Germinação de Apuleia leiocarpa.

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TCC sobre ecofisiologia vegetal.

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Germinação de Apuleia leiocarpa.

  1. 1. UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSOCAMPUS UNIVERSITÁRIO DE ALTA FLORESTADEPARTAMENTO DE CIÊNICAS BIOLÓGICASGERMINAÇÃO DE SEMENTES DEApuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. MACBR.:TEMPERATURA, FOTOBLASTISMO EESTRESSE SALINOGracieli da Silva HenickaAlta Floresta – MT2006
  2. 2. UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSOCAMPUS UNIVERSITÁRIO DE ALTA FLORESTADEPARTAMENTO DE CIÊNICAS BIOLÓGICASGERMINAÇÃO DE SEMENTES DEApuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. MACBR.:TEMPERATURA, FOTOBLASTISMO EESTRESSE SALINOMonografia apresentada a Universidade doEstado de Mato Grosso para a obtenção dotítulo de licenciado em Ciências Biológicas.Orientadora: Profª. Dr ª. Lúcia FilgueirasBragaGracieli da Silva HenickaAlta Floresta - MT2006
  3. 3. UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSOCAMPUS UNIVERSITÁRIO DE ALTA FLORESTADEPARTAMENTO DE CIÊNICAS BIOLÓGICASMonografia defendida e aprovada em 11/12/2006, pela banca examinadora constituídapelos professores.________________________________________DS. MARCÍLIO PEREIRA SOUSA (Presidente)Depto. de Ciências BiológicasCampus Universitário de Alta Floresta (AF)UNEMAT________________________________________________DS. MARCO ANTÔNIO CAMILLO DE CARVALHODepto. de AgronomiaAF UNEMAT_______________________________________________DS. OSTENILDO RIBEIRO CAMPOSDepto. de AgronomiaAF UNEMATAlta Floresta – MT2006
  4. 4. ivDEDICATÓRIAÀ minha amada família e ao meu noivo,pela compreensão, paciência, dedicação eincentivo.A todas as pessoas que respeitam anatureza e por ela dedicam suas vidas.
  5. 5. vAGRADECIMENTOSA Deus Todo Poderoso, que em minhas dificuldades esteve comigoiluminando-me e abençoando-me com seu amor infinito.A meus pais, Olímpia e Volnei, e meus irmãos, Nadia, Tiago e Maykon quepor muitas vezes me ajudaram a superar dias difíceis e se alegraram comigo acada passo dado, muito obrigada!Ao meu amado noivo Marcelo, que me amou, me incentivou, me ouviu eme encorajou a tomar decisões até aqui, obrigada por você existir Meu Amor.Um carinho especial aos professores Lúcia Filgueiras Braga e MarcílioPereira Sousa pelo empenho e dedicação em me orientar, pelas risadas enquantotrabalhei com vocês, pelas valiosas lições que aprendi no âmbito profissional epessoal, meus sinceros votos de respeito, estima e admiração.A querida técnica do Laboratório Lígia Ebúrneo, pela gentileza e prestezaem atender meus pedidos durante a pesquisa.As Centrais Elétricas do Norte do Brasil – ELETRONORTE Regional deProdução e Comercialização de Tucuruí – CTC (Programa de Revitalização doBanco de Germoplasma) por ceder as sementes de Apuleia leiocarpa.Aos meus amigos que alegraram meus dias e me deram força e coragempara não desistir dos meus sonhos.A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização destapesquisa, minha gratidão.
  6. 6. viRESUMOA germinação das sementes é um processo biológico, cuja ocorrência se deve a umconjunto de condições ambientais, dentre elas a luz e a temperatura. Além disso, assementes estão sujeitas a condições de múltiplos estresses que limitam o seudesenvolvimento e suas chances de sobrevivência, exemplo deste é o estresse salinoprovocado pela inadequada irrigação do solo e uso abusivo de fertilizantes. Apuleialeiocarpa, conhecida como grápia ou amarelão, é uma espécie florestal com importânciaecológica e ornamental, pertencente à família Caesalpiniaceae, sendo empregada emmarcenaria, tanoaria, esquadrias, carrocerias, trabalhos em torno e para a construçãocivil. Na literatura não existem informações sobre a ecofisiologia da germinação dassementes desta espécie, especialmente importantes para estudos de implantação emempreendimentos florestais, sendo objetivo deste trabalho, avaliar o comportamentogerminativo de Apuleia leiocarpa, sob diferentes condições de temperatura, luz eestresse salino. Como as sementes dessa espécie apresentam tegumento duro eimpermeável, foi utilizado o ácido sulfúrico concentrado (98%), durante 30 minutospara superar a dormência. Para determinar a melhor temperatura e o fotoblastismoavaliaram-se as temperaturas constantes de 25, 30 e 35°C, sob condição de luz e escurocontínuo, adotando-se o delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial3 X 2. Foram utilizadas quatro repetições de 25 sementes para cada tratamento,colocadas em caixas plásticas transparentes, para a condição de luz (fotoperíodo de 12h)e caixas de coloração preta, para a condição de escuro contínuo, sendo os testesconduzidos em germinadores tipo B.O.D. Para assegurar a condição de escuro contínuoàs sementes, as contagens foram realizadas em câmara de segurança sob luz verde. Parasimular o estresse salino e determinar o limite máximo de tolerância das sementes deApuleia leiocarpa ao NaCl as sementes foram submetidas aos potenciais 0 (controle);-0,1; -0,2; -0,3 e -0,4 MPa, utilizando-se o delineamento inteiramente casualizado com 5tratamentos (potenciais). As leituras de porcentagem e velocidade de germinação nosdois experimentos foram realizadas em intervalo de 24 horas, sendo consideradasgerminadas sementes que apresentaram extensão radicular igual ou maior a 2mm. Assementes de Apuleia leiocarpa apresentaram umidade de 11,68%. Foram consideradasfotoblásticas neutras e germinam melhor em temperatura de 25°C. Quanto ao estressesalino provocado por NaCl as sementes germinam sem variação significativa até opotencial de –0,4 MPa, porém ocorre decréscimo gradual na porcentagem e velocidadede germinação conforme o potencial se torna mais negativo.PALAVRAS-CHAVES: Apuleia leiocarpa, temperatura, luz e potencialosmótico.
