRH est plus élevée. Ce résultat sug- vité. Cependant, sous 16 h de lumière,de 2 ou 3 j dallaitement contrôlé avant gère que la diminution de sécrétion de les lapines de production de chairlIA a été étudié. Cette pratique cor- prolactine, due à labsence dallaite- (INRA 0067) sont plus réceptives etrespond respectivement à 2 x 24 h ment, lève l’inhibition qu’elle exerce les lapereaux ont une meilleure crois-(Bonanno et al 2004, 2005, Eiben et al sur les hormones gonadotropes et per- sance.2004, Matics et al 2004) ou 3 x 24 h met en conséquence la croissance folli-(Matics et al 2004, Szendrö et al culaire et la stéroïdogenèse, améliorant Une stimulation lumineuse (passage2005b) de séparation mère-jeunes, per- ainsi la réceptivité et la fertilité des brutal de 8 à 16 h de lumière par jour),mettant ainsi aux jeunes lapereaux de lapines momentanément séparées de 8 j avant lIA améliore, par rapport à untéter au moment de louverture de la leur portée. lot témoin (éclairement continu de 16boîte à nid (de 15 à 30 min le matin). A h/jour), la réceptivité sexuelle (Theau-lexception de létude de Matics et al Programmes alimentaires. Chez Clément et al 1990b, 2008c) et la ferti-(2004), qui obtiennent une fertilité éle- plusieurs espèces domestiques, le poids lité (Mirabito et al 1994b, Gerencsér etvée du troupeau témoin (78%), un allai- avant la saillie reflète le statut nutrition- al 2006, 2008) des lapines, mais lestement contrôlé 2 j avant linsémination nel et a une influence déterminante sur portées sont plus légères au sevrage. Laaugmente la fertilité (de 15 à 17%). le taux d’ovulation, la fertilité et la pro- stimulation lumineuse doit être suffi-Ainsi, quand les lapereaux sont allaités lificité. Ainsi chez la brebis, l’augmen- sante : en effet, appliquée seulementtous les jours, la croissance nest plus tation du poids avant la saillie a un effet 5 j avant linsémination, le passage bru-déprimée et la productivité (poids de positif sur les performances de repro- tal de 10 à 16 h de lumière naméliorelapereaux sevrés/IA) est systématique- duction. Inversement, un déficit nutri- pas les performances de reproductionment améliorée (en écart au témoin : de tionnel avant la saillie déprime le taux (Maertens et Luzi 1995).+ 21 à + 51%). Si lallaitement contrô- d’ovulation et la viabilité embryonnairelé est poursuivi 3 j après linsémination, (Theriez 1984). Ainsi le flushing qui Toutefois, chez le lapin, le modeEiben et al (2004) obtiennent un gain consiste à augmenter la ration alimen- d’action de la photopériode est malde fertilité et de prolificité, conduisant taire (énergie) juste avant la saillie est connu. Chez les mammifères, laà une amélioration sensible de la pro- couramment pratiqué. connaissance des effets de la photopé-ductivité (+ 25-35% de poids de lape- riode sur le système neuroendocrinienreaux sevrés/IA, en comparaison avec Un flushing alimentaire après une et sur la fonction de reproduction a per-seulement 2 j dallaitement contrôlé période de restriction pourrait amélio- mis l’application de traitements lumi-avant linsémination). rer les performances de reproduction, neux pour contrôler l’activité saison- au moins chez les jeunes lapines. Sil nière de la reproduction (Chemineau et Lefficacité dune séparation mère- est clairement démontré que des pro- al 1992).jeunes dépend de la parité. Ainsi, grammes alimentaires sont susceptiblesMaertens (1998) et Virag et al (1999) de déprimer les performances de repro- Proximité des mâles. Dans diffé-améliorent la fertilité essentiellement duction (Fortun-Lamothe 1998), à lin- rentes situations physiologiques, lades primipares (respectivement, + 30% verse, peu d’études débouchent sur la présence du mâle peut influencer leset + 43%). Par ailleurs, Bonanno et al proposition dun programme suscepti- sécrétions hormonales et le comporte-(2002) démontrent que lorsque la sépa- ble daméliorer de façon durable, les ment des femelles chez beaucoupration est appliquée sur des lapines performances de reproduction sans d’espèces. Chez des brebis de diffé-ayant produit plus de 3 portées, la ferti- déprimer la croissance des lapereaux rentes races en anoestrus saisonnier,lité