Planeta vivo c briones
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Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1)

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  • 1. Planeta vivo: El origen y la evolución temprana de la Fundamentos Conceptuales y Didácticos vida en la Tierra Living planet: the origin and early evolution of life on Earth Carlos Briones Llorente Laboratorio de Evolución Molecular. Centro de Astrobiología (CSIC-INTA, asociado al NASA Astrobiology Institute). Torrejón de Ardoz, Madrid Resumen Nuestro planeta es, por lo que sabemos hasta la fecha, el único lugar del cosmos donde existen seres vivos. El estudio del origen y la evolución temprana de la vida en la Tierra es un campo de investigación interdisciplinar muy activo, que está logrando responder a algunas de las muchas incógnitas planteadas desde hace un siglo y medio, cuando Charles R. Darwin sugirió que toda la biodiversidad observada podría ser el resultado de la evolución a través del tiempo a partir de una única forma de vida. Los primeros resultados de la química prebiótica iniciaron en 1953 el estudio sobre el origen de la vida como una disciplina experimental. Actualmente estudiamos en los laboratorios distintas etapas evolutivas desde las primeras biomoléculas hasta esa especie ancestral, que denominamos LUCA, de la que derivamos todas las demás. Diversas evidencias experimentales apoyan la hipótesis del “Mundo RNA”, según la cual esa molécula fue anterior al DNA y a las proteínas y podría postularse como el punto de partida de la evolución darwiniana. En cualquier caso, muchas son las preguntas que aún debemos responder en la investigación sobre la emergencia de la vida en la Tierra... y quizá fuera de ella. P alabras clave: Química prebiótica, superficies minerales, Mundo RNA, metabolismo, evolución, virus, células, astrobiología Abstract Our planet is, as far as we know, the only place in the universe where living beings exist. The study of the origin and early evolution of life on Earth is a very active, interdisciplinary research field. We are currently addressing some of the questions raised since, a century and a half ago, Charles R. Darwin suggested that the biodiversity observed could be the outcome of evolution from a single form of life. The first achievements of prebiotic chemistry initiated in 1953 the study of the origin of life as an experimental discipline. Nowadays, many laboratories investigate different evolutionary stages from the first biomolecules to LUCA, the common ancestor of all current species. Several experimental evidences support the “RNA World” hypothesis, which proposes that this molecule originated before DNA and proteins and that RNA could therefore represent the starting point of Darwinian evolution. In any case, there are still many open questions to be addressed in the study of the emergence of life on Earth and perhaps beyond. Keywords: Prebiotic chemistry, mineral surfaces, RNA World, metabolism, evolution, virus, cell, astrobiologyIntroducción apasionante, que encierra preguntas complejas como La Astrobiología es una ciencia joven en la que cuándo ocurrió la transición de la materia inanimadaconvergen distintos campos de la física, la química, la a la viva, cómo se produjo ese salto cualitativo, sigeología, la biología y la ingeniería. A través de esta tuvo lugar en la Tierra o fuera de ella, y si el paso deaproximación interdisciplinar se trata de responder a la química a la biología puede haber sido un hechodistintas cuestiones relacionadas con el origen, evo- frecuente en diferentes lugares del universo. lución y presencia de la vida en el Universo. El origen El mundo molecular anterior a las células node la vida es en sí mismo un tema de investigación deja fósiles que puedan ser analizados para re- Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1) – 25 ISSN: 1132-9157 – Pags. 25-32