  7. 7. viiABSTRACTThe germination of the seeds is a biological process, whose occurrence if must to a setof ambient conditions, amongst them they place it light and the temperature. Moreover,the seeds are citizens the conditions of multiples estresses that they limit itsdevelopment and its possibilities of survival, example of this is estresse it salineprovoked for the inadequate irrigation of the ground and abusive fertilizer use. Apuleialeiocarpa, known as grápia or amarelão, is a forest species with ecological importanceand ornamental, pertaining to the Caesalpiniaceae family, being used in it wouldmarcenaria, tanoaria, esquadrias, carrocerias, works in lathe and for the civilconstruction. In literature information do not exist on the ecofisiologia of thegermination of the seeds of this species, especially important for studies of implantationin forest enterprises, being objective of this work, to evaluate the germinativo behaviorof Apuleia leiocarpa, under different conditions of temperature, light and estresse saline.As the seeds of this species present hard and impermeable tegumento, was used sulfuricacid concentrated (98%), during 30 minutes to surpass the dormência. To determine thebest temperature and the fotoblastismo the constant temperatures of 25, 30 and 35°Chad been evaluated, under condition of light and dark continuous, adopting themselvesthe delineation entirely casualizado in 3 factorial project X 2. Four repetitions of 25seeds for each treatment had been used, placed in transparent plastic boxes, for thecondition of light (fotoperíodo of 12h) and boxes of black coloration, for the continuouscondition dark, being the tests lead in germinadores type B.O.D. To assure thecontinuous condition dark to the seeds, the countings had been carried through inchamber of security under green light. To simulate it estresse it saline and to determinethe maximum limit of tolerance of the seeds of Apuleia leiocarpa to the NaCl the seedshad been submitted to potentials 0 (control); -0,1; -0,2; -0,3 and -0,4 MPa, using itselfthe delineation entirely casualizado with 5 treatments (potential). The readings ofpercentage and speed of germination in the two experiments had been carried through ininterval 24-hour, being considered germinated seeds that had presented extension toradicular equal or bigger 2mm. The seeds of Apuleia leiocarpa had presented 11,68%humidity. They had been considered fotoblásticas neutral and they germinate better intemperature of 25°C. How much to it estresse it saline provoked for NaCl the seedsgerminate without significant variation until the potential of -0,4 MPa, however itoccurs gradual decrease in the percentage and speed of in agreement germination thepotential if it becomes negative more.KEY WORDS: Apuleia leiocarpa, temperature, light and osmotic potential.
  8. 8. viiiLISTA DE FIGURASFigura 1. Valores médios de porcentagem e índice de velocidade de germinaçãode sementes de Apuleia leiocarpa submetidas a diferentestemperaturas............................................................................................... 27Figura 2. Valores médios de porcentagem e índice de velocidade de germinaçãode sementes de Apuleia leiocarpa submetidas a diferentes condições deluz............................................................................................................... 29
  9. 9. ixLISTA DE TABELASTabela 1. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferençamínima significativa (DMS) para germinação (%) e índice develocidade de germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa(VOGEL) J. F. Macbr. em função de temperaturas e fotoblastismo.......... 26Tabela 2. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferençamínima significativa (DMS) para germinação (%) e índice develocidade de germinação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa(VOGEL) J. F. Macbr. em função de potenciais osmóticos....................... 30Tabela 3. Valores médios de porcentagem e índice de velocidade de germinação(IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas ao estresse salinosimulado comNaCl............................................................................................................ 31
  10. 10. xSUMÁRIO1. INTRODUÇÃO.............................................................................................. 102. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA....................................................................... 122.1. Considerações sobre a espécie........................................................................ 122.2. Germinação de Sementes................................................................................ 132.2.1. Temperatura.................................................................................................... 152.2.2. Fotoblastismo.................................................................................................. 162.2.3. Estresse salino................................................................................................. 183. OBJETIVOS................................................................................................... 213.1. Objetivo Geral................................................................................................. 213.2. Objetivos Específicos...................................................................................... 214. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................ 225. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................... 256. CONCLUSÃO................................................................................................ 337. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................ 34
  11. 11. 101. INTRODUÇÃOA germinação das sementes é um processo biológico, cuja ocorrência se deve aum conjunto de condições ambientais específicas (MAYER e POLJAKOFF-MAYBER,1989). Bewley e Black (1982), afirmam que nas reações bioquímicas que ocorremdurante a germinação, observa-se a existência de estreita dependência da temperatura,existindo uma temperatura ótima na qual o processo se realiza mais rápida eeficientemente, o que para Figliolia et al. (1993), associa o efeito da temperatura àscaracterísticas ecológicas da espécie.Desta forma, segundo Endler (1993), existe grande variabilidade de respostasgerminativas em função da luz, uma vez que a germinação das sementes de espéciesfotossensíveis pode ser estimulada ou inibida, dependendo da qualidade espectral da luzencontrada sob o dossel. Para Jesus e Pinã-Rodrigues (1991) apud Silva et al. (2002),trata-se de uma resposta ecofisiológica da espécie, com estreita correspondência a seuposicionamento no estádio sucessional da floresta.Além da temperatura e da luz, as sementes estão sujeitas a condições de múltiplosestresses que limitam o seu desenvolvimento e suas chances de sobrevivência sendo,portanto, necessária investigação científica para a determinação da tolerância de taisplantas ao estresse, a partir da observação da capacidade germinativa das sementesnessas condições (LARCHER, 2000).Segundo Lorenzi (2002), Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr., conhecida comográpia ou amarelão, é uma espécie florestal com importância ecológica e ornamental,
  12. 12. 11pertencente à família Caesalpiniaceae, sendo empregada em marcenaria, tanoaria,esquadrias, carrocerias, trabalhos em torno e para a construção civil.Na literatura não existem informações sobre a ecofisiologia da germinação dassementes desta espécie, especialmente importantes para estudos de implantação emempreendimentos florestais como programas de reflorestamento de áreas degradadas oude recomposição de matas nativas.
  13. 13. 122. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA2.1. Considerações sobre a espécieApuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. é conhecida por diversos nomes popularescomo amarelão (MT), amarelinho (MS, PR, SC e SP), amarelinho-da-serra,garapiapanha, grapiapunha, guarapeapunha, aricirana (MA), barajuba, cetim, coração-de-negro (SP), entre outros. Conforme Carvalho (2003), no exterior é conhecida comoanacaspi (Peru); grapia (Argentina) e yvyra pere (Paraguai). A espécie pertence àfamília Caesalpiniaceae, atingindo de 25-35m de altura, com tronco de 60-90 cm dediâmetro (LORENZI, 2002), sendo classificada por Carvalho (2003), como árvorecaducifólia, com copa larga, muito ramificada, aplanada e não muito densa, queproporciona sombra média.Segundo Lorenzi (2002), A. leiocarpa ocorre do Pará até o Rio Grande do Sul emfloresta latifoliada semidecídua e, no sul da Bahia e Espírito Santo em floresta pluvialAtlântica. A madeira, moderadamente pesada é empregada em marcenaria, tanoaria,esquadrias, carrocerias, trabalhos de torno, para construção civil, como vigas, ripas,caibros, tacos e tábuas para assoalhos, para usos externos, como postes, moirões,dormentes, vigas de pontes, esteios e etc. Conforme Paula (1982), possui alto teor delignina, sendo considerada muito boa para produção de álcool e carvão. A variedadeApuleia leiocarpa var. molaris, ou muiratauá-da-amazônia, produz segundo Melo et al.(1986), polpa para papel de embalagem com características plenamente satisfatórias eaté mesmo superiores às de Eucalyptus spp..
