Your SlideShare is downloading. ×
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Congreso de la Manzana Noviembre14,2012
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Thanks for flagging this SlideShare!

Oops! An error has occurred.

×
Saving this for later? Get the SlideShare app to save on your phone or tablet. Read anywhere, anytime – even offline.
Text the download link to your phone
Standard text messaging rates apply

Congreso de la Manzana Noviembre14,2012

539

Published on

Factores Bioclimáticos Críticos Incidentes en el Equilibrio Suelo, Planta, Agua, Atmósfera en el Cultivo de Manzana (Malus domestica Borkh)

Factores Bioclimáticos Críticos Incidentes en el Equilibrio Suelo, Planta, Agua, Atmósfera en el Cultivo de Manzana (Malus domestica Borkh)

0 Comments
1 Like
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

No Downloads
Views
Total Views
539
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
1
Actions
Shares
0
Downloads
4
Comments
0
Likes
1
Embeds 0
No embeds

Report content
Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
No notes for slide

Transcript

  • 1. Instituto de Investigación Lightbourn A.C. Bionanofemtofisiología Vegetal DisruptivaFactores Bioclimáticos Críticos Incidentes en el EquilibrioSuelo, Planta, Agua, Atmósfera en el Cultivo de Manzana (Malus domesticaBorkh) Lightbourn-Rojas L A1, León-Chan R G1, 2, Heredia J B1,2 1 Instituto de Investigación Lightbourn A.C. Bionanofemtofisiología Vegetal Disruptiva 2 Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C. (CIAD) Unidad Culiacán
  • 2. ÍndiceÍndice ....................................................................................................................... 2Índice de Figuras ..................................................................................................... 3Índice de Cuadros ................................................................................................... 4Introducción ............................................................................................................. 5 Producción de Manzana ...................................................................................... 5 Requerimientos de Calidad.................................................................................. 6El agua .................................................................................................................... 8El Suelo ................................................................................................................. 11 Degradación del Suelo ...................................................................................... 13 Efectos de la Salinización del Suelo .................................................................. 15Temperatura .......................................................................................................... 18 Efecto de la Temperatura en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas .......... 21 Efecto de las Horas Frío .................................................................................... 23 Efecto de Temperaturas Elevadas en los Árboles de Manzano ........................ 25Radiación Solar ..................................................................................................... 30Literatura Citada .................................................................................................... 35 2
  • 3. Índice de FigurasFigura 1. Profundidad de extracción de agua en pozos profundos para riego dehuertos de manzano en Chihuahua ........................................................................ 9Figura 2. Porcentaje de área afectada con sequía en México (mapacorrespondiente al 31 de mayo del 2012) (SMN, 2012). ....................................... 10Figura 3. Precipitación media anual de 1941 al 2005 (SMN, 2012)...................... 11Figura 4. Principales grupos de suelo en México (SEMARNAT, 2012) ................ 13Figura 5. Degradación química de suelos según nivel en México, 2002(SEMARNAT, 2012). ............................................................................................. 14Figura 6. Transporte de sodio a través de las membranas .................................. 16Figura 7. Efecto de la temperatura en las membranas ......................................... 19Figura 8. Entrada y salida de sales en membrana celular. ................................... 20Figura 9. Entrada y salida de coloides en membrana celular. .............................. 20Figura 10. Efecto de la temperatura en la actividad enzimática. .......................... 25Figura 11. Temperaturas máximas en México del 30 de Julio al 05 de Agosto del2012 (SEMARNAT, 2012). .................................................................................... 26Figura 12. Proyecciones del cambio de la temperatura en superficie para elcomienzo y el final del siglo XXI, respecto del periodo 1980-1999. En los mapasaparecen representadas las proyecciones del promedio de los modelos decirculación general atmosfera-océano (MCGAO) a lo largo de los decenios 2020-2029 y 2090 a 2099, para los escenarios IEEE A2, A1B y B1 ............................. 29Figura 13. Estructuras de lesiones en el ADN inducidas por radiación UV(Carrasco-Ríos, 2009). .......................................................................................... 33 3
  • 4. Índice de CuadrosCuadro 1. Principales municipios productores de manzana en el Estado deChihuahua (SAGARPA 2011) ................................................................................. 6Cuadro 2. Contenido de agua almacenada en las presas de Chihuahua (junio del2012) (codigodelicias.com)...................................................................................... 8Cuadro 3. Temperaturas en diferentes estados de desarrollo en las cuales un 10% o un 90 % puede morir después de una exposición de 30 minutos (Murray,2011). .................................................................................................................... 22Cuadro 4. Unidades frío del ciclo invernal 2006 al 2012 obtenidas por el métodode Richardson (Febrero del 2012)......................................................................... 24 4
  • 5. Introducción La manzana es un fruto de estructura firme y carnosa, derivado delreceptáculo de las flores del árbol que la produce conocido como manzano (Malusdomestica). Las características físicas de este fruto son muy variables ya queexiste una gran diversidad de colores y tamaños, encontrándose desde manzanasverdes, hasta pigmentaciones de un rojo muy obscuro (SIAP, 2012). El árbol de manzano tiene una vida aproximada de 60 a 80 años y puedealcanzar alrededor de los 10 m de altura con una copa de forma globosa. El tronconormalmente alcanza de 2 a 2.5 m de altura, con una corteza cubierta delenticelas, lisa, adherida, de color ceniciento verdoso sobre los ramos y escamosay gris parda sobre las partes viejas del árbol. Las ramas se insertan en ánguloabierto sobre el tallo de color verde oscuro, a veces tendiendo a negruzco ovioláceo; mientras que los brotes jóvenes terminan con frecuencia en una espina(Infoagro, 2012).Producción de Manzana El manzano es uno de los árboles frutales de clima templado másimportantes en México con una superficie sembrada de 61,491 ha en el 2012,perteneciendo el 43.17 % de dicha superficie al Estado de Chihuahua con lo quese ubica como el Estado de mayor producción de manzana con 462,180.41 ton enel 2011 equivalentes al 68.20 % de la producción nacional.Entre los municipioscon mayor producción de manzana en Chihuahua se encuentran Cuauhtémoc,Namiquipa y Guerrero (Cuadro 1) (SIAP, 2012). 5