  • 2. construir el origen de la vida. Así, lo que hoy sa- Los materiales de partida: la química bemos sobre aquella época de hace más de 3.500 prebiótica y los mundos minerales millones de años es el resultado de las pruebas in- directas derivadas de dos aproximaciones comple- Desde la formación de la Tierra, hace aproxi- mentarias. La primera línea de investigación es la madamente 4.550 millones de años (Ma), hasta denominada bottom-up o “de abajo hacia arriba”, que hace entre 4.200 y 3.900 Ma aparecieron las y consiste en intentar llegar a la biología a partir primeras rocas sedimentarias, la actividad geoló- de una química progresivamente más compleja. gica de nuestro planeta, junto con el intenso bom- Para ello se sigue el camino iniciado por el famoso bardeo meteorítico al que estaba sometido, produ- experimento de química prebiótica de Stanley L. cía temperaturas y presiones incompatibles con la Miller, con el que demostró que los aminoácidos existencia de agua líquida. Por tanto, se considera que constituyen las proteínas podían obtenerse que la vida difícilmente pudo originarse en la Tierra abióticamente a partir de los gases potencialmente durante el eón Hadeano, hace más de 3.900 Ma. Un presentes en la atmósfera terrestre primitiva (Mi- dato relevante es que el desbalance isotópico del ller, 1953). carbono presente en rocas sedimentarias de 3.800 La segunda vía es la conocida como top-down Ma encontradas en Isua, Groenlandia, podría indicar o “de arriba hacia abajo”, y se basa en la compara- un sistema “biológico” de fijación de CO2 (Mojzsis ción de los genomas y metabolismos de los orga- y col., 1996). Si esto fuera así, algún tipo de vida nismos actuales en busca de características comu- fotosintética se habría desarrollado en tan solo 100 nes que pudieron existir en una especie celular de Ma, un intervalo que varios autores consideran de- la que hemos derivado todas las demás, denomina- masiado corto. En cualquier caso, se sabe que hace da “progenote” o LUCA –del inglés Last Universal 3.500 Ma la vida ya existía, y además había dado Common Ancestor–. Podemos considerar que esta lugar a una gran variedad de morfologías celulares segunda aproximación fue iniciada por Charles R. y relaciones ecológicas. Esto lo podemos afirmar Darwin hace un siglo y medio. En efecto, a pesar porque se han detectado y caracterizado microfósi- de que en esa época se desconocía la naturaleza les con esa antigüedad en los sílex de Apex –grupo del material genético y los mecanismos molecula- Warrawoona, Australia Occidental– cuya morfología res que operan en los seres vivos, tanto en el pá- es compatible con la de las cianobacterias filamen- rrafo final de “El origen de las especies” (Darwin, tosas actuales (Schopf y Packer, 1987). También en 1859) como en la correspondencia que mantuvo Warrawoona, y en rocas de la misma época, se han con otros científicos de su época, Darwin ya sugi- encontrado estromatolitos fósiles similares a las rió que la biodiversidad que observaba podría ser comunidades de especies unicelulares que forman el resultado de la evolución a través del tiempo a actualmente los tapetes microbianos. partir de una única forma de vida. Con ello, la pregunta que surge es: ¿cómo se Para investigar sobre el origen resulta nece- pudo pasar, en relativamente poco tiempo, de un sario, en primer lugar, definir de una forma ope- planeta convulso e inhóspito a una vida plenamente rativa lo que entendemos por vida. A pesar de establecida? Siguiendo la escuela de pensamiento que todas las definiciones de vida resultan incom- iniciada por Darwin, Alexandr I. Oparin y John B. S. pletas y cuestionables, una de las más utilizadas Haldane publicaron en los años 20 del siglo pasado en investigación es la que ha propuesto el NASA sendas obras que trataron científicamente al pro- Astrobiology Institute: “Un ser vivo es un sistema blema del origen de la vida (Oparin, 1924; Haldane, químico automantenido, que evoluciona como re- 1929). Tres décadas después se produjo el siguiente sultado de su interacción con el medio”. Esta defi- hito fundamental: la primera aproximación experi- nición incluye las características principales de la mental al origen de la vida. El experimento que inau- vida y engloba a todos los seres vivos celulares. guraría el campo de la química prebiótica fue reali- No obstante esta definición –y oras muchas– deja zado por Stanley L. Miller en el laboratorio de Harold a entidades replicativas acelulares muy relevan- Urey, y permitió demostrar que varios monómeros tes en biología, como los virus y los viroides, en el biológicos –incluidos los aminoácidos que constitu- límite entre lo vivo y lo no vivo. Una frontera, pre- yen las proteínas– podían obtenerse a partir de los cisamente, muy interesante para investigar sobre gases provenientes del vulcanismo que formaban la el origen de la vida. Por otra parte, una cuestión atmósfera terrestre primitiva (Miller, 1953). Así, gra- adicional que debemos introducir es que en los cias al aporte de energía suministrado por descar- seres vivos se distingue entre el fenotipo –las ca- gas eléctricas, CH4, NH3, H2O y H2 reaccionaban para racterísticas visibles o cuantificables de los orga- formar, en ausencia de cualquier actividad biológi- nismos, como su forma o el tipo de metabolismo ca, una mezcla de los monómeros esenciales para la que poseen– y el genotipo –la información gené- vida que comenzó a denominarse “sopa prebiótica”. tica que es responsable del fenotipo observado–. El éxito y popularidad de las diferentes variantes de este experimento fue enorme, sobre todo cuando se comprobó que el meteorito Murchison –una condri-26 – Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1)