  14. 14. 13Segundo Klein (1982), a casca da árvore é fina, com espessura de até 10 mm e acasca externa é pardo-amarelada a branco-acinzentada, áspera, quase lisa, com escamasdelgadas que se desprendem facilmente em placas rígidas em forma de conchas,deixando cicatrizes características que tornam essa árvore inconfundível na floresta.Esta casca é usada como depurativo do sangue, apresentando propriedades anti-sifilíticas (CORREA, 1952), e é também indicada por Marquesini (1995), para dores nocorpo. Ruppelt et al. (1991), apontam as atividades analgésicas e antinflamatórias dessaespécie, possuindo ainda de acordo com Körbes (1995), comprovada indicação contradiabetes, usando-se o chá da casca, da madeira ou mesmo da serragem. Já as flores sãoconsideradas melíferas (CARVALHO, 2003).De acordo com Mendonça Filho (1996), as folhas são muito apreciadas pelomacaco-bugio (Alouatta fusca), enquanto primatas como o muriqui (Brachytelesarachnoides) se alimentam de brotos e flores, que são importantes recursos alimentaresao final da estação seca. A espécie é recomendada ainda, para restauração de mata ciliarem locais sem inundação (FERREIRA, 1983), sendo também recomendada por ToledoFilho e Parente (1988), para arborização de praças públicas no interior do Estado deSão Paulo.2.2. Germinação de SementesPara Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia (1984), o estudo da ecofisiologia dagerminação permite a compreensão mais precisa dos processos que regulam alongevidade das sementes no solo e o estabelecimento das plantas em condições
  15. 15. 14naturais. Segundo Dias et al. (1992), o entendimento da complexa regeneração de umecossistema de floresta tropical reside na associação entre a germinação das sementes,marco inicial do ciclo sucessional, e o fator luz.Conforme Coll et al. (1992), a germinação de sementes pode ser definida comouma série de acontecimentos metabólicos e morfogenéticos que promovem atransformação de um embrião em uma plântula. Nela estão envolvidos, segundo Moraeset al. (2002), processos seqüenciados e sincronizados, de tal maneira que as reaçõescatabólicas e anabólicas são simultâneas. É um processo primeiramente controlado poruma interação de sinais ambientais e endógenos, a partir dos quais ocorrem alteraçõesdo estado fisiológico da semente que resultam na retomada do desenvolvimento doembrião. Para que estas reações se processem, há gasto de energia, a qual é obtida apartir da degradação das substâncias de reserva da própria semente, através darespiração.Para Ching (1973) apud Carvalho e Nakagawa (2000), a germinação das sementescompreende três fases principais: a) reativação dos sistemas preexistentes, b) síntese deenzimas e formação de organelas para o metabolismo de substâncias de reserva e c)formação de componentes celulares de novo.Com base em Coll et al. (1992), os fatores que afetam a germinação podem serdivididos em dois tipos: intrínsecos e extrínsecos. Dentre os fatores intrínsecos queregulam o processo germinativo, a presença de hormônios e o equilíbrio entre estes,promotores e inibidores de crescimento, exercem um papel fundamental, enquanto entreos fatores extrínsecos destaca-se água, gases, temperatura e luz (MORAES et al., 2002).
  16. 16. 152.2.1. TemperaturaAs sementes têm a capacidade de germinar dentro de uma faixa de temperatura,característica para cada espécie, mas o tempo necessário para se obter a porcentagemmáxima de germinação é dependente da temperatura.Segundo Araújo Neto et al. (2002), para muitas espécies se fornecidas ascondições ideais de luz e umidade, a temperatura predominante no solo determinarátanto a quantidade de sementes germinadas como a velocidade de germinação.Assim, temperaturas inferiores ou superiores à ótima tendem a reduzir avelocidade do processo germinativo, expondo as sementes por maior período a fatoresadversos, o que pode levar à redução no total de germinação (CARVALHO eNAKAGAWA, 2000). Para Bewley e Black (1994), a temperatura afeta tanto acapacidade como a velocidade de germinação.Conforme Malavasi (1988) apud Araújo Neto et al. (2002), o efeito da temperaturana germinação das sementes pode ser expresso em termos de temperaturas cardinais,que são mínima, ótima e máxima. Para Borges e Rena (1993), a temperatura é chamadaótima quando ocorre máxima germinação, no menor período de tempo, e máxima emínima, conforme Bewley e Black (1994) quando a germinação é zero ou poucogermina.Figliolia et al. (1993), afirmaram que o efeito da temperatura na germinação estáassociado às características ecológicas da espécie. Para Larcher (2000), as temperaturascardinais da germinação de sementes devem corresponder a condições externas quegarantam o desenvolvimento suficientemente rápido das plantas jovens. Nas espécieslargamente distribuídas, a escala de temperatura do início da germinação é ampla, assim
  17. 17. 16como naquelas adaptadas a amplas flutuações de temperatura em seu habitat. As plantastropicais germinam otimamente entre 15° e 30°C, enquanto a escala de plantas da zonatemperada é de 8° a 25°C e das plantas alpinas, 5° a 30°C. Moraes et al. (2002),acrescentaram que espécies tropicais são mais sensíveis às baixas temperaturas,apresentando um limite mínimo geralmente acima de 5°C.Segundo Amaral e Paulilo (1992), em temperaturas mais baixas, o metabolismo éreduzido e a semente pode germinar em período mais longo. Já em temperatura maiselevada Carvalho e Nakagawa (2000), afirmaram que a velocidade de absorção de águae das reações químicas é maior, e as sementes germinam mais rapidamente. ConformeVidaver e Hsiao (1975), temperaturas altas no processo germinativo de sementes têmocasionado estresse, proporcionando-lhes inibição térmica, dormência térmica oumesmo perda de viabilidade. Segundo Moraes et al. (2002), temperaturas elevadasacarretam uma diminuição do suprimento de aminoácidos livres, da síntese protéica, dasíntese de RNA e das reações anabólicas. De modo geral, altas temperaturas desnaturamproteínas, alteram a permeabilidade da membrana e ocasionam perda de material,enquanto as baixas retardam as taxas metabólicas até o ponto em que as vias essenciaisao início da germinação não podem mais operar.2.2.2. FotoblastismoDe acordo com Whatley e Whatley (1982), três propriedades diferentes da luzpodem afetar separadamente o metabolismo e desenvolvimento de uma planta: (a) suaqualidade espectral, (b) sua intensidade e (c) sua duração. A resposta produzida depende