  • 6. Cuadro 1. Principales municipios productores de manzana en el Estado deChihuahua (SAGARPA 2011) Valor de ProducciónMunicipio Producción (ton) (miles de pesos)Cuauhtémoc 137 384 618 228.00Namiquipa 119 081 692 985.78Guerrero 84 182 406 371.62Bachiniva 45 118 203 031.00Cusihuirachi 27 918 125 631.00Requerimientos de Calidad En cuanto a los requerimientos de calidad para la distribución de lasmanzanas, se presentan ciertos requerimientos que son necesarios cumplir entodas las categorías del producto, a reserva de disposiciones especiales de cadacategoría(CODEX STAN 299, 2010): estar enteras, el pedúnculo podrá estar ausente, siempre y cuando el corte sea limpio y la piel adyacente no esté dañada; estar sanas, y exentas de podredumbre o deterioro que hagan que no sean aptas para el consumo; ser de consistencia firme estar limpias, y prácticamente exentos de cualquier materia extraña visible; estar prácticamente exentas de plagas, y daños causados por ellas, que afecten al aspecto general del producto; estar exentas de cualquier olor y/o sabor extraños; estar exentas de daños causados por bajas y/o altas temperaturas; 6
  • 7. estar prácticamente exentas de signos de deshidratación; Las manzanas deberán presentar el color característico de la variedad y la zona en que se producen; presentar tamaño homogéneo. El calibre se determina por el diámetro máximo de la sección ecuatorial o por peso de fruto. Para todas las variedades y categorías el calibre mínimo deberá ser 60 mm si se mide por el diámetro o 90 g si se mide por el peso. Se podrán aceptar frutas de tamaño más pequeño siempre y cuando el nivel de grados Brix del producto sea igual o superior a 10,5° y el calibre no sea menor de 50 mm o 70 g. El crecimiento del fruto de manzano esta determinado principalmente por la presencia de semillas, la cantidad o carga de fruto en el árbol, el cultivar, el porta injerto, la disponibilidad de agua y nutrimentos, la luz y la temperatura, entre otros. Debido a que la mayoría de los puntos antes mencionados tienen una altadependencia de las condiciones climáticas, las cuales actualmente se estánvolviendo desfavorables incluso para la sobrevivencia de los cultivo, es de granimportancia llevar a cabo investigaciones respecto a los cambios que estánocurriendo para poder obtener respuestas en cuanto a las necesidades queprosperan alrededor de los cultivos y con ello buscar la resolución de las mismas. En primer lugar tenemos que el sistema radicular es el primer y mássensitivo órgano de las plantas que sufre los estragos de los cambios en elambiente y, como consecuencia, contribuye fuertemente a las limitaciones encuanto al crecimiento, desarrollo y productividad de la planta. Por lo que el estréspor temperatura, salinidad y sequia a corto y largo plazo provocan los problemasmás serios en la productividad agrícola y en la funcionalidad de las plantas(Abenavoli et al., 2012). 7
  • 8. El agua El cultivo de manzano en Chihuahua, México, se desarrollo comercialmenteen condiciones de riego superficial a partir de la década de 1950, mediante el usode agua de las presas (Parra et al., 2005), de las cuales dependen más de 100 milhectáreas de diversos cultivos siendo éstas: El Tintero, Abraham González, SanGabriel, Pico de Águila, Las Lajas, El Granero, Las Vírgenes y La Boquilla. Sinembargo, debido a la intensa sequia que se ha presentado en los últimos meses,estas presas han disminuido su contenido de agua por debajo del 50 % (Cuadro2), pronosticándose que solo existe agua para el ciclo agrícola actual y que decontinuar la falta de lluvias, no habrá agua para el próximo ciclo agrícola (2013)(Legarreta, 2012).Cuadro 2. Contenido de agua almacenada en las presas de Chihuahua (junio del2012) (codigodelicias.com). Porcentaje de Porcentaje de Presa Almacenamiento de Agua Almacenamiento de Agua en el Mes de Enero en el Mes de Junio A. González 72 42 El Rejón 34 28 Chihuahua 28 23 Las Lajas 48 27 El Granero 51 45 Las Vírgenes 44 30 La Boquilla 54 35 San Gabriel 53 28 El Tintero 26 17 Se espera que el contenido de las presas se recupere con las lluvias,aunque en promedio se pronostican lluvias con valores normales o por debajo delo normal para la parte norte de México de los meses de Junio a Octubre del 2012 8
  • 9. (Foro de Predicción Climática en la República Mexicana, 2012). Sin embargo, aunen condiciones normales de precipitación, el agua se ha convertido en un recursocada vez más escaso debido a la mayor demanda originada por el aumento de lapoblación y desarrollo económico (Ferreyra et al., 2001). Posteriormente se empezó a utilizar el agua de pozos de los cualesdepende el 95 % del cultivo de manzano en México (Legarreta et al., 2011). Enaños recientes se ha cambiado el sistema de riego superficial por sistemas deriego presurizados (50-60 %), como microaspersión y goteo, los cuales son máseficientes en la aplicación de agua; estos cambios debido principalmente a labúsqueda de un mayor aprovechamiento de la poca agua disponible por laescasez del agua de lluvia y de los acuíferos, sobre todo en el área deCuauhtémoc, Chihuahua (Parra et al., 2005). Con el uso de microaspersión se obtienen gastos de agua entre los 12,000y 13,000 m3·ha-1, mientras que con el uso de cintilla se han reportado de 6000 a7000 m3·ha-1. Sin embargo, la profundidad de los pozos de los cuales se extrae elagua para riego es cada vez mayor (Figura 1) con lo que los costos de extracciónhan estado en aumento, obteniendo gastos que oscilan entre los 5,000 a 10,000pesos·ha-1 solo de corriente eléctrica.Figura 1. Profundidad de extracción de agua en pozos profundos para riego dehuertos de manzano en Chihuahua 9
  • 10. En México las condiciones de sequía han incrementado en los últimos años(Figura 2), lo que representa un mayor problema en cuanto a la adquisición deagua para suministrase a los cultivos, incrementando el riesgo de la pérdida de losmismos, en especial la zona de Chihuahua, la cual presenta condiciones desequía de severa a extrema con una precipitación media anual muy baja (Figura 3)la cual de enero a junio del 2012 obtuvo una reducción del 52.8 % respecto alpromedio acumulado de 1941 al 2011 lo que vuelve aun más grave la situación encuanto a la obtención del agua (SMN, 2012).Figura 2. Porcentaje de área afectada con sequía en México (mapacorrespondiente al 31 de mayo del 2012) (SMN, 2012). 10
  • 11. Figura 3. Precipitación media anual de 1941 al 2005 (SMN, 2012). Las precipitaciones debido al cambio climático pueden incrementar odecrecer en diversas regiones, por lo que se puede obtener un incremento desuelos secos (IPCC, 2008). Los suelos secos producen diversos efectos en el sistema radicular de lasplantas. La longitud total de las raíces y el peso seco, la producción de raíceslaterales, la profundidad y la dinámica de las raíces representan los mayoresrasgos influenciados por un déficit de agua. El adelgazamiento de las raíces es unrasgo de adaptación en ambientes secos, que debido al estrés obtenido se alterala funcionalidad y la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012). El Suelo Diversas características físicas del suelo afectan la cantidad y la calidad delagua disponible para las plantas (Nilsen y Orcutt; 1996). Desde el punto de vistaagrícola, el suelo es la capa de material fértil que recubre la superficie de la Tierray que es explotada por las raíces de las plantas y de la cual obtienen sostén,nutrimentos y agua. Aunque el suelo siempre está en formación, el proceso es 11