  • 3. ta carbonácea caída en Victoria, Australia, en 1969– ha trabajado intensamente para intentar entendercontenía entre su materia orgánica los aminoácidos cómo pudo ser la evolución que llevó de las prime-que Miller había sintetizado en el laboratorio. No ras moléculas biológicas a LUCA, es decir, desdeobstante, se ha demostrado que si la atmósfera pri- las raíces del árbol de la vida hasta ese punto de sumitiva no era tan reductora, y en concreto contenía tronco en que se separaron las ramas que han ori-CO o CO2, la eficiencia de la síntesis de aminoácidos ginado toda la biodiversidad actual. A lo largo delen “experimentos tipo Miller” disminuye notable- tronco común de la vida debieron producirse variosmente. Por tanto, hoy en día el papel de este pro- procesos, cada uno de los cuales constituye un im-ceso en el origen de la vida se cuestiona en función portante reto científico: el final de la síntesis de mo-de las discrepancias existentes en los modelos de nómeros biológicos, la elección de la quiralidad, elatmósfera primitiva. origen de las membranas biológicas, la aparición de En la década siguiente, otro experimento re- la primera población de moléculas capaces de auto-levante de química prebiótica permitió al español replicarse, el establecimiento del código genético, laJoan Oró sintetizar abióticamente la adenina, una construcción de redes metabólicas, o la progresivade las cuatro bases nitrogenadas que forman los nu- formación de un genoma suficientemente complejocleótidos –monómeros de los dos ácidos nucleicos como para permitir la evolución de una “célula mí-naturales, DNA y RNA–. Desde entonces, diferentes nima” viable.líneas de investigación han llevado a obtener gran En este campo existe una paradoja central quecantidad de moléculas pequeñas y bio-monómeros resulta difícil de resolver. En todas las células ac-a partir de precursores químicos sencillos. En mu- tuales, la información genética está almacenadachos de estos experimentos ha sido imprescindible en el DNA, el flujo de información genética se pro- Fig. 1. Representacióncontar con catalizadores inorgánicos en el proceso, duce en sentido DNA→RNA→Proteína, y la mayor esquemática del flujodesde iones metálicos en disolución hasta las su- parte del metabolismo y funciones celulares la de información genéticaperficies de distintos minerales o rocas. Con ello realizan las proteínas. Las proteínas están codifi- en los seres vivos. Losse ha puesto de manifiesto a necesidad de realizar cadas por el DNA, y a su vez la replicación del DNA procesos que tienen lugar en las células seabordajes experimentales en la intersección entre no puede llevarse a cabo sin proteínas con activi- muestran con flechasla geología, la química inorgánica y la bioquímica. dad “DNA polimerasa” (Figura 1). Entonces, ¿qué continuas, mientras queEn una de estas líneas de trabajo se ha demostrado apareció primero, el DNA o las proteínas? Esta era los realizados sólo porque filosilicatos como la montmorillonita permiten una pregunta sin respuesta hasta el comienzo de ciertos virus se indicancatalizar la formación de cadenas de RNA de hasta la década de 1980. Desde entonces, diferentes con trazo discontinuo. La evidencias experimentales apuntan a que la pri- replicación del DNA y del50 nucleótidos de longitud a partir de precursores RNA, la transcripción ymonoméricos activados (Huang y Ferris, 2006). mera macromolécula biológica no fue ninguna de la retrotranscripción son La relevancia de la montmorillonita –y en menor esas dos, sino la que en la biología actual actúa catalizadas por proteínasmedida de la mica y la pirita– para la aparición de como intermediaria en la expresión del mensaje con la correspondientelas macromoléculas biológicas enlaza los trabajos genético: el RNA. La hipótesis del “Mundo RNA” actividad enzimática, (Gilbert, 1986) mantiene que antes de la aparición mientras que laactuales con la hipótesis de Graham Cairns-Smith en traducción se realiza porlos años 60 sobre un Mundo de