nest plus améliorée par rapport au (Gosalvez et al 1995, Maertens 1998, l’introduction des mâles (après unelot témoin. Ce résultat suggère que Brecchia et al 2004, Eiben et al 2006, période d’isolation) induit et synchro-leffet dune séparation de la mère et sa Arias-Alvarez et al 2008, Rebollar et al nise l’oestrus (Oldham et al 1978). Deportée dépend du nombre de traite- 2008b). Seuls, Luzi et al (2001) amé- même, l’introduction de boucs dans unments successifs. liorent la fertilité et la productivité des troupeau de chèvres induit des ovula- lapines en administrant un flushing tions synchrones les jours suivants Il faut souligner dans ces études, la énergétique (2% de propylène glycol (Chemineau 1987). Pour certainesgrande variabilité de la fertilité du lot dans leau de boisson) 4 j avant linsé- espèces d’élevage, l’«effet mâle» a ététémoin (de 33 à 82%), malgré des mination. utilisé pour contrôler la reproductionconditions expérimentales similaires et apparaît comme une alternative bio-(rythme de reproduction : 42 j , condui- Programmes lumineux. Sous nos logique aux traitements hormonaux,te en bande, insémination artificielle). latitudes, le lapin sauvage (Orycto- au moins à certaines périodes de l’an-Cette observation illustre la limite de lagus cuniculus) a un cycle de repro- née. Nous ne savons pas si des méca-nos connaissances de la physiologie de duction saisonnier bien défini : la fer- nismes similaires peuvent êtrela lapine et l’importance des conditions tilité est maximale en jours croissants transposés à une espèce telle que lede milieu. (Hammond et Marshall 1925, Boyd lapin, dont lovulation est provoquée 1986). Chez le lapin domestique, par laccouplement. Chez les nullipa- Au niveau physiologique, 48 h de Walter et al (1968) ont montré que res, la présence de mâles contribue àséparation saccompagnent dune dimi- 16 h d’éclairement artificiel quotidien augmenter le taux dacceptation denution de la sécrétion de prolactine et continu pendant toute l’année, laccouplement et améliore la fertilité24 h après le début de la stimulation, réduit les problèmes de reproduction (Berepudo et al 1993). Cependant, nialors que la concentration plasmatique normalement associés aux périodes de la présence de mâles, ni leur proximi-de 17β-oestradiol augmente le jour de jours décroissants. Dans une étude té pendant une période de 4 ou 48 hlIA (Ubilla et al 2000, 2001 et confir- récente, Theau-Clément et Mercier (Bonanno et al 2003), 3 ou 4 j (Kustosmé par Rebollar et al 2004, 2006, sur (2004) ont montré que sous un éclaire- et al 2000, Eiben et al 2001) avant lin-des lapines au stade 4 j post-partum), ment constant, le choix de 8 ou 16 h sémination, naméliore la réceptivité,de plus la réponse LH au traitement de lumière influence peu la producti- et la fertilité des lapines allaitantes.INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
  • 7. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus / 227 En l’état actuel de nos connaissan- le nombre de traitements successifs et menter de façon durable la proportionces, un flushing alimentaire ou l’intro- la parité des lapines. de lapines réceptives au moment deduction de mâles dans une maternité lIA et en conséquence leur productivi-avant l’insémination n’ont pas permis Les résultats concernant l’utilisation té, sans risque immunitaire important.d’induire la réceptivité des lapines, de programmes lumineux sont encoura- Appliquées juste avant lIA, des métho-ni d’améliorer leur productivité. geants et illustrent la nécessité d’étu- des alternatives à lutilisation dhormo-Cependant, pour un rythme de repro- dier les effets du photopériodisme surduction de 42 j, dans une situation dal- nes ont été étudiées. Lapplication dun la reproduction du lapin ainsi que les allaitement contrôlé 2 à 3 j avant linsé-laitement libre, une séparation de 36 h conséquences sur la production laitièreentre la mère et sa portée est une alter- des mères, la consommation et la crois- mination, pourrait être une alternativenative à lutilisation dhormones pour sance des jeunes (Szendrö et al 2005a aux traitements hormonaux. Les pro-induire la réceptivité des lapines et