  18. 18. 17primeiramente do pigmento receptor, que determina quais comprimentos de onda de luzsão absorvidos, e posteriormente, da intensidade e/ou duração da iluminação.Sementes de um grande número de espécies apresentam comportamentofotoblástico, de modo que a germinação pode ser promovida ou inibida por exposição àluz branca (MORAES et al., 2002). Conforme Vidaver (1980), no comportamentogerminativo de espécies sensíveis à luz, encontram-se sementes que germinam somenteapós rápida exposição à luz e outras em que a germinação é desencadeada somente noescuro, segundo Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia (1991), existem ainda aquelasindiferentes à luz.O fitocromo é o pigmento receptor responsável pela captação de sinais luminososque podem ou não desencadear a germinação das sementes. O modo de ação dessepigmento depende do tipo de radiação incidente, pois luz com alta relaçãovermelho/vermelho-extremo (V/VE) pode induzi-lo a assumir a forma ativa (FVe),promovendo a germinação de sementes fotossensíveis, enquanto luz com baixa relaçãoV/VE pode levá-lo a assumir a forma inativa (FV), impedindo a germinação(VIDAVER, 1980 apud ARAÚJO NETO et al., 2003; BRYANT, 1985; VÁZQUEZ-YANES E OROZCO-SEGOVIA, 1990). A luz branca, segundo Borges e Rena (1993),devido sua composição espectral e características de absorção do fitocromo, têm efeitosemelhante ao da luz vermelha.O termo fotoblastismo tem sido usado para agrupar as sementes em diferentescategorias. Desta forma, Morgan e Smith (1981) apud Araújo Neto et al. (2002) eOrozco-Segovia e Vázquez-Yanes (1992) apresentam sementes fotoblásticas positivassendo aquelas cuja germinação é promovida pela luz branca e não germinam no escuro,enquanto as fotoblásticas negativas são aquelas cuja germinação é inibida pela luz
  19. 19. 18branca. Klein e Felippe (1991), denominaram o caráter fotoblástico positivo de“preferencial”, quando alguma germinação ocorre na ausência de luz, e de “absoluto”,quando a germinação é nula na ausência de luz. Segundo Moraes et al. (2002), há aindaas sementes fotoblásticas neutras, que germinam bem com ou sem a presença de luz.Conforme Jesus e Piña-Rodrigues (1991), a germinação das sementes, em relaçãoà luz, é uma resposta ecofisiológica da espécie, e tem estreita correspondência com oseu posicionamento no estádio sucessional da floresta. Segundo Kageyama e Viana(1991), as sementes de espécies pioneiras são fotoblásticas e respondem comgerminação plena apenas quando são submetidas à luz vermelha, enquanto aspertencentes aos demais grupos ecológicos, como as secundárias e as clímax, têmcapacidade de germinar a sombra do dossel, sem luz solar direta.Em geral, sementes pequenas e com poucas reservas, bem como sementes de espéciesarbóreas pioneiras pertencentes aos estratos superiores de uma floresta, apresentamfotodormência. Tais sementes tendem a ser fotoblásticas positivas. No interior de florestas,permanecem fotodormentes na superfície do solo, enquanto a comunidade vegetal estiverintacta. Entretanto, a fotodormência é quebrada quando há a abertura de uma clareira ouquando as sementes são transportadas para fora da floresta. Sementes iluminadas com luzsolar direta são estimuladas a germinar devido ao aumento da forma FVe do fitocromo. Adormência das sementes fotoblásticas positivas sob o dossel proporciona a formação de umbanco de sementes no interior da floresta, permitindo a regeneração natural da mata quandoocorrem aberturas de clareiras (KERBAUY, 2004: p.434).2.2.3. Estresse salinoNo Brasil, áreas áridas ou semi-áridas estão situadas principalmente na região doNordeste, sendo que a proporção de solos salinizados está aumentando em virtude doemprego incorreto de técnicas agrícolas, como adubação excessiva e irrigação com água
  20. 20. 19imprópria para tal finalidade, transformando terras férteis e produtivas em terrasimpróprias para a agricultura (FREIRE, 2000).Stewart e Ahmad (1983) apud Taiz e Zeiger (2004) afirmaram que enquantomuitas plantas são afetadas de forma adversa pela presença de níveis relativamentebaixos de sal, outras podem sobreviver com altos níveis (plantas tolerantes ao sal) oumesmo prosperar (halófitas) sob tais condições. Os mecanismos pelos quais as plantastoleram a salinidade são complexos, envolvendo síntese molecular, indução enzimáticae transporte de membrana. Em algumas espécies, os minerais em excesso não sãoabsorvidos; em outras, o são, mas são excretados da planta por glândulas de salassociadas às folhas. Para impedir o acúmulo tóxico de íons minerais no citosol, muitasplantas o seqüestram para o vacúolo.De acordo com Santos et al. (1992), as condições que as sementes encontram nosolo para germinarem nem sempre são ótimas, como ocorre em solos salinos e sódicos,o que influencia o processo de embebição, uma vez que este é dependente do gradientehídrico entre a semente e o meio externo. O potencial osmótico de soluções salinasapresenta valores mais negativos do que aquele apresentado pelas células do embrião,dificultando, portanto, a absorção da água necessária para a germinação das sementes. Asalinidade afeta a germinação, não só dificultando a cinética da absorção de água, mastambém facilitando a entrada de íons em quantidade tóxica nas sementes em embebição.A inibição do crescimento ocasionada pela salinidade, segundo Tobe e Omasa(2000) apud Fanti e Perez (2004), se deve tanto ao efeito osmótico, ou seja, à secafisiológica produzida, como ao efeito tóxico, resultante da concentração de íons noprotoplasma.
  21. 21. 20Para Larcher (2000), a resistência à salinidade é descrita como a habilidade deevitar, por meio de uma regulação salina, que excessivas quantidades de salprovenientes do substrato alcancem o protoplasma e também, de tolerar os efeitostóxicos e osmóticos associados ao aumento da concentração de sais.Segundo Mayer e Poljakoff-Mayber (1989), plantas com baixa tolerância àsalinidade nos vários estádios de desenvolvimento, incluindo a germinação, sãodenominadas glicófitas e as mais tolerantes, halófitas.Geralmente, segundo Ungar (1978) apud Jeller e Perez (2001), tanto halófitascomo glicófitas respondem de maneira semelhante ao estresse salino, sendo aporcentagem e a velocidade de germinação inversamente proporcional ao aumento dasalinidade, variando apenas o limite de tolerância ao sal. Halófitas altamente tolerantespodem germinar em meio com até 8% de NaCl, entretanto, as halófitas pouco tolerantestêm sua germinação inibida em meio com concentrações superiores a 1,5% de NaCl. Jáa maioria das glicófitas não germina em meio com concentrações superiores a 1,5% deNaCl. Outra característica importante das halófitas, que as distingue das glicófitas, é suahabilidade de permanecer dormentes sem perda de viabilidade em altas concentraçõessalinas e depois germinarem prontamente quando a concentração de NaCl do meio éreduzida, caracterizando uma resposta de recuperação. Conforme Willian e Ungar(1972), provavelmente, as glicófitas não apresentam essa resposta de recuperação, umavez que o NaCl produz efeito tóxico, além do osmótico. Porém, nas halófitas o efeitodos sais é principalmente osmótico e, nessa categoria de plantas, a resposta derecuperação está sempre presente.