  • 12. sumamente lento, ya que se calcula que para obtener un centímetro de suelo en lacapa superficial son necesarios entre 100 y 400 años, por lo cual se considera unrecurso natural no renovable en la escala de tiempo humana (SEMARNAT, 2012). El suelo en términos generales está constituido por 50 % solido, 20 %liquido 30 % gas (León, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008). El tamaño delas partículas solidas puede variar desde fracciones coloidales, hasta fragmentosrocosos y de cuyo arreglo dependen la porosidad, la estructura y la densidadaparente (Cepeda, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008), factores de loscuales depende la capacidad del suelo para mantener el agua disponible para lasplantas. Una baja porosidad del suelo provoca una menor obtención de agua ynutrientes en raíces, así como un bajo intercambio de gases (oxígeno), mientrasque una alta resistencia del suelo inhibe la elongación y la expansión de las raíces(Abenavoli et al, 2012). En México existen 26 de los 32 grupos de suelos reconocidos por elSistema Internacional Base Referencial del Recurso del Suelo (FAO-ISRIC-ISSS,2007). El 52.4 % del territorio nacional está cubierto por suelos someros y pocodesarrollados: Leptosoles (54.3 millones de hectáreas, 28.3 % del territorio),Regosoles (26.3 millones de hectáreas, 13.7 % del territorio) y Calcisoles (20millones de hectáreas, 10.4 % del territorio) (SEMARNAT, 2012). Los Calcisoles se conocen en otras clasificaciones como Xerosoles yYermosoles; son suelos propios de las zonas áridas y semiáridas en donde ladeficiencia de humedad impide el lavado de sustancias solubles como sales ycarbonatos, especialmente de calcio, los cuales se acumulan a lo largo de su perfily forman una capa impermeable conocida como caliche u horizonte petrocalcico.El potencial agrícola de estos suelos puede llegar a ser bueno, siempre y cuandose cuente con infraestructura de riego y un buen drenaje que evite la potencialsalinización y el encostramiento superficial generado por los altos niveles de las 12
  • 13. sales y los altos índices de evaporación (SEMARNAT, 2012). La mayor parte delsuelo de chihuahua está constituida por calcisoles (Figura 4) (INEGI, 2011).Figura 4. Principales grupos de suelo en México (SEMARNAT, 2012)Degradación del Suelo La degradación del suelo se refiere a los procesos inducidos por lasactividades humanas que provocan la disminución de su productividad biológica ode su biodiversidad, así como de su capacidad actual y futura para sostener lavida humana (Oldeman, 1988). Las principales causas de la degradación de suelos en México son lasactividades agrícolas y pecuarias. La degradación química es el procesodominante de degradación de suelos en México (17.8 % de la superficie nacional),que puede darse por la disminución de fertilidad (92.7 % de la superficie total condegradación química en el país); esta es originada por la disminución de losnutrimentos y de la materia orgánica disponible en el suelo, eutrofización, polucióny la salinización ó alcalinización, la cual se debe a un incremento del contenido de 13
  • 14. sales en el suelo superficial que provoca, entre otras cosas la disminución delrendimiento de los cultivos. Chihuahua presenta una degradación químicamoderada (Figura 5) y una erosión eólica muy alta debido a los bajos niveles dehumedad; lo cual es un foco de alerta, ya que de continuar así, muy pronto sealcanzaran niveles de degradación fuerte ó extrema, en los cuales la recuperaciónde la productividad del suelo es materialmente imposible (SEMARNAT, 2012).Figura 5. Degradación química de suelos según nivel en México, 2002(SEMARNAT, 2012). Otro de los tipos de degradación de suelos es la física, la cual se presentaen cinco tipos específicos que son: la compactación del suelo, encostramiento,anegamiento, disminución de la disponibilidad de agua y pérdida de la funciónproductiva. Por lo tanto, a pesar de ser el tipo de degradación menos extendido enMéxico (5.7 %), la degradación física tiene un alto impacto debido a que esprácticamente irreversible y conlleva a la pérdida de la función productiva de losterrenos. Este es uno de los problemas que más se está sufriendo en los cultivosde manzano, debido a que gran parte de los acuíferos del Estado de Chihuahuaproducen agua con altas concentraciones salinas, en algunos casos con presenciade sodio, bicarbonatos y magnesio, iones que contribuyen a la pérdida deestructura del suelo, que aunado a la tendencia de aplicar riegos controlados(aspersión, micro aspersión y goteo) y el inevitable paso de maquinaria aceleran elproceso de compactación(Jasso et al., 2010; SEMARNAT, 2012). 14
  • 15. Efectos de la Salinización del Suelo Los problemas de salinidad y sodicidad son comunes en regiones áridas ysemiáridas como el suelo de Chihuahua, donde la lluvia es insuficiente para lixiviarlas sales y el exceso de iones de sodio fuera de la rizosfera. Además, estas áreascomúnmente tienen una alta demanda evaporativa la cual puede estimular unincremento en la concentración de sales en la superficie del suelo (Pessarakli,2005). El agua de riego y los fertilizantes contienen sales que contribuyen aincrementar el problema de salinidad de los suelos, lo cual se agrava con suelosque presentan un drenaje pobre por la presencia de capas compactas como elcaliche o con problemas de sodio que reducen el movimiento del agua y las salespara poder alejarlas de las raíces (Thomson y Walworth, 2006). En una investigación desarrollada durante los años de 2003 a 2006, seencontró que 60 % de los pozos del acuífero de Cuauhtémoc se encontraba encategorías de altamente salinos y alto contenido de sodio, lo cual puede implicarque el sistema de producción se agote antes que el recurso del agua por efectodel proceso de salinización de los suelos (Legarreta et al., 2011) La salinidad produce efectos adversos en las plantas mediante dosmecanismos: la citotoxicidad de iones y el estrés osmótico. El estrés iónicodesarrollado es debido a una combinación de acumulación de iones en el tallo y lainhabilidad para tolerar esos iones acumulados (Abenavoli et al, 2012). Los ionesresponsables de la creación de condiciones salinas es muy diversa, entre los quese encuentran el sodio, calcio, potasio, cloro, sulfato, carbonato y otros, e inclusopuede haber ciertos niveles de boro, litio y selenio. El efecto combinado de estosiones específicos pueden inducir una respuesta sinérgica o antagónica en lasplantas. Entre los efectos de una alta concentración de estos iones, las plantaspueden sufrir una fuerte limitación en la habilidad para obtener nutrientes, un 15
  • 16. incremento en el pH, baja disponibilidad de oxígeno, daños mecánicos, así comola quemadura o necrosis de las hojas (Orcutt y Nilsen, 2000). En la mayoría de las plantas, las raíces tienen que excluir hasta un 98 % delas sal presente en el suelo, permitiendo el transporte de solo el 2 % (Munns,2005). En el caso de los iones Na+, estos entran pasivamente a la célula y salenmediante un impulso secundario de protones de sodio con una estequiometríaprobable Na+:H+ 1:1 (Shi et al., 2002), proceso en el que se requiere una altademanda de energía (Figura 6); por lo que en condiciones de estrés por agua y enpresencia de salinidad, la adaptación mediante mecanismos fisiológicos sondirigidos a optimizar el estado energético y reducir la acumulación de tóxicos yotros productos que dañan la integridad de la membrana (Abenavoli et al., 2012).Figura 6. Transporte de sodio a través de las membranas El problema se vuelve más fuerte aun, debido a que impulsado por latranspiración del tallo de la planta, la solución de los suelos salinos se muevedesde la gran masa de suelo hacia la superficie de las raíces donde ocurre laobtención de agua, pero la mayoría de los iones son excluidos;consecuentemente, la rizosfera puede llegar a ser hasta 15 veces más salina queel resto del suelo y este gradiente es también más expresado bajo condiciones de 16