et b). Faciles d’application et peu grammes alimentaires (flushing) ou desaméliorer en conséquence leur produc- coûteux, les programmes lumineux stimulations lumineuses ouvrent destivité. Cette stimulation doit être appli- seront d’autant plus efficaces que les perspectives de recherche intéressantes.quée juste avant linsémination qui est lapines sont au même état physiolo-pratiquée immédiatement après le pre- gique. Ils sont donc parfaitement adap- Cependant, si certaines de ces métho-mier allaitement suivant la séparation. tés à la conduite en bande. des améliorent la fertilité, elles sontCependant, cette courte privation susceptibles parfois de diminuer lamaternelle déprime la croissance desjeunes. Ainsi les études sorientent plus Conclusion croissance des lapereaux (programmesvers la recherche de loptimisation de lumineux, séparation ponctuelle de lalallaitement contrôlé appliqué juste mère et sa portée…). En conséquence,avant linsémination. En létat actuel de Dans un élevage, à un instant donné, pour une application raisonnée dans lesnos connaissances, quand lallaitement la productivité dun troupeau de bon élevages, il est important de considérerlibre est appliqué avant et après linsé- état sanitaire sera dautant plus impor- des critères de productivité globale etmination, 2 j dallaitement contrôlé par tante et homogène quil comprendra d’étudier la durabilité des effets. Parfermeture des boîtes à nid, permet da- une proportion élevée de lapines récep- ailleurs, létude et lexploitation de laméliorer la productivité (au moins de tives. Il est donc pertinent de recher- variabilité génétique de la réceptivité20%) sans affecter la croissance des cher des méthodes dinduction de la réceptivité, susceptibles daméliorer et sexuelle des lapines au moment de lin-jeunes. Cette méthode permet dobtenir sémination, pourraient aussi être unele même niveau de productivité que d’homogénéiser non seulement la ferti-48 h de séparation ou linjection pré- lité, mais aussi la productivité globale voie damélioration des résultats dinsé-alable de 20 IU de eCG (Bonanno des lapines, sans déprimer la croissance mination. Cependant, une meilleureet al 2005, Rebollar et al 2008a). des lapereaux. connaissance des mécanismes physio-Cependant, dautres questions restent logiques sous-jacents permettrait égale-posées, notamment la durabilité de lef- Lutilisation routinière de eCG sur ment daméliorer le contrôle de lafet de cette stimulation en relation avec des lapines allaitantes permet daug- reproduction dans les élevages.Références Alabiso M., Bonanno A., Alicata M.L., Azard A., 2006. La production française : Boiti C., 2004. Underlying physiologicalPortalano B., 1994. Trattamento «differenziato» caractérisation des systèmes de production et mechanisms controlling the reproductive axis ofcon PMSG su coniglie inseminate artificialmen- perspectives d’évolution. ITAVI, 78p. rabbit does. 8th World Rabbit Congr., Septemberte. Riv. Coniglicolt., 31, 25-30. 7-10, Puebla, Mexico, 186-206. Baril G., Remy B., Vallet J.C., Beckers J.F., Alaphilippe A., Bernard F., 1998. Effets dune 1992. 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  • 8. 228 / M. THEAU-CLÉMENT Bonanno A., Alabiso M., Di Grigoli A., Castellini C., Canali C., Boiti C., Battaglini Fortun-Lamothe L., 1998. Effects of pre-Alicata M.L., 1999a. Effect of change of cage M., 1991. Effetto del PMSG sulle prestazioni mating energy intake on reproductive perfor-and/or mother-litter separation on productivity of riproduttive di coniglie fecondate artificialmen- mance of rabbit does. Anim. Sci., 66, 263-269.non-receptive lactating rabbit does. Preliminary te. Atti IX Congresso Nazionale ASPA, Rome,investigations. World Rabbit Sci., 7, 107-111. Italie, 679-683. Fortun-Lamothe L., Bolet G., 1995. Les effets de la lactation sur les performances de reproduc- Bonanno A., Alabiso M., Di Grigoli A., Castellini C., Canali C., Boiti C. 1998. Effect tion chez la lapine. INRA Prod. Anim., 8, 49-56.Alicata M.L., 1999b. 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  • 10. 