  22. 22. 213. OBJETIVOS3.1. OBJETIVO GERALAvaliar o comportamento germinativo de Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F.Macbr. sob diferentes condições de temperatura, luz e estresse salino.3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Determinar a temperatura ótima para a germinação da espécie Apuleia leiocarpasendo avaliadas as temperaturas de 25 a 35°C constante em intervalos de 5°C; Classificar a categoria de fotoblastismo realizando a germinação sob condiçãode luz (fotoperíodo de 12 horas) e escuro contínuo; Estabelecer o limite de tolerância ao estresse salino simulado com soluções deNaCl nos potenciais osmóticos de 0 (controle); -0,1; -0,2; -0,3 e -0,4 MPa.
  23. 23. 224. MATERIAL E MÉTODOSAs sementes de A. leiocarpa foram cedidas pelas Centrais Elétricas do Norte doBrasil – ELETRONORTE Regional de Produção e Comercialização de Tucuruí – CTC(Programa de Revitalização do Banco de Germoplasma), coletadas em março de 2004 earmazenadas em geladeira embaladas em sacos de polietileno por vinte e um meses.O trabalho foi conduzido no Laboratório de Sementes da UNEMAT- Campus AltaFloresta. Para se determinar o grau de umidade inicial, utilizou-se duas amostras de 25sementes, pesadas e colocadas em estufa a 105°C ±3°, por 24 horas e pesadasnovamente, procedendo-se o cálculo do grau de umidade das sementes, com base nopeso úmido, conforme procedimento descrito por Brasil (1992).As sementes foram selecionadas a fim de se obter uniformidade quanto àcoloração, tamanho e exclusão daquelas danificadas. Como as sementes dessa espécieapresentam tegumento duro e impermeável, antes dos tratamentos foi utilizado o ácidosulfúrico concentrado (98%), durante 30 minutos para superar a dormência, uniformizare acelerar o processo germinativo, conforme recomendado por Souza et al. (1994).Posteriormente as sementes foram esterilizadas embebidas em hipoclorito de sódioa 20% por 30 minutos, em seguida lavadas em água corrente por 3 minutos e por fimimersas em água destilada e autoclavada pelo mesmo período. Depois de secassuperficialmente em papel toalha as sementes receberam tratamento com os fungicidasRidomil (Metalatil e Mankozeb) e Captan (Orthocide 500) a 0,25% cada do peso secodas sementes.
  24. 24. 23Experimento 1. Foram avaliadas as temperaturas constantes de 25, 30 e 35°C napresença (fotoperíodo de 12 horas) e ausência de luz contínua.Nos dois experimentos foram utilizadas em cada tratamento quatro repetições de25 sementes, colocadas no interior de caixas plásticas transparentes, para a condição deluz e caixas de coloração preta, para a condição de escuro contínuo. As caixas foramforradas com papel germitest umedecido com 25 ml de água destilada. Os testes foramrealizados em dezembro/2005, sendo conduzidos em germinadores tipo B.O.D com ascontagens realizadas durante 11 dias. O delineamento foi inteiramente casualizado emesquema fatorial 3 X 2.A partir da determinação da temperatura e condição de luz mais adequada, foirealizado o segundo experimento.Experimento 2. Para simular o estresse salino e determinar o limite máximo detolerância das sementes de Apuleia leiocarpa, ao NaCl as sementes foram submetidasaos potenciais 0 (controle) ;-0,1; -0,2; -0,3 e -0,4 MPa, sendo as soluções preparadas àpartir da equação de Vant Hoff, citada por Salisbury e Ross (1992). O experimento foirealizado em abril de 2006 com avaliações durante 11 dias. O delineamento foiinteiramente casualizado com 5 tratamentos.As leituras de germinação de ambos os experimentos foram realizadas emintervalos de 24 horas, sendo consideradas germinadas as sementes que apresentaramextensão radicular igual ou maior a 2mm (REHMAN et al., 1996). Para segurançadurante as avaliações na condição escuro contínuo as leituras foram realizadas emcâmara de segurança sob luz verde. Os cálculos de porcentagem e velocidade degerminação foram realizados de acordo com Labouriau e Valadares (1976) e Maguire(1962), respectivamente.
  25. 25. 24Os resultados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadaspelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade, para os delineamentos estatísticos. Paraefeito da análise de variância, os dados foram transformados em arcsen √%/100(BANZATTO E KRONKA, 1992).
  26. 26. 255. RESULTADOS E DISCUSSÄOAs sementes de A. leiocarpa apresentaram 11,68% de umidade. Para Carvalho eNakagawa (2000), o teor de água entre 12-14% e 18-20% apresenta uma respiraçãoativa das sementes, o que causa a perda do vigor e eventuais quedas na germinação.Portanto, o médio teor de água apresentado pelas sementes de A. leiocarpa podeprovavelmente ser o fator responsável por sua baixa germinabilidade (54%).A maioria das sementes ortodoxas após a colheita apresentam de 5 a 20% de águada sua massa total (BRADBEER, 1988 apud ABREU e GARCIA, 2005). De acordocom Bewley e Black (1994), sementes ortodoxas mantêm baixo grau de umidade a fimde permanecerem viáveis por um longo período, germinando apenas quando ascondições ambientais forem favoráveis à sobrevivência da plântula. O baixo teor deágua destas sementes, além de limitar a germinação, é fundamental para evitar adeterioração das mesmas pelo ataque de microrganismos (BARBEDO e MARCOSFILHO, 1998).Experimento 1: Na tabela 1, estão apresentados os valores de F, média geral,coeficiente de variação (%) e diferença mínima significativa para a porcentagem evelocidade de germinação. Verifica-se que somente para temperatura ocorreramdiferenças significativas, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% deprobabilidade.
  27. 27. 26Tabela 1. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferença mínimasignificativa (DMS) para germinação (%) e índice de velocidade degerminação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. Macbr.em função de temperaturas e fotoblastismo.Causa de Variação Germinação (%) IVGTermperaturas (T) 11,63** 17,18**Condição de Luz (L) 0,82 NS 2,06 NST X L 0,73 NS 2,40 NSMédia Geral 5,43 1,44Coeficiente de Variação 26,03 17,24DMS Temperaturas 1,81 0,32DMS Condição de Luz 1,21 0,21** Indica significativo a 1% pelo teste F.NS, não significativo.Ocorreu efeito isolado das temperaturas sendo que a temperatura constante de25°C mostrou-se mais eficiente para a germinação de sementes de A. leiocarpa, umavez que ocorreram maior porcentagem e velocidade do processo germinativo, emboraestatisticamente não tenha apresentado variação para a porcentagem em relação àtemperatura de 30°C. A temperatura de 35°C reduziu significativamente a porcentageme a velocidade da germinação, porém não apresentou diferença estatística, para estasvariáveis, em relação à temperatura de 30°C (Figura 1).