arcilla. En él, un cier- de las proteínas y el DNA, el RNA podría haber complejos agregadosto tipo de “herencia” primitiva anterior al material desempeñando tanto funciones catalíticas –como de RNA y proteínasgenético podría haber estado basada en la transmi- hacen en las células determinadas enzimas de denominados ribosomas.sión, durante su crecimiento, de las irregularidadespresentes en cristales de silicatos (Cairns-Smith,1965). En este contexto, también resultan relevan-tes los trabajos de Gunter Wächtershäuser sobre elMundo de hierro y azufre, en el cual las superficiesde pirita y otros sulfuros metálicos pudieron cata-lizar la polimerización de péptidos a partir de ami-noácidos, y además haber albergado alguna formade metabolismo primitivo (Wächtershäuser, 1988).El origen de la vida: Mundo RNA y Mun-dos pre-RNA A pesar de los éxitos experimentales obtenidosen el ámbito de la química prebiótica, desde la sínte-sis de los primeros monómeros o bio-polímeros cor-tos hasta el origen del primer sistema que pudieraser definido como un “ser vivo” hubo de recorrerseun largo camino. Durante las últimas décadas se Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1) – 27
  • 4. Fig. 2. Principalesprocesos que tuvieronlugar antes de laaparición de LUCA, segúnla hipótesis del “MundoRNA”. Se muestranlas distintas etapasevolutivas a lo largo deltronco común del árbolde la vida, así como lospuntos en los que sepodría situar el origende los primeros viruscon genoma de RNA yde DNA. RNA llamadas “ribozimas”– como de archivo de nes de moléculas de RNA y realizar en un período información genética –tal como ocurre en muchos de pocas semanas procesos análogos a los que se virus actuales incluido el de la gripe o el del sida–. produjeron en nuestro planeta a lo largo de millo- Esto es posible porque el RNA es la única de las nes de años (Joyce, 2002). Mediante evolución in tres macromoléculas con suficiente versatilidad vitro se ha logrado obtener moléculas artificiales como para funcionar simultáneamente como ge- de RNA con actividad RNA polimerasa aunque, notipo y fenotipo, las dos caras de la moneda de como se señalaba en el párrafo anterior, todavía la vida. De esta forma, el RNA habría sido anterior ninguna “RNA auto-replicasa” capaz de copiar por a las proteínas y al DNA (Figura 2), algo que resul- completo otra molécula molde con la misma se- ta plausible cuando se examinan con detalle las cuencia que la del catalizador. características moleculares de los seres vivos ac- Además de este hecho, el modelo del Mundo tuales. No obstante ha de destacarse que, por el RNA tiene otros problemas que resolver para poder momento, no se ha logrado encontrar o sintetizar proponerse como el punto de partida de la evolu- ninguna molécula de RNA capaz de replicarse a sí ción biológica. Algunas de esas limitaciones del RNA misma, y que por tanto pudiera postularse como como primer bio-polímero informativo están relacio- sustrato –su secuencia– y agente –su actividad nados con su baja estabilidad en disolución, y con RNA polimerasa– de la evolución darwiniana. su rápida degradación a temperaturas elevadas. La Si el Mundo RNA fue realmente el protagonis- trascendencia del primer punto disminuye si consi- ta de la evolución precelular, estaría caracterizado deramos que un mundo RNA anterior a la aparición porque las ribozimas RNA polimerasas originaban de las proteínas no podía estar amenazado por las copias de un RNA molde en las que aparecían mu- enzimas degradadoras de RNA o “RNasas” que chos errores o mutaciones, debido a la ausencia abundan en la actualidad. Sin embargo la labilidad de actividades correctoras de pruebas en tales re- del RNA a temperaturas elevadas sería un incon- plicasas primitivas. La investigación con virus ac- veniente si los primeros seres vivos aparecieron a tuales cuyo genoma es de RNA nos está ayudando temperaturas superiores a los 60°C, como mantie- mucho a comprender cómo pudo ser la dinámica nen los partidarios del “origen caliente” de la vida de esos primeros replicones capaces de evolu- (Stetter y col., 2006). cionar como respuesta a las presiones selectivas Por otra parte, la baja eficiencia en la síntesis presentes en fases iniciales de la vida. Además, en abiótica de la ribosa –el azúcar que junto con un los laboratorios de biología molecular se realizan grupo fosfato y una base nitrogenada constituye experimentos de evolución in vitro con los cuales cada ribonucleótido del RNA (Figura 3)– parecía es posible simular el comportamiento de poblacio- otra limitación insalvable, hasta que recientemente28 – Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1)