  • 17. una alta evapotranspiración (Abenavoli et al., 2012). Esta acumulación de sales enla rizosfera también provoca que la humedad sea retenida con más energía por elsuelo dificultando su movilidad hacia las raíces de los árboles. Las plantas adquieren una limitación de nutrientes debido a los efectos dela salinidad, incluso en situaciones donde los nutrientes no se encuentranlimitados en el suelo. Los nutrientes comúnmente limitados son el cobre, hierro,manganeso y zinc porque estos elementos son poco solubles en suelos salinos oalcalinos; además, de que también se han mostrado limitaciones de potasio,calcio, magnesio y fósforo (Orcutt y Nilsen, 2000). En el caso del manzano actualmente se están presentando altasdeficiencias de hierro (Fe), boro (B) y potasio (K), lo cual puede producir diversosefectos adversos. En el caso de las deficiencias de hierro se presentan síntomascomo la necrosis y clorosis de hojas ya que es esencial en la síntesis de clorofila,además de tener funciones de cofactor enzimático; las deficiencias de boroprovocan la inhibición de la síntesis de ARN (ácido ribonucleico) y ADN (ácidodesoxirribonucleico), con lo cual también se obtiene una falta de elongaciónnormal en la punta de las raíces e inhibición de la división celular en el ápice deltallo y hojas jóvenes y; el potasio es un regulador del pH del citoplasma por lo quesu deficiencia puede inducir a la acidificación del mismo y por lo tanto unadeficiencia en la actividad enzimática que reduzca la producción de proteínas,además se obtiene una gran limitación de la expansión celular y reducción de lafotosíntesis, lo cual resulta en una fuerte reducción en el crecimiento y desarrollode las plantas. Finalmente, el potasio también es de gran importancia en el cierre yapertura de estomas, por lo que su deficiencia provoca fuertes problemas para laplanta en cuanto a la regulación de la temperatura interna (Salisbury y Ross, 1994;Nieves-Cordones et al., 2012). El cierre de estomas es también una respuesta rápida a la hipersalinidadafectando la respiración y la fotosíntesis. Esto puede ser debido a la pérdida deturgor por el bajo potencial de agua en el medio, ya que la reducción de ladisponibilidad del agua provocada por el incremento en la salinidad, es el efecto 17
  • 18. más observable en las plantas (Orcutt y Nilsen, 2000). La baja disponibilidad deagua en suelos secos y mayormente en salinos, afecta la longitud y el peso secode las raíces, provocando un adelgazamiento de las mismas y una baja en lafuncionalidad para la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012). Comúnmente se ha estado aplicando ácido sulfúrico para combatir losproblemas de sodio y carbonatos (Thomson y Walworth, 2006): CaCO3 + H2SO4→ Ca+2 + SO4-2 + H2O + CO2 El incremento de azufre en el suelo provoca efectos de sinergismo yantagonismo de elementos menores. Es sinérgico en la asimilación de cloro, unelemento tóxico y antagónico con elementos menores que incluyen el zinc, fierro,magnesio y manganeso cuya deficiencia está relacionada con reduccionessignificativas del área foliar y concentración de la clorofila (Jasso et al., 2010). Además, la reacción antes mencionada es excesivamente exotérmica,provocando aun más daños en las raíces de las plantas al incrementar latemperatura del suelo, en especial en la membrana celular. Temperatura Las membranas se encuentran en uno de tres posibles estadiosdependiendo del ambiente externo (Nilsen y Orcutt, 1996) (Figura 7): 1) como unafase liquida cristalina, la cual representa el rango de fluidez en el cual lamembrana y sus componentes funciona naturalmente; 2) como un gel solido, elcual representa una membrana que retiene su conformación pero es rígida y enconsecuencia no es funcional; 3) y las fases hexagonal y cubica, la cualrepresenta una desorganización de la membrana por ambientes extremos. 18
  • 19. En el primer estadio mencionado tenemos un equilibrio en la ecuación de laprimera ley de la termodinámica, mientras que los casos dos y tres se derivan deun desbalance entre el trabajo realizado por la planta y el calor añadido. Es asícomo, al adicionar el ácido sulfúrico o cualquier otro ácido al suelo en busca dedisociar las sales y carbonatos que se encuentran en el, provocamos unadesnaturalización de las membranas celulares en raíces y con ello, perjudicamosla capacidad de obtención de nutrientes de la planta, la cual tendrá querecuperarse del gran daño causado por tal quemadura desarrollando nuevasraíces y recuperar de ser posible, las que han sido dañadas. Adicionalmente, los coloides del suelo (los cuales son de la mismanaturaleza que las membranas celulares) también son desnaturalizados, por loque prácticamente se está quemando el alimento que se encuentra al alcance dela planta dificultando aun más su recuperación. Por lo tanto es necesario realizaruna reconstrucción coloidal del suelo de manera tal que las vibraciones de lamembrana celular lleguen al estado estacionario (Lightbourn, 2012); además dedisminuir o erradicar algunas prácticas agrícolas que están provocando daños quepueden llegar a ser irreversibles en el entorno de las plantas. q<W q>W Gel Solido Líquido Cristalino Desorganización de MembranaFigura 7. Efecto de la temperatura en las membranas La membrana celular en condiciones optimas permanece en un constantemovimiento (movimiento oscilatorio perturbado), introduciendo y sacandonutrientes, pero mientras más concentrada se encuentra la salinidad del suelo,más se alejaran los nutrientes de la célula debido a la constante repulsión entre 19
  • 20. cargas (Figura 8) con lo que se incrementa el gasto energético de la planta tantopara retirar los iones en exceso, como para obtener los nutrientes requeridos; espor ello que, mediante la fertilización salina se incrementa el efecto negativo de lassales promoviendo con ello la inanición de la planta. SalesFigura 8. Entrada y salida de sales en membrana celular. Por otra parte los coloides enantiomórficos que funcionan por medio de losflujos de calor, se adhieren a la superficie transmembranal de la célula,sincronizándose con el flujo vibratorio de la membrana (Figura 9), por lo que losnutrientes fluyen hacia el interior de la célula cuando esta los requiere. Por lotanto, se disminuye el gasto de energía para la obtención de nutrientes al obteneruna optimización de superficie de carga del 84 % (Lightbourn, 2011a). Coloides AmfifílicosFigura 9. Entrada y salida de coloides en membrana celular.Efecto de la Temperatura en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas El crecimiento es definido como un incremento en la materia seca, mientrasque el desarrollo es el incremento en el número y dimensión de los órganos pordivisión y/o expansión celular: hojas, ramas, espigas, flores, raíces, etcétera. Latasa de crecimiento es proporcional al producto de la tasa de actividad catabólica yla eficiencia para convertir fotosintatos en biomasa estructural; por lo tanto, elcrecimiento vegetal es extremadamente sensible a la temperatura (Lightbourn,2011b; Źróbek-Sokolnik, 2012). 20