  28. 28. 27AABBABB010203040506025 30 35Temperatura (°C)Germinação(%)0,00,51,01,52,02,53,03,5Índicedevelocidadedegerminação% GerminaçãoIVG* Letras iguais não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%. Osdados apresentados são originais, porém na análise estatística foram transformados emarcsen √%/100.Figura 1. Valores médios de porcentagem de germinação e índice de velocidade degerminação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas adiferentes temperaturas.Na maioria das sementes a temperatura influencia a velocidade e a porcentagemde germinação, pois altera a velocidade de absorção de água e a velocidade das reaçõesmetabólicas necessárias para a sobrevivência da plântula (BASKIN e BASKIN, 1988;BEWLEY e BLACK, 1994).Assim, para sementes de Apuleia leiocarpa a temperatura de 25°C foi a maisadequada para a germinação de sementes, semelhante ao observado por Araújo Neto etal. (2003) para Acacia polyphylla DC.
  29. 29. 28Para Pacheco et al. (2006) as temperaturas ótimas para sementes de Myracrodruonurundeuva Fr. All. foram de 25 e 27°C, enquanto Silva et al. (2002) indicam a faixa de20 a 30°C para a mesma espécie. Para sementes de Guazuma ulmifolia Lam. a faixaótima encontra-se entre 25 e 30°C (ARAÚJO NETO et al., 2002).Embora muitas sementes germinem em uma faixa razoavelmente ampla detemperatura, elas não germinarão acima ou abaixo de uma determinada faixa detemperatura específica para a espécie. O mínimo de temperatura para muitas espécies éde 0 a 5°C e a máxima é de 45 a 48°C, e a faixa ótima está entre 25 e 30°C (RAVEN etal., 2001).Em relação ao fotoblastismo pode ser observado na Figura 2 que as sementes deApuleia leiocarpa se mostraram indiferentes à condição de luz e escuro contínuo, umavez que não houve diferença significativa na porcentagem de germinação e no IVG,podendo ser consideradas como fotoblásticas neutras.Resultado semelhante ocorreu em sementes de Caesalpinia peltophoroides quenão possuem fotossensibilidade em relação à luz (FERRAZ-GRANDE e TAKAKI,2006). Já as sementes de Myracrodruon urundeuva Allemão; germinam na presença ena ausência de luz, porém revelaram ser fotoblásticas negativas preferenciais (SILVA etal., 2002).Muitas espécies apresentam a germinação favorecida em função da presença deluz, outras o comportamento germinativo é melhor na ausência de luz, o que se designarespectivamente, como fotoblastismo positivo e negativo (LABOURIAU, 1983). Kleine Felipe (1991) denominaram o caráter fotoblástico positivo de preferencial, quandoalguma germinação ocorre na ausência de luz, e de absoluto, quando a germinação é
  30. 30. 29nula na ausência de luz. Segundo Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia (1991) há tambémsementes indiferentes à luz, como se mostraram as sementes de A. leiocarpa.Conforme Lorenzi (2002), A. leiocarpa é espécie heliófita ou de luz difusa,ocorrendo em floresta climax, e raramente em formações secundárias abertas, isso podeexplicar a maior germinação no escuro apesar de não ser significativa.AAAA0102030405060Luz EscuroFotoblastismoGerminação(%)0,00,51,01,52,02,53,03,5ÍndicedeVelocidadedeGerminação% GerminaçãoIVG* Letras iguais não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%. Osdados apresentados são originais, porém na análise estatística foram transformados emarcsen √%/100.Figura 2. Valores médios de porcentagem de germinação e índice de velocidade degerminação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa submetidas a diferentescondições de luz.Experimento 2: Na tabela 2, estão apresentados os valores de F, média geral,coeficiente de variação (%) e diferença mínima significativa para a porcentagem e
  31. 31. 30velocidade de germinação. Verifica-se que os potenciais não foram significativos paraas variáveis avaliadas.Tabela 2. Valores de F, média geral, coeficiente de variação (%) e diferença mínimasignificativa (DMS) para germinação (%) e índice de velocidade degerminação (IVG) de sementes de Apuleia leiocarpa (VOGEL) J. F. Macbr.em função de potenciais osmóticos.Causa de Variação Germinação (%) IVGPotenciais 1,18 NS 2,10 NSMédia Geral 6,46 1,63Coeficiente de Variação 13,57 12,84DMS 1,92 0,46NS, não significativo.Observou-se que não houve diferenças significativas em relação à porcentagem degerminação e a velocidade de germinação das sementes de A. leiocarpa sob estressesalino simulado com NaCl até o potencial –0,4MPa (Tabela 1), apesar de haver reduçãogradual da porcentagem à medida que os potenciais se tornaram mais negativos.
  32. 32. 31Tabela 3. Porcentagem de germinação e índice de velocidade de germinação (IVG) desementes de Apuleia leiocarpa submetidas ao estresse salino simulado comNaCl.Potenciais (MPa)NaClGerminação (%) IVG0,0 49,00A 2,75 A-0,1 43,00 A 2,40 A-0,2 37,00 A 1,92 A-0,3 46,00 A 2,35 A-0,4 35,00 A 1,54 A* Letras iguais não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%. Osdados apresentados são originais, porém na análise estatística foram transformados emarcsen √%/100.Comportamento semelhante ocorreu em Senna spectabilis (JELLER e PEREZ,2001) e em Chorisia speciosa (FANTI e PEREZ, 2004) que não apresentaramdiminuição significativa na porcentagem de germinação até o potencial à –0,4MPa.Stewart e Ahmad (1983) apud Taiz e Zeiger (2004) afirmaram que enquantomuitas plantas são afetadas de forma adversa pela presença de níveis relativamentebaixos de sal, outras podem sobreviver com altos níveis (plantas tolerantes ao sal) oumesmo prosperar (halófitas) sob tais condições. Os mecanismos pelos quais as plantastoleram a salinidade são complexos, envolvendo síntese molecular, indução enzimáticae transporte de membrana. Em algumas espécies, os minerais em excesso não sãoabsorvidos; em outras, o são, mas são excretados da planta por glândulas de salassociadas às folhas. Para impedir o acúmulo tóxico de íons minerais no citosol, muitasplantas o seqüestram para o vacúolo.
  33. 33. 32As sementes de A. leiocarpa germinaram sem variação estatística até o potencialde –0,4 Mpa, sendo necessário mais estudos a fim de determinar o limite de tolerânciaao estresse salino promovido por NaCl, podendo desta forma classificá-la em glicófitaou halófita quanto a sua resistência ao sal.
  34. 34. 336. CONCLUSÃOSementes de Apuleia leiocarpa comportam-se como fotoblásticas neutras egerminam melhor à temperatura de 25°C. Até –0,4MPa o estresse salino promovidopelo NaCl não afeta o processo germinativo.