  • 5. se ha descrito un sistema alternativo para obtener Los compartimentos y el metabolismolos monómeros del RNA a partir de un único precur-sor sencillo (Powner y col., 2009). Otro problema Como ya demostró C.R. Darwin, la vida conllevatiene que ver con el hecho de que mediante poli- evolución. El genetista Theodosius Dobzhansky sin-merización abiótica sobre arcillas, o en sistemas tetizó este hecho en el enunciado que da título a unoque contienen lípidos, se han obtenido oligómeros de sus trabajos: “Nada en biología tiene sentido side RNA de hasta 40-50 nucleótidos, mientras que no es a la luz de la evolución” (Dobzhansky, 1973).las ribozimas más sencillas con capacidad RNA po- Tal evidencia sólo la cuestionan hoy en día los parti-limerasa seleccionadas mediante evolución in vitro darios del creacionismo o “diseño inteligente”, conson relativamente complejas y tienen 180 nt de prejuicios basados en sus propias creencias y nolongitud. Como un posible mecanismo que medie en argumento científico alguno. Así, el origen de laen ese “salto evolutivo” necesario para el origen vida debió suponer también el punto de partida dedel Mundo RNA se ha desarrollado un modelo de la evolución. Y, tal como hemos indicado, quizá elevolución modular basado en la unión o ligación RNA fue la primera molécula capaz de evolucionar.inicial de moléculas cortas y de secuencia aleatoria Pero, para intentar entender el origen de la vida y Fig. 3: Representaciónde RNA. Mediante este mecanismo se permitiría la de la evolución, necesitamos dos ingredientes adi- esquemática del RNAprogresiva adición de módulos funcionales de RNA cionales, tan necesarios como la replicación de una y el PNA, mostrandoa una molécula progresivamente más larga y com- molécula informativa: la existencia de un comparti- su capacidad para interaccionarpleja que llegaría a adquirir actividad RNA polime- mento capaz de diferenciar el individuo de su entor- específicamente a travésrasa (Briones y col., 2009). no, y la disponibilidad de un metabolismo gracias al de puentes de hidrógeno En paralelo, ante las aparentes limitaciones del cual el “ser vivo” intercambiaría materia y energía entre sus basesRNA como primera macromolécula capaz de portar con el medio. nitrogenadas. Se señalainformación heredable, y dado que el DNA proba- La vida actual está siempre compartimentada, y un monómero de cada uno de los polímeros:blemente surgió con posterioridad a él, durante las es sabido que la célula constituye la unidad estruc- un ribonucleótido delúltimas décadas una línea de investigación impor- tural y funcional de los organismos. Así, asumimos RNA –que se une atante en química orgánica y bioquímica ha sido la que ya en las primeras etapas de la vida algún tipo sus vecinos mediantesíntesis de análogos de los ácidos nucleicos natu- de compartimento debió permitir la individualiza- enlaces éster-fosfato– yrales. Entre estos polímeros, resultarán relevantes ción de la entidad capaz de evolucionar frente al una unidad de N-(2- aminoetil)glicina del PNApara el origen de la vida los que sean más estables medio en el que lo hacía. Esto permitiría un com- –que se enlaza medianteque el DNA y el RNA, y que además estén formados portamiento termodinámico muy diferente dentro enlaces peptídicos a lospor monómeros más fácilmente sintetizables que del ser vivo –en el cual la materia se ordenaba y la monómeros contiguos–.los nucleótidos en condiciones prebióticas. En al-gunos de ellos el esqueleto azúcar-fosfato del RNAy del DNA se ha sustituido por polímeros de glicerolo de ciertos azúcares más pequeños que las pen-tosas. Otro análogo muy investigado desde quese sintetizó a principios de la década de 1990 esel denominado ácido nucleico peptídico o “PNA”,que posee un esqueleto longitudinal parecido al delas proteínas del cual sobresalen las bases nitro-genadas en la conformación adecuada para inte-raccionar específicamente con los ácidos nucleicosnaturales (Figura 3). Por tanto, tal vez algún polímero informativosimilar al PNA u otros análogos protagonizó un“Mundo pre-RNA” capaz de resistir las rigurosaspresiones selectivas de hace unos 3.800 Ma, yposteriormente transferir al RNA la informaciónseleccionada hasta entonces (Joyce, 2002; Delayey Lazcano, 2005). Al igual que en otras etapas delcamino hacia la vida, en el ámbito de los análogosde ácidos nucleicos es tentador pensar en distin-tos orígenes más o menos simultáneos de otrastantas moléculas con información heredable. Noobstante, ha de recordarse que ninguno de estosposibles polímeros pre-RNA prevalece en la biolo-gía actual, por lo que se asume que su declive yase había producido mucho antes de la apariciónde LUCA. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1) – 29