  • 21. La temperatura no es una medida de cantidad o concentración de unasubstancia o de la energía total. La temperatura mide el movimiento molecular, esdecir, la energía cinética de las moléculas dentro del sistema. En consecuencia,los índices de velocidad de todas las reacciones elementales se incrementanexponencialmente con los incrementos de temperatura. La temperatura climáticaafecta las plantas de tres formas (Lightbourn, 2011b): 1. Los cambios estacionales de temperaturas requieren que la sincronización de los eventos del ciclo vital de la planta sea apropiado para la supervivencia y la reproducción 2. Las temperaturas extremas limitan la supervivencia en forma Booleana: si/no = 1/0. En este modelo, la temperatura extrema determina la tasa de crecimiento en periodos en que los extremos no excedan los límites de estabilidad de la especie. 3. Las fluctuaciones de corto plazo entre los límites extremos, típicamente diurnos, también afectan el crecimiento de la planta y por consiguiente su productividad. Aún cuando las temperaturas medias diarias están dentro del rango para crecimiento activo, los cambios diurnos pueden causar que la tasa de crecimiento disminuya bastante durante el día. Las variaciones de la temperatura diurna tienen grandes efectos sobre el crecimiento de la planta. A menudo un cambio de pocos grados centígrados da lugar a un cambiosignificativo en la tasa de crecimiento, ya que no hay rangos en los cuales loscambios de temperatura dejen de afectar las tasas de crecimiento, por lo que esincorrecto hablar de rangos de estrés por temperatura, lo correcto es hablar deestrés por temperatura-tiempo (Cuadro 3) (Lightbourn, 2011b). El estrés enplantas provocado por la temperatura comúnmente es clasificado en tres tipos: 1)daño por frío, 2) daño por congelación y 3) por altas temperaturas. Esto debido aque cada especie o variedad posee, en cualquier estado determinado de su ciclode vida, una temperatura mínima debajo de la cual no crece, una temperaturaóptima (o rango de temperaturas) en la que crece con una tasa máxima y una 21
  • 22. temperatura máxima por encima de la cual no crecerá y con las que incluso puedemorir (Salisbury y Ross, 1994; Źróbek-Sokolnik, 2012). Cuadro 3. Temperaturas en diferentes estados de desarrollo en las cualesun 10 % o un 90 % puede morir después de una exposición de 30 minutos(Murray, 2011). Temperatura (°C) en la Temperatura (°C) en la Estado Fenológico cual se obtiene un 10 % cual se obtiene un 90 % de muerte del tejido de muerte del tejido Boton de invierno -9.44 -16.67 Inicio de desborre -7.78 -12.22 Desborre -5 -9.44 Aparición de botones -2.78 -6.11 florales Los sépalos permiten la -2.22 -4.44 aparición de pétalos Inicio de floración -2.22 -3.89 Plena floración -2.22 -3.89Caída de primeros pétalos -2.22 -3.89Efecto de las Horas Frío En el caso de los árboles caducifolios, en el inicio del otoño empiezan apresentar cambios fisiológicos importantes, detienen su crecimiento, tiran las hojasy se preparan para resistir el frio del invierno, en el cual, los árboles entran en unperiodo de reposo o receso profundo aunque haya días en que las condicionessean apropiadas para el desarrollo. Los cultivares de manzano, requieren de másde 1,200 unidades frío (1 h a 2.5 < T < 9.1) durante el invierno para romper ladormancia y producir frutos de buena calidad. Una baja acumulación de unidadesfrío provoca alteraciones fisiológicas en los árboles de manzano como retraso de 22
  • 23. la brotación, flores pequeñas, un periodo de floración prolongado, bajo rendimientoy frutos de calidad deficiente (Gonzales-Portillo, 2008) El reciente calentamiento global está afectando a los sistemas biológicos,por ejemplo en el adelanto de los sistemas primaverales, como el retoñar de lashojas. Dentro del periodo de 1996 al 2005 figuran once años como los más cálidosde los registros instrumentales de la temperatura mundial en superficie (desde1850). En el Estado de Chihuahua se presentó un incremento de la temperaturaen la superficie de entre 1 y 2 °C de 1970 al 2004 (IPCC, 2007) lo cual haprovocado una obtención insuficiente de unidades frío (Cuadro 4), por lo que se harealizado la práctica de aplicar rompedores de dormancia, los cuales obligan alárbol a brotar bajo condiciones de frío deficiente (Legarreta et al., 2011), sinevaluar las consecuencias que esto pueda provocar en los árboles de manzano amediano y largo plazo. Los cambios que se presentan en otoño que no son observables, son losmás importantes para entender la naturaleza de las plantas. Por ejemplo, en esteperiodo, las células presentan un cambio del tipo de ácidos que se encuentran enla membrana celular de cadena larga a cadena más corta, se incrementa elnúmero de instauraciones, de las que las configuraciones cis encontradas en elcentro de las cadenas de carbonos son más efectivas debido a que proporcionanun mayor espacio ocupado en la membrana, permitiendo con ello un incrementodel movimiento rotacional y del movimiento cinético de las moléculas colindantes yconsecuentemente de la fluidez (Nilsen y Orcutt, 1996). Por lo tanto, si en esteperiodo anexamos calor, ya sea ambiental, o bien al adicionar sales, ácidos uotros componentes en el suelo o en la planta directamente, más fácilmenteprovocamos un estrés degenerativo en ella, ya que el punto de fusión de losácidos grasos que tiene en este periodo la planta es más bajo; por lo tanto, conuna menor cantidad de calor adicional es fácilmente dañada la membrana.Además, que el trabajo realizado por la planta en el invierno es menor, por lo quela energía interna de esta se incrementa aun más rápido sin poder utilizarlaprovocando aun mayores daños internos en la célula. 23
  • 24. Entonces, al terminar el periodo invernal, la planta ocupara la mayor partede la energía obtenida, en recuperarse del estrés provocado durante el invierno,por lo cual se obtiene tal reducción del crecimiento y producción de los árboles demanzano.Cuadro 4. Unidades frío del ciclo invernal 2006 al 2012 obtenidas por el métodode Richardson (Febrero del 2012).ESTACIÓN 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012Bachíniva 923 1028 873 687 1187 632 828Casa Blanca (Guerrero) * * 732 567 888 397 664El Rosario (Guerrero) 862 881 922 736 1065 607 888La Capilla (Cusihuiriachi) 973 1222 1248 1018 1291 767 998Mesa Miñaca (Guerrero) 858 1029 980 800 1248 720 977Namiquipa Alto (El Terrero, 568 887 799 671 994 709 881Nam.)Namiquipa Bajo (El Molino, 449 714 767 456 961 584 653Nam.)Quinta Lupita (Cuauhtémoc) 660 889 1047 788 1214 699 944Rubio (Cuauhtémoc) 540 890 890 667 1011 460 742Tonachi (Guerrero) 625 813 931 737 1082 669 828San José de la Herradura 925 1158 1303 938 1441 669 1130(Cuauhtémoc)Zona Dorada (Cuauhtémoc) 628 885 911 624 1125 988 798PROMEDIO 712 945 950 724 1126 650 861Efecto de Temperaturas Elevadas en los Árboles de Manzano Las temperaturas elevadas casi siempre acompañan a las condiciones desequia y, en sí mismas, son un importante factor de tensión del ambiente(Salisbury y Ross, 1994); ya que a cierta temperatura, las enzimas inician unrápido decremento de su actividad debido a su desnaturalización. Frecuentementeesta desnaturalización inicia entre los 40 y 50 °C, obteniendo una completainactivación enzimática por encima de los 60 °C (Figura 10) (Taiz y Zeiger 2002). 24
  • 25. Figura 10. Efecto de la temperatura en la actividad enzimática. Entre los meses de enero a mayo la temperatura aumenta en el Estado deChihuahua pudiendo alcanzar las temperaturas más altas del ciclo en los mesesde junio y julio (Nuñes-Barrios et al., 2010); en el 2012 se han presentadomediciones máximas de alrededor de los 30 a 40 °C en promedio (Figura 11)(SEMARNAT, 2012) lo que puede provocar diversos efectos desastrosos en elcultivo de manzano al superar con bastante su temperatura máxima decrecimiento la cual oscila alrededor de los 24 °C. El crecimiento de las manzanas se puede dividir en tres etapas: 1) el frutocrece con base en la división celular, aunque también se presenta alargamientocelular; 2) crece debido a la división y alargamiento celular y; 3) crece poralargamiento celular. Por lo tanto cualquier estrés hídrico afecta negativamente elcrecimiento y desarrollo del fruto, especialmente en las etapas 1 y 2 (Parra et al.,2005). El factor más importante en cuanto a las pérdidas de agua es laevaporación, la cual en el 2005 fue de 1790.2 mm para Cuauhtémoc, Chihuahua,presentándose un cociente de precipitación pluvial sobre la evaporación de 0.21,que denota una sequía extrema (Parra et al., 2009). 25