  35. 35. 347. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASABREU, M.E.P.; GARCIA, Q.S. Efeito da luz e da temperatura na germinação desementes de quatro espécies de Xyris L. (Xyridaceae) ocorrentes na Serra do Cipó, MG,Brasil. Acta Botânica Brasílica, v.19, n.1, p.149-154, 2005.AMARAL, L.I.V.; PAULILO, M.T.F. Efeito da luz, temperatura, regulador decrescimento e nitrato de potássio na germinação de Miconia cinnamomifolia (DC.)Naudium. Insula, n.21,p.59-86, 1992.ARAÚJO NETO, J.C. de; AGUIAR, I.B. de; FERREIRA, V.M. Efeito da temperatura eda luz na germinação de sementes de Acacia polyphylla DC. Revista Brasileira deBotânica, v.26, n.2, p.249-256, 2003.ARAÚJO NETO, J.C. de; AGUIAR, I.B. de; FERREIRA, V.M; RODRIGUES, T.J.D.Temperaturas cardinais e efeito da luz na germinação de sementes de mutamba. RevistaBrasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.6, n.3, p.460-465, 2002.BARBEDO, C.J.; MARCOS FILHO, J. Tolerância à dessecação em sementes. ActaBotânica Brasílica, v.12, n. 2, p. 145-164, 1998.BANZATTO, D.A.; KRONKA, S.N. Experimentação agrícola. 2.ed. – Jaboticabal:Funep, 1992.BASKIN, J.M.; BASKIN, C.C. Germination ecophysiology of herbaceous plant speciesin a temperature region. American Journal of Botany, v. 75, p. 286-305, 1988.BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. 2 ed.New York: Plenum Press, 1994. 445p.BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Physiology and biochemistry of seeds in relation togermination. New York: Springer – Verlag, 1982.375p.BORGES, E.E.L.; RENA, A.B. Germinação de sementes. In: Aguiar, I.B.; Piña-Rodrigues, F. C. M.; Figliolia, M. B. eds.) Sementes florestais tropicais. Abrates,Brasília, p.83-135.BRADBEER, J.W. Seed dormancy and germination. London, Blackie Academic &Professional, 1988.
  36. 36. 35BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para análise desementes. Brasília: SAND/DNDV/CLAV, 1992.365p.BRYANT, J.A. Fisiologia da semente. São Paulo: EPU, 1985.CARVALHO, N.M; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 4.ed.Jaboticabal: Funep, 2000. 588p.CARVALHO, P.E.R. Espécies arbóreas brasileiras. Colombo: EMBRAPA Florestas,2003. v.1. 1039p.CHING, T.M. Biochemical aspects of seed vigor. Seed Science and Technology, v.1,p. 73-88, 1973.COLL, J.B.; RODRIGO, G.N.; GARCIA, B.S.; TAMÉS, R.S. Fisiologia vegetal.Madri: Pirâmide, 1992.CORREA, M.P. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas cultivadas. Riode Janeiro: Serviço de Informação Agrícola, 1952. v.3.DIAS, L.A.S.; KAGEYAWA, P.Y.; ISSIKI, K. Qualidade de luz e germinação desementes de espécies arbóreas tropicais. Acta Amazônica, v.22, n.1, p.79-84, 1992.ENDLER, J.A. The color of light in Forest and its implications. EcologicalMonographys, Durham, v. 63, n.1, p.1-27, 1993.FANTI, S.C.; PEREZ, S.C.J.G.A. Processo germinativo de sementes de paineira sobestresses hídrico e salino. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.39, n. 9, p.903-909,set. 2004.FERRAZ-GRANDE, F.G.A.; TAKAKI, M. Efeito da luz, temperatura e estresse deágua na germinação de sementes de Caesalpinia peltophoroides Benth.(Caesalpinoideae). Bragantia, v. 65, n. 1, p. 37-42, 2006.FERREIRA, L.A.B. Arborização dos cursos d’água. Trigo e Soja, Porto Alegre, n.68,p.16-21, 1983.FIGLIOLIA, M.B.; OLIVEIRA, E.C.; PIÑA-RODRIGUES, F.C.M. Análise desementes. In: AGUIAR, I.B.; PIÑA-RODRIGUES, F.C.M.; FIGLIOLIA,M.B.Sementes florestais tropicais. Brasília: ABRATES, 1993. p.137-174.FREIRE, A.L. de O. Fixação do nitrogênio, crescimento e nutrição mineral deleucena sob condições de salinidade. 2000. 92p. Tese (Doutorado) – UniversidadeEstadual Paulista, Jaboticabal.
  37. 37. 36JELLER, H.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeito dos estresses hídrico e salino e da ação degiberelina em sementes de Senna spectabilis. Ciência Florestal, Santa Maria, v.11, n.1,p.93-104, 2001.JESUS, R.M.; PIÑA-RODRIGUES, F.C.M. Programa de produção e tecnologia desementes florestais das Florestas Rio Doce S. A.: uma discussão dos resultados obtidos.In: SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE TECNOLOGIA DE SEMENTESFLORESTAIS, 2.,1989, Atibaia. Anais... São Paulo: Instituto Florestal, 1991. p.59-86.KAGEYAMA, P.Y.; VIANA, V.M. Tecnologia de sementes e grupos ecológicos deespécies arbóreas tropicais. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE TECNOLOGIA DESEMENTES FLORESTAIS, 2,. 1989, Atibaia. Anais... São Paulo: Instituto Florestal,1991. p.197-215.KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 452p.KLEIN, R. M. Contribuição à identificação de árvores nativas nas florestas do Sul doBrasil. Silvicultura em São Paulo,v. 16 A, pt. 1, p. 421-440, 1982. Edição de Anais doCongresso sobre Essências Nativas, Campus do Jordão, SP, set. 1982.KLEIN, A.; FELIPPE, G.M. Efeito da luz na germinação de sementes de ervasinvasoras. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.26, p.955-966, 1991.KÖRBES, V.C. Manual de plantas medicinais. Francisco Beltrão: Associação deEstudos, Orientação e Assistência Rural, 1995. p. 208.LABOURIAU, L.G. A germinação das sementes. Washington: Secretaria Geral daOEA, 1983. 173p.LABOURIAU, L.G., VALADARES, M.E.B. On the germination of seedsCaotropisprocera (Ait) Ait.f. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Caracas, v.48, n.2,p.236-284, 1976.LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. Trad. de C.H.B.A. Prado. São Carlos: Rima,2000. 531 p.LORENZI, H. Árvores brasileiras: Manual de identificação e cultivo de plantasarbóreas nativas do Brasil, vol. 1/Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2002. 368p.MAGUIRE, J.A. Speed of germination: ais in selection and evaluation for seedlingemergence and vigor. Crop Science, Madison, v.31, p.176-177, 1962.MALAVASI, M.M. Germinação de sementes. In: PIÑA-RODRIGUES, F.C.M.(Coord.). Manual de análise de sementes florestais. Campinas: Fundação Cargill,1988. p. 25-40.