  • 6. entropía descendía– y en su entorno. Además, la ámbito del origen de la vida: los partidarios de la existencia de un compartimento evitaba la dilución “replicación temprana”, con el modelo del Mundo de las biomoléculas de esa proto-célula en el medio, RNA como bandera, y los que postulaban un “me- con lo que se mejoraban los parámetros cinéticos y tabolismo primordial” anterior a la evolución de se garantizaba el mantenimiento de la red de inte- moléculas con información heredable. Afortunada- racciones químicas necesarias para la supervivencia mente, en los últimos años se está produciendo la del sistema replicativo. esperada síntesis entre ambas aproximaciones, y La compartimentación de los sistemas químicos actualmente se investiga con vesículas que contie- progresivamente más complejos pudo lograrse gra- nen moléculas de RNA y poseen potencialidad para cias a la existencia de microambientes en la superfi- ser metabólicamente viables (Ricardo y Szostak, cie o el interior de determinados minerales o rocas. 2009). En este sentido, resulta sugerente la propuesta de un sistema de compartimentos minerales formados por sulfuros de hierro y asociados a las surgencias LUCA y la evolución de los primeros or- hidrotermales submarinas, que podrían haber alber- ganismos gado las reacciones metabólicas necesarias para las primeras etapas de la evolución precelular (Martin y Si pudiéramos trazar la genealogía de todas las Rusell, 2003). especies que constituyen la biodiversidad actual Alternativamente, los primeros compartimentos comprobaríamos que la totalidad de los seres vivos pudieron estar formados por sustancias anfifílicas, compartimos el primero de nuestros ancestros: LUCA. que en un medio acuoso originarían espontánea- Aunque nunca podremos conocer a LUCA en detalle, mente vesículas capaces de encerrar al sistema sí sabemos que esa especie era un microorganismo evolutivo tal como ocurre en la biosfera actual con con membrana lipídica y sin núcleo definido. En ella los lípidos que forman las membranas biológicas. ya se había establecido el sentido del flujo de infor- Moléculas más simples que los lípidos de nuestras mación genética como DNA→RNA→Proteína, y su membranas, como por ejemplo ciertos ácidos gra- metabolismo central era el mismo que compartimos sos de cadena corta, se han propuesto como candi- todos los organismos actuales. datos plausibles para formar las primeras bicapas y La existencia de nuestro antepasado común se vesículas (Segré y col., 2001). La existencia de una demostró gracias a la comparación de la secuencia membrana –en la cual podrían insertarse algunas de nucleótidos de determinados genes –fundamen- moléculas capaces de aumentar su permeabilidad, talmente, el que codifica el RNA de la subunidad como péptidos cortos de secuencia aleatoria– per- menor de los ribosomas– en todas las especies co- mitiría el intercambio de sustancias entre el ser vivo nocidas (Woese y col., 1990; Pace, 1997). Esta meto- y su entorno, y con ello la aparición de los primeros dología, que fue posible hace sólo tres décadas gra- gradientes moleculares utilizables para la produc- cias a los avances producidos en la secuenciación ción de energía química. automática de ácidos nucleicos, permitió determi- Un sistema semipermeable de separación entre nar sin ningún género de dudas que todos los orga- el ser vivo y su entorno lleva consigo, por tanto, la nismos compartimos ese ancestro común sugerido posibilidad de acoplar los flujos de materia con sis- por Darwin, a partir del cual hemos evolucionado en temas de obtención de energía (Mitchell, 1961). Se tres grandes ramas diferentes correspondientes a permitiría así el establecimiento de un proto-metabo- los grandes dominios filogenéticos actuales: Bacte- lismo capaz de garantizar la viabilidad y autonomía ria, Archaea y Eukarya (Figura 4). del sistema evolutivo. De hecho, la propia replicación Bacterias y arqueas son seres vivos unicelulares de una molécula informativa como el RNA requiere que carecen de núcleo definido y poseen organiza- de algún tipo de metabolismo basal que garantice el ción de tipo “procariótico”. El dominio Eukarya eng- aporte constante hacia el interior del compartimento loba a todos los eucariotas: organismos