  • 26. Figura 11. Temperaturas máximas en México del 30 de Julio al 05 de Agosto del2012 (SEMARNAT, 2012). Los síntomas morfológicos que presentan las plantas frente al estrés porcalor incluyen el abrazamiento de ramas, quemaduras de sol en hojas, ramas ytallos, senescencia y abscisión de las hojas, inhibición del crecimiento del tallo yde las raíces, daño y decoloración en frutos y una reducción de la producción;reducción del tamaño de las células, cierre de estomas y reducción de la pérdidade agua para evitar la deshidratación, son parámetros observados a nivel de tejidocelular; mientras que a nivel sub-celular, los mayores efectos son en loscloroplastos (cambios en la organización estructural de los tilacoides y pérdida delapilamiento de las granas) (Wahid et al., 2007; Mitra y Bhatia, 2008). Los efectos deletéreos que las temperaturas elevadas ejercen sobre lasplantas superiores ocurren principalmente en las funciones fotosintéticas, y en lasmembranas tilacoideas. Los tres sitios fotosintéticos más sensibles al estrés porcalor son el proceso de asimilación de carbono, la generación de ATP y losfotosistemas, principalmente los complejos del fotosistema II (PSII), los cuales sonla parte más perceptible del sistema fotosintético a los efectos del calor (Salisburyy Ross, 1994; Allakhverdiev et al., 2008). En general, la actividad fotosintéticapermanece estable hasta los 30 °C, pero decrece bruscamente por arriba de estatemperatura hasta llegar a una inhibición completa a los 40 °C (Carpentier, 2005). 26
  • 27. La síntesis de varias proteínas de la membrana tilacoidal esextremadamente reducida durante la exposición a temperaturas elevadas (Süss yYordanov, 1986); entre las cuales se encuentra la apoproteína del centro dereacción del fotosistema II (P680), las sub-unidades α y β de la ATPasa sintetasa,el citocromo ƒ, el citocromo b559 y la apoproteína del centro del complejo antenaCP47 (Santarius, 1973). Lo anterior provoca una gran desorganización del PSIIque conduce a la inhabilidad de la planta para producir energía (ATP) a partir de lafotosíntesis.Como se mencionó anteriormente, las altas temperaturas también provocan unincremento en la fluidez de las membranas tanto celular como de mitocondria ycloroplastos, lo que puede estar funcionando como un sensor del estrés térmicosufrido (Allakhverdiev et al., 2008). En el caso del incremento de la fluidez en lamembrana de cloroplastos, esta permite el paso de moléculas de ATP másfácilmente del citosol al interior de estos (Carpentier, 2005). El ATP es utilizado enlos cloroplastos para llevar a cabo la síntesis de carbohidratos en plantasmaduras, pero en el caso de plantas en fase de crecimiento, el ATP se utilizapredominantemente para realizar la síntesis de proteínas y nucleótidos, para locual se requiere de una mayor cantidad de energía (Salisbury y Ross, 1994), porlo que ante la ineficiencia del sistema fotosintético provocado por el estrés esnecesario obtener energía de otras fuentes para poder continuar con el desarrollode la planta hasta donde las reservas se lo permitan. El aumento observado del promedio mundial de las temperaturas desdemediados del siglo XX se debe principalmente al aumento observado de lasconcentraciones de gases de efecto invernadero (GEI) antropógenos, que de 1970al 2004 incrementaron en un 70 %; este incremento se debe a la superior emisiónde estos gases sobre su detracción. Las actividades humanas generan emisionesde cuatro GEI de larga permanencia: el anhídrido carbónico mayormente conocidocomo dióxido de carbono (CO2), metano (CH4), óxido nitroso (N2O) y compuestosclorofluorocarbonados (CFC´s, grupo de gases que contienen flúor, cloro obromo). El aumento de las concentraciones de CO2 se debe principalmente al uso 27
  • 28. de combustibles fósiles, el CH4 se debe predominantemente a la agricultura y aluso de combustibles fósiles y el aumento del N2O se debe principalmente a lasactividades agrícolas (IPCC, 2007). Debido a la creciente preocupación por conocer los cambios climáticos quetendrán lugar en la atmósfera terrestre, el IPCC (2007) ha realizado diferentesescenario (IEEE, informe especial del IPCC sobre escenarios de emisiones) conlos cuales obtener proyecciones sobre el incremento de la temperatura (Figura12), en los cuales se observa un incremento de más de 1 °C para la región deChihuahua en la próxima década, lo que puede contribuir con enormesconsecuencias para el cultivo en un futuro próximo. Los escenarios IEEE están agrupados en cuatro familias (A1, A2, B1 y B2)que exploran vías de desarrollo alternativas incorporando toda una serie defuerzas de origen demográfico, económico y tecnológico, junto con las emisionesGEI resultantes. A1 presupone un crecimiento económico mundial muy rápido, unmáximo de la población mundial hacia mediados de siglo, con una rápidaintroducción de tecnologías nuevas y más eficientes. Se divide en tres grupos quereflejan tres alternativas de cambio de dirección tecnológico: intensiva encombustibles fósiles (A1F1), energías de origen no fósil (A1T) y un equilibrio entrelas distintas fuentes (A1B). B1 describe un mundo convergente, con la mismapoblación que A1, pero con una evolución más rápida de las estructuraseconómicas hacia una economía de servicios y de información. B2 describe unplaneta con una población intermedia y un crecimiento económico intermedio, másorientada a las soluciones locales para alcanzar la sostenibilidad económica,social y medioambiental. A2 describe un mundo muy heterogéneo con crecimientode población fuerte, desarrollo económico lento y cambio tecnológico lento (IPCC,2007). 28
  • 29. Figura 12. Proyecciones del cambio de la temperatura en superficie para elcomienzo y el final del siglo XXI, respecto del periodo 1980-1999. En los mapasaparecen representadas las proyecciones del promedio de los modelos decirculación general atmosfera-océano (MCGAO) a lo largo de los decenios 2020-2029 y 2090 a 2099, para los escenarios IEEE A2, A1B y B1 Radiación Solar Desde 1980 se dio a conocer el incremento de la radiación ultravioleta (UV)debido al deterioro de la capa de ozono por la presencia de contaminantesatmosféricos como los CFC´s, por lo que en 1987 se estableció el Protocolo de 29
  • 30. Montreal en “Sustancias que Deterioran la Capa de Ozono” para llevar a cabo lareducción de dichos compuestos en la atmósfera; sin embargo, el deterioro sigueincrementando 0.6 % por año (Prado et al., 2012). Los CFC´s son sustancias muy inertes mientras se encuentran en latroposfera, pero cuando estos compuestos eventualmente obtienen mayor altituden la estratósfera se descomponen por acción de la UV-C y producen átomos dehalógeno libres. Los halógenos como el cloro y bromo reaccionan con los átomosde oxígeno libres (O-) o con el ozono (O3) formando monóxidos, Cl + O→ ClO Cl + O3→ ClO + O2mientras que el monóxido de nitrógeno funciona de forma semejante NO + O → NO2 NO + O3→ NO2 + O2Por lo tanto estas sustancias destruyen el O3 pero también inhiben la formación denuevo O3 al reaccionar con el oxígeno libre. Hasta aquí el proceso no sería tancatastrófico si estas sustancias se perdieran durante el proceso de reacción. Sinembargo, también ocurren las siguientes reacciones: ClO + O → Cl + O2 NO2 + O → NO + O2por lo que las sustancias que degradan el O3 se regeneran formando una reacciónen cadena, estimando que un solo átomo de estos halógenos pueden destruirtoneladas de O3 antes de terminar con una reacción en cadena (Björn y McEnzie,2008). La energía adquirida por la excitación de una molécula a través de laadsorción de un fotón, puede perderse por emisión de calor, fluorescencia,transferencia de energía a otra molécula o mediante un proceso fotoquímico 30