  38. 38. 37MARQUESINI, N.R. Plantas usadas como medicinais pelos índios do Paraná eSanta Catarina, Sul do Brasil: guarani, kaingang, xokleng,ava-guarani, kraô e cayuá.1995. 290f. Tese (Mestrado) – Universidade Federal do Paraná – Curitiba, PR.MAYER, A.M.; POLJAKOFF-MAYBER, A. The germination of seeds. 4.ed., GreatBritain: Pergamon Press, 1989. 270p.MELO, C.F.M. de; ALVES, S. de M. ; WISNIEWSKI, A . O muiratauá (Apuleiamolaris) como fonte de celulose para papel. In: SIMPÓSIO TRÓPICO ÚMIDO, 1.,1984, Manaus. Anais... Brasília: Embrapa – DDT, 1986. p. 465-471.MENDONÇA FILHO, C.V. Braúna, angico, jacarandá e outras leguminosas demata atlântica: Estação Biológica de Caratinga, Minas Gerais. Belo Horizonte:Fundação Botânica: Margaret Mee: Fundação Biodiversitas: AP.EBC: IEF: FZB-BH:SB-MG, 1996. 100p.MORAES, C.R.A.; MODOLO, V.A.; CASTRO, P.R.C. Fisiologia da Germinação eDominância Apical. Em: CASTRO, P.R.C; SENA, J.O.A. de; KLUGE, R.A.Introdução à fisiologia do desenvolvimento vegetal. Maringá: Eduem, 2002. p.159-179.MORGAN, D.C.; SMITH, H. Non-photosynthetic responses to light quality. In: Lange,O.L.; Nobel, P.S.; Osmond, C.B.; Siegler, H. Physiological plant ecology I. New York:Springer-Vergal, 1981. p.109-134.OROZCO-SEGOVIA, A.;VÁZQUEZ-YANES, C. Los sentidos de lãs plantas: lasensibilidad de las semillas a la luz. Ciência, Santo Domingo, v.43, p.399-411, 1992.PACHECO, M.V.; MATOS, V.P.; FERREIRA, R.L.C.; FELICIANO, A.L.P.; PINTO,K.M.S. Efeito de temperaturas e substratos na germinação de sementes deMyracrodruon urundeuva Fr. All. (Anacardiaceae). Revista Árvore, Viçosa-Mg, v.30,n.3, p.359-367, 2006.PAULA, J. E. de. Espécies nativas com perspectivas energéticas. Em: CONGRESSONACIONAL SOBRE ESSÊNCIAS NATIVAS, 1982, Campus do Jordão. Anais... SãoPaulo: Instituto Florestal, 1982.p. 1259-1315. Silvicultura em São Paulo, São Paulo,v.16 A, pt.2, p. 1259-1315,1982. Edição de Anais do Congresso Nacional sobreEssências Nativas, Campus do Jordão, SP, set. 1982.RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. Rio de janeiro:Guanabara Koogan, 2001. 879p.REHMAN, S., HARRIS, P.J.C.; BOURNE, W.F.; WILKIN, J. The effect of sodiumchloride on germination and the potassium and calcium contents of Acacia seeds. SeedSciente and Technology, v.25, p.45-57, 1996.
  39. 39. 38RUPPELT, B.M.; PEREIRA, E.F.; GONÇALVES, L.C.; PEREIRA, N.A.Pharmacological screening of plants recomended by folk medicine as anti-snakevenom:I. Analgesic and anti-inflamatory activities. Memórias do Instituto OswaldoCruz, Rio de Janeiro, v. 86, supl. 2, p. 203-205, 1991.SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Plant physiology. 4.ed. Belmont: WadsworthPublishing Company, 1992.682p.SANTOS, V.L.M. dos; CALIL, A.C.; RUIZ, H.A.; ALVARENGA, E.M.; SANTOS,C.M. dos. Efeito do estresse salino e hídrico na germinação e vigor de sementes de soja.Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.14, n.2, p.189-194, 1992.SILVA, L.M.M.; RODRIGUES, T.J.D.; AGUIAR, I. B. Efeito da luz e da temperaturana germinação de sementes de aroeira (Myracrodruon urundeuva Allemão). RevistaÁrvore, Viçosa, v.26, n.6, p.691-697, 2002.SOUZA, L. A. G. de; VARELA, V. P.; BATALHA, L. F. P. Tratamentos pré-germinativos em sementes florestais da Amazônia: VI – muirajuba Apuleia leiocarpa(VOG.) MACBRIDE VAR. molaris SPR. ex BENTH. (LEGUMINOSAE). ActaAmazônica, Manaus, v. 24, n.1, p.81-89,1994.STEWART, G.R; AHMAD, I. Adaption to salinity en angiosperm halophytes. In:Metals and Micronutrients: Uptake and Utilization by Plants. ROBB, D.A.;PIERPOINT, W.S., eds., Academic Press, New York, p. 33-50, 1983.TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad. Eliane Romanato Santarém... (et al.)–3.ed., Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.TOBE, K,; LI, X.; OMASA, K. Seed germination and radicle growth of a halophyle,kalidium caspicum (Chenopodiaceae). Annals of Botany, v.85, p.391-396, 2000.TOLEDO FILHO, D.V. de; PARENTE, P.R. Arborização urbana com essênciasnativas. Boletim Técnico do Instituto Florestal, São Paulo, v. 42, p. 19-31, 1988.UNGAR, I.A. Halophyte seed germination. Botany Review, New York, v.44, p. 233-264, 1978.VÁZQUES-YANES, C.; OROZCO-SEGOVIA, A. Ecological significance of lightcontrolled seed germnantion in two contrasting tropical habitats. Oecologia v.83, 171-175.1990.VÁZQUES-YANES, C.; OROZCO-SEGOVIA, A. Fisiología ecológica de las semillasde árboles de la selva tropical: un reflejo de su ambiente. Ciencia, Santo Domingo,v.35, p.191-201, 1984.VÁZQUES-YANES, C.; OROZCO-SEGOVIA, A. Seed viability, longevity anddormancy in a tropical rain forest. In: Anais... II SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE
  40. 40. 39TECNOLOGIA DE SEMENTES FLORESTAIS (M.B. Figliolia, coord.). InstitutoFlorestal, São Paulo, 1991. p.175-196.VIDAVER W. Light and seed germination. In: Khan, A.A. Ed. The physiology andbiochemistry of seed dormancy and germination. New York: North-HollandPublishing Company, p.181-192. 1980.VIDAVER W.; HSIAO, A.I. Secondary dormancy in light-sensitive lettuce seedsincubated anaerobically or at elevated temperature. Canadian Journal of Botany,Ottawa, v.53, n.22, p.2557-2560, 1975.WHATLEY, J.M.; WHATLEY, F.R. A luz e a vida das plantas. São Paulo: EPU-EDUSP, 1982. 101p.WILLIAN, M.D.; UNGAR, I.A. The effect of environmental parameters on thegermination, growth and development of Suaeda depressa (Prush) Wats. AmericanJournal of Botany, Columbus, v.59, p.912-918, 1972.

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