unicelula- de los ribonucleótidos necesarios para que actuara res o pluricelulares cuya información genética está la hipotética ribozima RNA-polimerasa de la que ha- almacenada en un núcleo celular diferenciado, y que blábamos en el apartado anterior. La aparición de las en general poseen un complejo sistema de membra- primeras rutas metabólicas en las que se asociaran nas y orgánulos especializados. Hoy en día se asu- funcionalmente distintas reacciones químicas iría ha- me que el núcleo eucariótico se originó por interna- ciendo progresivamente más compleja y robusta la lización de una arquea dentro de una bacteria. Por red de interacciones necesarias para extraer energía su parte, el origen de las mitocondrias –orgánulos de los distintos tipos de moléculas presentes en el fundamentales para el metabolismo presentes en medio, y también para garantizar la disponibilidad de prácticamente todos los eucariotas– y los cloroplas- monómeros requeridos en el mantenimiento del flujo tos –orgánulos fotosintéticos de plantas y algas– se de la información genética (Shapiro, 2007). debió a eventos posteriores de “endosimbiosis” de Durante décadas, una profunda controversia ha distintos tipos de bacterias en el citoplasma euca- mantenido separadas dos escuelas científicas en el riótico (Margulis y Chapman, 1998).30 – Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1)
  • 7. Fig. 4. Dos ejemplos del árbol filogenético universal de los organismos celulares. A: Árbol sin raíz obtenido por comparación de secuencias del RNA ribosomal de la subunidad menor, en el que se muestra la división de los seres vivos en tres dominios que radian desde LUCA (basado en Pace, 1997). B: Una de las tres posibles topologías del árbol filogenético con raíz, que sugiere que la evolución a partir de LUCA habría dado lugar a las Bacterias por un lado, y por otro a un ancestro común de Eucariotas y Arqueas del que ambos dominios divergirían posteriormente. En este esquema se muestra con trazo más grueso las ramas que llevan a los organismos La división en tres dominios, basada en el ge- que viven en condiciones físico-químicas muy ale- hipertermófilos, lo quenotipo de los organismos, puede superponerse a la jadas de las que tradicionalmente se consideraban para sus autores esclasificación tradicional basada en el fenotipo, que “normales”. Hoy en día sabemos que casi indepen- indicativo de un “origendistingue cinco reinos. Así, los dominios Bacteria dientemente de su temperatura, presión, salinidad, caliente” de la viday Archaea corresponden a grupos muy diferentes grado de acidez o dosis de radiación, en cualquier (basado en Stetter y col., 2006).genéticamente dentro del reino Monera –los toda- lugar de la Tierra en el que exista un mínimo devía conocidos como “procariotas”– mientras que el agua líquida y una fuente de energía utilizable –luz dominio Eukarya engloba a los reinos Protoctista – visible, compuestos orgánicos reducidos, o ciertoseucariotas unicelulares–, Fungi, Plantae y Animalia. minerales oxidables como la pirita– los seres vivosHongos, plantas y animales constituyen la llamada pueden desarrollarse. Este hecho resulta decisivo“corona terminal” de los eucariotas, y los árboles para estudiar la capacidad de adaptación de la vida,filogenéticos muestran que todas las especies de y también para plantear la búsqueda de seres vivosestos tres reinos nos encontramos genéticamente fuera de nuestro planeta. Así, la Astrobiología tienemuy próximas, en el contexto del árbol de la vida como uno de sus objetivos la búsqueda de vida englobal (Figura 4). Evidentemente, situarnos en la co- lugares con condiciones realmente extremas: losrona terminal no implica que Homo sapiens u otra planetas Marte y Venus –con los que compartimosespecie de animales, plantas u hongos esté “más la teórica “banda de habitabilidad” del Sistema So-evolucionada” que las demás, dado que cualquier lar–, los satélites Europa y Titán... e incluso algunoseucariota, bacteria o arquea, es el resultado de una planetas fuera de nuestro Sistema Solar en los quehistoria evolutiva que comenzó hace algo más de se está detectando la presencia de agua.3.500 Ma. Por tanto, gracias al creciente conocimiento sobre el origen, evolución y diversidad de la vida terrestre, en los laboratorios podemos diseñar instrumentosEn busca de vida fuera de la Tierra biosensores embarcables en misiones espaciales para buscar biomarcadores –señales de vida presen- Como se ha mostrado en los apartados anterio- te o pasada– en otros cuerpos del Sistema Solar. Si