  • 31. (fotosíntesis). (Taiz y Zeiger, 1998;Carey, 2006) por lo que aunque las lesionesprovocadas por la UV lleguen a ser reparadas existe un incremento en latemperatura interna de la planta promoviendo un mayor estrés. Cuándo la luz pasa de un medio a otro sufre desviaciones cicloidesinvertidas llamadas tautocronías produciendo dicroísmos y birrefringencias queafectan la polaridad e intensidad del rayo de luz incidente y refractado lo que porconsecuencia altera los fenómenos fotosintéticos. Esto puede cuantificarse enfunción de la energía de la luz, partiendo desde las concepciones básicas ytradicionales hasta la formalidad lógica dada por la matemática compleja delcálculo de variaciones en curvas cicloides del análisis matemático (Lightbourn,2010). Se ha demostrado que la inhibición de la actividad del PSII en hojas intactasdurante el estrés por calor a 40 °C es mitigada si se realiza durante unailuminación de baja intensidad. Esto es debido a que la luz es la encargada deactivar los mecanismos de adaptación del aparato fotosintético ante el estrés portemperatura, especialmente la reparación de los fotosistemas, los cualesnecesitan de una baja intensidad de luz para llevar a cabo la fosforilación deproteínas y la estimulación de la actividad de diversas enzimas. En contraste, unailuminación fuerte acelera el proceso del deterioro del PSII (Carpentier,2005;Allakhverdiev et al., 2008). México es un país con alta incidencia de energía solar en gran parte de suterritorio, en especial la zona norte una de las más soleadas del mundo (Caldari,2007), por lo que las plantas cultivadas en esa zona son aun más susceptibles. Longitudes de onda ubicadas en la región ultravioleta del espectro provocanla inactivación de la fotosíntesis. Los sitios que se ven afectados por este tipo deluz son: el complejo colector de luz II (LHCII, por sus siglas en ingles), el centro dereacción del fotosistema II (PSII) y el aceptor del fotosistema I (PSI). Sin embargo,la mayoría de los estudios han demostrado que el PSII es más sensible a laradiación UV que el PSI; esto es debido a las transformaciones químicas que 31
  • 32. produce la radiación ultravioleta en los aminoácidos con dobles enlaces de lasproteínas de este fotosistema, en especial la D1 (Carrasco-Ríos, 2009). Estasproteínas contienen ligadas a las clorofilas, principalmente al aminoácido histidina(Taiz y Zeiger, 1998), por lo que el efecto de la radiación UV sobre esteaminoácido provoca una desorganización de las clorofilas, haciéndolas mássusceptibles al daño foto-oxídativo (Mahdavian et al., 2008). Además, la UVinduce la pérdida de actividad de enzimas participantes en el ciclo de Calvin,especialmente en la 1,5 difosfato carboxilasa (Rubisco) que cataliza laincorporación de CO2. Otro efecto que tiene la radiación UV es la producción deespecies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en ingles), las cuales tambiénactúan en la desnaturalización de proteínas además de que efectúan procesos delipoperoxidación en la membrana plasmática (Björn y McEnzie, 2008; Carrasco-Ríos, 2009). El ADN también es sensible a la radiación UV-B y UV-C, debido a que losfotones de este tipo de radiación promueven transiciones π-π en las basesnitrogenadas que constituyen los nucleótidos alterando directamente elestablecimiento normal de enlaces químicos. Lo anterior provoca principalmente laformación de dímeros de pirimidina ciclobutano (CPD, por sus siglas en ingles) yotros compuestos denominados (6-4) foto productos (Figura13) (Björn y McEnzie,2008; Carrasco Ríos, 2009). Los efectos biológicos de estas lesiones son variables, ya que en algunoscasos la replicación es detenida en la lesión, mientras que en otros casos lareplicación continua, promoviendo con ello mutaciones. Por lo que estos productosson la principal causa de la obtención de cáncer (Björn y McEnzie, 2008). 32
  • 33. Figura 13. Estructuras de lesiones en el ADN inducidas por radiación UV(Carrasco-Ríos, 2009). Por lo anterior, las plantas presentan diferentes respuestas ante unincremento en la radiación UV para poder disminuir sus efectos, por ejemplo:disminución del área foliar, menor densidad de estomas, menor elongación detallos, deposición de cera en cutícula y síntesis de metabolitos secundarios comolos flavonoides, entre los que se encuentran las antocianinas capaces de absorberluz UV (Prado et al., 2012). Las antocianinas (del griego anthos, flor y kyanos, azul) son flavonoidescomúnmente encontrados en la naturaleza, son responsables de la mayoría de loscolores de las flores y los frutos; por ello son importantes en la polinización y en ladispersión de semillas (Ávalos y Pérez-Urria, 2009). Se ha demostrado que la luz, en especial la azul, promueve la formación deflavonoides, que al parecer incrementan la resistencia de la planta a la radiaciónUV. Las antocianinas se han estudiado más que otros flavonoides en lo querespecta a los efectos de la luz sobre su biosíntesis. Se sabe que las manzanasmás rojas se encuentran en la parte soleada de los árboles; esto se debe a laacumulación de antocianinas incrementada por la luz (Salisbury y Ross, 1994). Solovchenko y Schmitz-Eiberger (2003) encontraron una reducción delcontenido de clorofilas al exponer manzanas verdes al sol, mientras quemanzanas con cierto contenido de antocianinas, no mostraron dicha reducción, lo 33
  • 34. cual sugiere cierta protección al daño foto-oxídativo por parte de estoscompuestos que reducen la cantidad de energía que llega a las clorofilas. Mahdavian et al. (2008) sometieron a plantas de Capsicum annum L.,después de 15 días de crecimiento a exposición de UV-A, UV-B y UV-C por 27min·d-1 durante 14 días. La radiación UV-A no tuvo un efecto significativo encuanto a la clorofila presente en hojas, mientras que las radiaciones UV-B y UV-C,laredujeronen un 9% y 17% respectivamenterespecto al control no irradiado. Porotra parte, el contenido de antocianinas en las hojas aumentó al ser expuestas aradiación UV-B y UV-C en 4 % y 7 %; mientras que UV-A no presentó diferenciasignificativa. La reducción del contenido de clorofila anteriormente mencionado,puede manifestarse en una disminución en la eficiencia foto-sintética, provocandouna reducción en la producción de biomasa. Mientras que el aumento en elcontenido de antocianinas, sugiere una falta de protección en contra de laradiación UV-B y UV-C por parte de las hojas de las plantas de Capsicum annuumL., por lo que necesitan sintetizar una cantidad adicional de pigmentos nofotosintéticos para sobrevivir. Sin embargo es necesario proporcionarle a lasplantas la cantidad suficiente de nutrientes en los tiempos exactos derequerimiento para que la planta logre fabricar sus sistemas de defensa y obtenermejores resultados tanto de producción y calidad de frutos, así como lapostergación de la vida de los cultivos. 34
  • 35. Literatura CitadaAbenavoli M R, Panuccio M R y Sorgonà, 2012.Root Form and Function in Plantas an Adaptation to Changing Climate. In: Environmental Adaptations and StressTolerance of Plants in the Era of Climate Change. Ahmad P and Prasad M N V.ISBN:978-1-4614-0814-7Allakhverdiev S I, Kreslavski V D, Klimov V V, Los D A, Carpentier RyMohanty P, 2008. Heat Stress: An Overview of Molecular Responses inPhotosynthesis. Photosynthesis Research. 98:541-550Ávalos G A y Pérez-Urria C E, 2009. Metabolismo Secundario de Plantas. SerieFisiología Vegetal2:119-145Björn L O y McKenzie R L, 2008.Ozone Depletion and the Effects of UltravioletRadiation. In: Photobiology: The Science of Life and th Effects of UltravioletRadiation. Björn L O. ISBN: 978-0-387-72654-0Caldari J P, 2007. Manejo de la Luz en Invernaderos. Los Beneficios de Luz deCalidad en el Cultivo de Hortalizas. Ciba I Simposio Internacional de Invernaderos.MéxicoCarey F A, 2006.Química Orgánica. Sexta edición. Mc Graw Hill ISBN.10: 970-10-5610-8. Pp529-531 y 1005-1008Carpentier R, 2005. Effect of High-Temperature Stress on the PhotosyntheticApparatus. In: handbook of Plant and Crop Stress. Second Edition. Pessarakli M.ISBN 0-203.90987-9Carrasco-Ríos L, 2009. Efecto de la Radiación Ultravioleta-B en Plantas. IDESIA(Chile). 27(3):59-76Castilla P N, 2007.Invernaderos de Plastico. Tecnología y Manejo. EdicionesMundi-Prensa, 2a edición. Pp.41-55 35