230 / M. THEAU-CLÉMENTof photoperiod on the sexual behaviour of non- Ubilla E., Rebollar P.G., Pazo D., Esquifino Walter M.R., Martinet L., Moret B., Thibaultlactating rabbit does : preliminary results. A.I., Alvariño J.M., 2001. Endocrine profiles C., 1968. Régulation photopériodique de lactivi-9th World Rabbit Congr., June 10-13, Verona, during doe-litter separation and subsequent pre-Italy, 465-469. gnancy in rabbits. J. Physiol. Biochem., 57, 23-29. té sexuelle chez le lapin mâle et femelle. Arch. Anat. Histol. Embryol., 51, 773-780. Ubilla E., Rebollar P.G., Pazo D., Esquifino Virag G., Kustos K., Szabo L., 1999. Effect ofA.I., Alvariño J.M., 2000. Pituitary and ovarian a 48 hours doe-litter separation on rabbit doesresponse to transient doe-litter separation in nur- reproductive performance and offspringssing rabbits. J. Reprod. Fertil., 118, 361-366. growth. World Rabbit Sci., 7, 155-159.RésuméCette synthèse bibliographique fait le point sur les connaissances des facteurs de réussite de linsémination et des méthodes susceptiblesdinduire la réceptivité des lapines au moment de linsémination afin daméliorer leur fécondité. La parité, létat dallaitement et depseudogestation ainsi que la réceptivité sexuelle au moment de linsémination, influencent les performances de reproduction. La pseudo-gestation au moment de l’IA déprime fortement les performances de reproduction, cependant la cause des ovulations non maîtrisées estaujourdhui inconnue. Lutilisation routinière de eCG sur des lapines allaitantes, permet daugmenter de façon durable la proportion delapines réceptives au moment de lIA et en conséquence leur productivité, sans risque immunitaire important. Appliquées juste avant lIA,des méthodes alternatives à lutilisation dhormones ont été étudiées : une manipulation des animaux (changement de cage, regroupementdes femelles), la proximité des mâles, une séparation mère-jeunes, des programmes alimentaires et des stimulations lumineuses. Si certai-nes de ces méthodes améliorent la fécondité, elles sont susceptibles parfois de freiner la croissance des lapereaux (programmes lumineux,séparation ponctuelle de la mère et ses produits…). En conséquence, pour une application raisonnée dans les élevages, il est important deconsidérer des critères de productivité globale (combinant la fertilité, la taille de portée et le poids des lapereaux) sur le long terme etd’étudier la durabilité des effets. Cependant, une meilleure connaissance des mécanismes physiologiques sous-jacents permettrait unmeilleur contrôle de la reproduction dans les élevages cunicoles.AbstractFactors of success of rabbit doe insemination and methods for oestrus inductionThis review analyses the main factors of success of artificial insemination and the methods suitable for oestrus induction in order toimprove reproductive efficiency of rabbit does in terms of fecundity (combing fertility and prolificacy). Parity, lactation status, pseudo-pregancy as well as sexual receptivity at the time of insemination highly influence reproductive performance. Pseudopregnancy at the timeof AI strongly depresses fertility, but the cause of these ovulations is still unknown. The routine use of eCG on lactating does, consisten-tly increases the proportion of receptive does at the time of AI and, therefore, long-term productivity, without any important immune risk.Different alternative methods applied just before insemination were studied: animal manipulation (a change of cage, doe gathering),«buck» effect, short dam-litter separation, feeding programmes and light stimulations. Some of these methods improve fecundity, but theysometimes also decrease the kits growth (dam-litter separation, lighting programmes...). Consequently, for an optimal application onfarms, it is important to consider long-term effects, such as global productivity (combining fertility, prolificacy and litter weight) anddurability of the effects. However, a better knowledge of the underlying physiological mechanisms would allow a better control of repro-duction on rabbit farms. THEAU-CLÉMENT M., 2008. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus.INRA Prod. Anim., 21, 221-230.INRA Productions Animales, 2008, numéro 3

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