lares, distintas líneas de investigación interdiscipli- vida existe en entornos extraterrestres actualmente,nar nos están permitiendo avanzar hacia el origen o si dejó huellas moleculares reconocibles a pesarde la vida, y también hacia la comprensión de los de haberse extinguido en el pasado, los biosensoresmecanismos evolutivos implicados en la adapta- podrían ser capaces de detectarla e incluso analizarción de los seres vivos a las condiciones presentes hasta qué punto se parece a la que conocemos en laen diferentes entornos de nuestro planeta. En este Tierra. El hipotético descubrimiento fuera de nuestrosentido ha resultado fundamental el descubrimiento planeta de un segundo ejemplo de “vida” nos permi-y caracterización de microorganismos extremófilos, tiría avanzar hacia una de las cuestiones más tras- Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1) – 31
  • 8. cendentales que están implícitas en el estudio del Miller, S.L. (1953). A production of amino acids under possible primitive Earth conditions. Science, 117, 528-529. origen: ¿la emergencia de la vida puede ser un hecho frecuente en los lugares cuyas condiciones físico- Mitchell, P. (1961). Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of químicas lo permiten? O, expresado de otra forma: mechanism. Nature, 191, 144-148. ¿habitamos en uno de los muchos “planetas vivos” Mojzsis, S.J., Arrhenius, G., McKeegan, K.D., Harrison, que existen en el Universo? T.M., Nutman, A.P., Friend, C.R.L. (1996). Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago. Nature, 384, 55-59. Oparin, A.I. Proskhodenie zhisni, Moscovksii Rabotch- Bibliografía ii, Moscú, 1924. [Primera traducción al inglés: A.I. Oparin, The origin of life, MacMillan, New York, 1938; Versión en Briones, C., Stich, M., Manrubia, S.C. (2009). The dawn español: A.I. Oparin, El origen de la vida, Akal, Madrid, of the RNA world: Toward functional complexity through li- 1989] gation of random RNA oligomers. RNA, 15, 743-749. Pace, N. (1997). A molecular view of microbial diversity Cairns-Smith, A.G. (1965). The origin of life and the na- and the biosphere. Science, 276, 734-740. ture of the primitive gene. J. Theoret. Biol., 10, 53-88. Powner, M.W., Gerland, B., Sutherland, J.D. (2009). Darwin, C.R. The origin of species by means of natural Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebi- selection, Londres, John Murray, 1859. [Versión reciente otically plausible conditions. Nature, 459, 239-242. en español: C. R. Darwin, El origen de las especies, Espasa Ricardo, A., Szostak, J.W. (2009). El origen de la vida. Calpe, Madrid, 2009] Investigación y Ciencia 398: 38-46. Delaye, L., Lazcano, A. (2005). Prebiological evolution Segré, D., Ben-Eli, D., Deamer, D.W., Lancet, D. (2001). and the physics of the origin of life. Phys. Life Rev., 2, 47-64. The lipid world. Orig. Life Evol. Biosph., 31, 119-145. Dobzhansky, T. (1973). Nothing in biology makes Schopf, W., Packer, B.M. (1987). Early Archean (3.3-bil- sense except in the light of evolution. The American Biol- lion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona ogy Teacher, 35, 125-129. group, Australia. Science, 237, 70-73. Gilbert, W. (1986). Origin of life: The RNA world. Na- Shapiro, R. (2007). El origen de la vida. Investigación y ture, 319, 618. Ciencia, 371, 18-25. Haldane, J.B.S. (1929). The origin of life. Rationalist An- Stetter, K.O. (2006). Hyperthermophiles in the history nual, 148, 3-10. of life. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 361, 1837-1842. Huang, W., Ferris, J.P. (2006). One-step, regioselective Wächtershäuser, G. (1988). Before enzymes and tem- synthesis of up to 50-mers of RNA oligomers by montmo- plates: theory of surface metabolism. Microbiol. Rev., 52, rillonite catalysis. J. Am. Chem. Soc., 128, 8914-8919. 452-484. Joyce, G.F. (2002). The antiquity of RNA-based evolu- Woese, C.R., Kandler, O., Wheelis, M.L. (1990). To- tion. Nature, 418, 214-221. wards a natural system of organisms: Proposal for the do- Martin, W., Rusell, M.J. (2003). On the origins of cells: mains Archaea, Bacteria and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic USA, 87, 4576-4579. n geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 358, 59-85. Este artículo fue solicitado desde E.C.T. el día 12 de enero Margulis, L., Chapman, M.J. (1998). Endosymbioses: cycli- de 2010 y aceptado definitivamente para su publicación el cal and permanent in evolution. Trends Microbiol. 6: 342-346. 1 de junio de 2010.32 – Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1)