  • 36. Cepeda M, 1991. Manual de Análisis Físiscos y Químicos de Suelos. 2 da edición.Editorial Limusa. México. 234pCODEX STAN 299, 2010.Norma del CODEX para las manzanasCodigoDelicias.Com, 2012. Si no Llueve en los Procimos Meses se Secaran lasPresas Boquilla yMadero.http://www.codigodelicias.com/ver.noticia.php?id=18607. Consultarealizada en Julio del 2012.FAO-ISRIC-ISSS, 1998. World Reference Base for Soil Resources. Romehttp://www.fao.org/docrep/W8594E/W8594E00.htm consulta en agosto del 2012.Ferreyra E R, Sellés V S G y Sellés M I, 2001. “Riego Deficitario Controlado enNogales”. Estrategias de Riego para Enfrentar Situaciones de Escasez de Agua enFrutales. Santiago, Chile. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Boletín INIAN° 58. 36p.Gonzales-Portillo M, Rocha-Guzman N E, Simpson J, Rodríguez-Guerra R,Gallegos-Infante J A, Delgado E y Gil-Vega K, 2008. Determinación de AlgunosAtributos de Calidad de Manzanas Starking y Golden Delicious en Comparacióncon sus Mutantes y su Relación con la Unidades Frío. Sociedad Mexicana deNutrición y Tecnología de los Alimentos 6(001):27-32Grupo Intergubernamental de Expertos Sobre el Cambio Climático (IPCC, porsus siglas en ingles), 2008. Cambio Climático 2007, Informe de Síntesis. ISBN92-9169-322-7Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI). PrincipalesSuelos en México. http://mapserver.inegi.gob.mx/geografia/espanol/datosgeogra/fisigeo/principa.cfm. Consulta en julio del 2012Infoagro, 2012.http://www.infoagro.com/frutas/frutas_tradicionales/manzana.htm.Consulta realizada en Octubre del 2012 36
  • 37. Jasso I R, Chávez S N, Figueroa V U, Rivera G M y Sabori P R, 2010. Salinidaddel Agua de Riego y su Efecto en la Productividad del nogal Pecanero.XI SimposioInternacional de Nogal Pecanero Memoria Científica 1. Hermosillo, Sonora.Legarreta M R R, Ruiz C J A, Medina G G, Jacobo C J L, Parra Q R A, Ávila MM R y Amado A J P, 2011. Perspectivas del Sistema de Producción de Manzanoen Chihuahua, ante el Cambio Climático. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas2:265-279Legarreta O, 2012. Sólo queda Agua para Este Año en Presas del Estado “si nose tienen Recargas, no Habra Agua para 2013”.http://www.codigodelicias.com/ver.noticia.php?id=17217.León R, 1991. Nueva Edafología. 2da edición. Editorial Gaceta S. A. México. 178pLightbourn R L A, 2010.Sistema Lightbourn de Transformación Exitación-Deexitación Fotoquímica para Orbitales Moleculares en Química de GelatoresOrgánicos de Bajo Peso Molecular. Tesis Doctoral para el Grado de Doctor enFilosofía, Especialidad en Biología Molecular.Corllins University,Urbana Illinois,USA. Propiedad Intelectual de Bioteksa y Lightbourn Research.Lightbourn R L A, 2011a.Diario de Laborarorio, Lightbourn ResearchLightbourn R L A, 2011b. Temperature Plant Stress Management.ISBN 978-0-9833321-4-5Mahdavian K, Ghorbanli M y Kalantari K M, 2008.The Effects of UltravioletRadiation on the Contents of Chlorophyll, Flavonoid, Anthocyanin and Proline inCapsicum annum L. Turk J Bot. 32: 25-33Mitra R y Bhatia C R, 2008. Bioenergetic Cost of Heat Tolerance in Wheat Crop.Current Science. 94(8):1049-1053Munns R, 2005. Genes and Salt Tolerance: Bringing Them Together. NewPhitologyst 167:645-663 37
  • 38. Murray M, 2011.Critical Temperatures for Frost Damage on Fruit Trees. Utah,Pests Fact Sheet. IPM-012-11Nieves-Cordones M, Alemán F, Fon M, Matínez V and Rubío F, 2012. K+Nutrition, Uptake, and its Role in Enviromental Stress in Plants. In: EnvironmentalAdaptations and Stress Tolerance of Plants in the Era of Climate Change. AhmadP and Prasad M N V. ISBN:978-1-4614-0814-7Nilsen E T y Orcutt D M, 1996.Water Limitation. In: The physiology of PlantsUnder Stress. Abiotic Factors. Nilsen E T and Orcutt D M. ISBN 0-471-03512-6Nuñes-Barrios A, Basurto S M, Hernandez-Hernandez I A y Gómez-Peraza RL, 2010. Utilizacion de Modelos de Predicción para un Uso más Eficiente del Aguaen Nogal (Carya illinoinensis WK). XI Simposio Internacional de Nogal PecaneroMemoria Científica 1. Hermosillo, Sonora.Oldeman L R, 1988. Guidelines for General Assessment of the Status of Human-Induced Soil Degradation.Working Paper 88/4. International Soil Reference andInformation Centre (ISRIC), Wageningen.Orcutt D M y Nilsen E T, 2000.Salinity Stress. In: The Physiology of Plants UnderStress. Soil and Biotic Factors.Orcutt D M and Nilsen E T. ISBN 0-471-03152-6Parra Q R A, Orozco A J A, Gonzales P M, Amado A J P y Ortiz F P, 2005.Rendimiento y Tamaño del Fruto del Manzano Sometido a Estrés HídricoPlanificado en Chihuahua, México. Agricultura Tecnica en México 31(001):11-20Parra Q R A, Ortiz F P, Amado A J P y Chávez S N, 2009. Productividad yCrecimiento de Manzano Bajo Déficit de Riego Controlado. TERRALatinoamericana 27(4):337-343Pessarakli M, 2005. Soil Salinity and Sodicity as Particular Plant/Crop StressFactors. In: handbook of Plant and Crop Stress. Second Edition. Pessarakli M.ISBN 0-203.90987-9 38
  • 39. Prado F E, Rosa M, Prado C, Podazza G, Interdonato R, González J A y HilalM, 2012.UV-B Radiation, Its Effects and Defence Mechanism in Terrestrial Plants.In: Environmental Adaptation and Stress Tolerance of Plants in the Era of ClimateChange. Ahmad P y Prasad M N V. ISBN:978-1-4614-0814-7SAGARPA, 2012.www.sagarpa.com.mx. Consulta realizada en Octubre del 2012Salisbury F B y Ross W C, 1994.Fisiología Vegetal, Cuarta Edición. GrupoEditorial Iberoamérica, S.A. de C.V., México D.F.Santarius K A, 1973. The Protective Effect of Sugars on Chloroplast membranesDuring Temperature and Water Stress and its Relationship to Frost, Dessicationand Heat Resistance.Planta. 113:105-114Servicio Meteorológico Nacional, 2012. Análisis Mensual de Precipitación porEntidad Federativa. http://smn.cna.gob.mx/. Consulta en agosto del 2012Shi H, Quintero F J, Pardo J M y Zhu J K, 2002. The Putative Plasma MembraneNa+/H+antiporter SOS1 Controls Long-Distance Na+ Transport in Plants.Plant Cell14:465-477SIAP, 2012. http://w4.siap.gob.mx/AppEstado/Monografias/Frutales/ Manzana.htmlConsulta realizada en Octubre del 2012SIAP, 2012. http://infosiap.siap.gob.mx/ventana.php?idLiga=1137&tipo=1.Consulta realizada en Octubre del 2012SIAP, 2012. http://infosiap.siap.gob.mx/index.php?idCat=187&idSegCat=1.Consulta realizada en Octubre del 2012Solovchenko A and Schmitz-Eiberger M, 2003. Significance of Skin Flavonoidfor UV-B Protection in Apple Fruit. Journal of Experimental Botany 54(389):1977-1984 39
  • 40. Süss K H and Yordanov I T, 1986.Biosynthetic Cause of in vivo AcquiredThermotolerance of Photosynthetic Light Reactions and Metabolic Responses ofChloroplasts to Heat Stress. Plant Physiology. 81:192-199Taiz L y Zeiger E, 1988. Photosynthesis:The Light Reactions. In:Plant Physiology,Second Edition. Taiz L y Zeiger E. ISBN 0-87893-831-1Taiz L y Zeiger E, 1998.Energy and Enzimes.In Plant Physiology, SecondEdition.Taiz L y Zeiger E. ISBN 0-87893-831-1Thompson T L y Walwhorth J L, 2006.Salinity Management and SoilAmendments for Southwestern Pecan Orchards. Seminario de Nogal Pecanero.Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP)Wahid A, Gelani S, Ashraf M y Foolad M R, 2007. Heat Tolerance in Plants: AnOverview. Environmental and Experimental Botany. 61:199-223Źróbek-Sokolnik A, 2012.Temperature Stress and Responses of Plants. In:Environmental Adaptations and Stress Tolerance of Plants in the Era of ClimateChange. Ahmad P and Prasad M N V. ISBN:978-1-4614-0814-7 40

×