M                     L          F                  Lab Manejo Florestal   NOÇÕES BÁSICAS               DE MANEJO FLORESTA...
Organizadores      Niro Higuchi  Joaquim dos SantosRoseana Pereira da Silva    Adriano N. Lima  Liliane M. Teixeira Vilany...
Índice GeralConteúdo                                                                         pág.Parte I – O mínimo de eco...
PARTE I    O MÍNIMO DE ECOLOGIA PARA O MANEJO                                     FLORESTAL       A floresta é o conjunto ...
Capítulo 1 - conceitos básicos1. Ecologia: é o estudo dos organismos vivos e suas relações com o meio ambiente.2. Meio amb...
14. População: é um grupo de indivíduos de mesma espécie ocupando um pequeno habitat capazde permitir o cruzamento entre t...
Capítulo 2 – A árvore       Para Hallé et al. (1978), a árvore não pode considerada meramente como um indivíduonum determi...
uma determinada espécie em relação a um fator ecológico, os limites de tolerância poderão serreduzidos para outros fatores...
Papel que determinada espécie desempenha em um habitat; papel funcional nacomunidade. Na realidade, o conceito pode ser de...
A biosfera recebe a radiação solar em comprimentos de onda de 0.3µm aaproximadamente 3.0µm. Em média, 45% da radiação prov...
Fotoperiodismo => é a resposta da planta ao comprimento relativo do dia e da noite e asmudanças neste relacionamento ao lo...
- a solubilidade do CO2 e o O nas células das plantas       - transpiração       - a habilidade de raízes em absorver água...
distribuição da precipitação. Na floresta, 20% da chuva é comumente interceptada pela copa, deonde pode ser absorvida pela...
quando o orvalho cobrir uma planta que não esteja completamente túrgida. Normalmente, não hátroca de vapor d’água durante ...
A redução do período de trânsito das águas determinará inundações mais intensas durante osperíodos chuvosos, enquanto que ...
da queima de combustíveis fósseis e 20% da queima de florestas, principalmente de paísestropicais em desenvolvimento.(v) F...
decomposição são: a natureza da matéria orgânica, pH do solo, natureza da fração mineral,umidade e acessibilidade dos deco...
Quadro 1 – tipos de interações, interação e exemplos.                TIPOS                              DEFINIÇÃO         ...
Capítulo 3 - Comunidades florestais (conceitos)       Comunidade é um termo geral usado para designar as unidades sociológ...
As espécies numa associação têm os limites similares de distribuição ao longo de eixohorizontal e a maioria delas se eleva...
(b) Ordenação       Os dados amostrados são reduzidos em 1 ou 2 gráficos que mostra os povoamentoscomo pontos no espaço. A...
Capítulo 4 - Dinâmica florestal (introdução)       A população de plantas tem atributos que permite usá-los como ferrament...
Demografia é a ciência ou estudo das estatísticas vitais: nascimentos, mortes, taxasreprodutivas e idades dos indivíduos n...
- Tipo I: populações têm baixa mortalidade quando jovem       - Tipo II: mortalidade constante em todas idades       - Tip...
Características morfofisiológicas das estratégias evolutivas r e k (O’BRIEN & O’BRIEN, 1985)                              ...
Capítulo 5 - Dinâmica florestal (sucessão)       Aos olhos dos seres humanos, a floresta amazônica parece ser estática, se...
Os estádios sucessionais podem ser iniciais médios e avançados, nos quais pode-seobservar diferentes fisionomias, distribu...
juvenis sob o mesmo – de sua própria espécie ou de outras – vai ocorrer a sucessão localquando a matriz morrer.          e...
b) Estabilidade e diversidade       Estabilidade = falta de mudanças => aumenta com a sucessão.       Estabilidade = resis...
- Recrutamento => brotação, produção de sementes, dispersão de sementes,germinação e crescimento de mudas até que a planta...
A mudança repentina nessas e em outras importantes variáveis podem matar mudas jáestabelecidas que se adaptaram ao micro-c...
Capítulo 6 - Análise de dimensão e produção primária líquida e                                Ciclagem de minerais       E...
Amazônia no sentido de uma redução drástica da sua diversidade biológica poderá terconseqüências indesejáveis, tanto ecoló...
mecanismo é a comunidade de organismos que vivem sobre a superfície do solo e dentro doambiente do solo mineral.       Em ...
Bibliografia:Barbour, M.G., Burk, J.H. e Pitts, W.D. 1980. Terrestrial plant ecology. The Benjamin/    Cummings Publishing...
Capítulo 7 - Desenvolvimento e crescimento de plantas       Normalmente as plantas da floresta para chegar ao estágio de c...
Algumas plântulas “privilegiadas” têm a possibilidade de ter um balanço de taxas deassimilação e liberação do CO2 nulo ou ...
H2O       Variação da turgidez celular       Ocorrendo o fenômeno como na figura acima não é crescimento, pois conforme as...
Meristema Apical                              Meristema secundário                                                      (C...
a nicotinamida-di-fosfato reduzida (NADPH) e formação de dois grupamentos adenosinastrifosfatos (ATP) a partir de dois ade...
mitocôndrias, através da qual são transferidos elétrons do NADH para o O2 gerando-se umgradiente eletroquímico de prótons,...
PARTE IIO MÍNIMO DE ESTATÍSTICA PARA O MANEJO                                    FLORESTAL                           Capít...
manufaturado, quando um jornal ou revista faz previsão de uma eleição, quando umpesquisador projeta a dinâmica de uma flor...
- Aristóteles escreveu: “A verdade é um alvo tão grande que dificilmente alguém deixará de   tocá-lo, mas, ao mesmo tempo,...
Karl Pearson e Ronald Fisher, no início do século passado (XX). Depois disso, houve uma   evolução fantástica dessa ciênci...
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  1. 1. M L F Lab Manejo Florestal NOÇÕES BÁSICAS DE MANEJO FLORESTAL Versão 2008 ApoioCNPq e Fapeam
  2. 2. Organizadores Niro Higuchi Joaquim dos SantosRoseana Pereira da Silva Adriano N. Lima Liliane M. Teixeira Vilany M.C. CarneiroCristina A. Felsemburgh Edgard S. Tribuzy 2
  3. 3. Índice GeralConteúdo pág.Parte I – O mínimo de ecologia para o manejo florestal (MF) 4Capítulo 1 – Conceitos básicos 5Capítulo 2 – A árvore 72.1. A espécie vegetal no complexo ambiental 72.2. Fatores ambientais 92.3. Interações 17Capítulo 3 – Comunidades florestais 19Capítulo 4 – Dinâmica florestal (introdução) 22Capítulo 5 – Dinâmica florestal (sucessão) 26Capítulo 6 – Análise de dimensão, NPP e ciclagem de nutrientes 32Capítulo 7 – Desenvolvimento e crescimento de plantas 36Parte II – O mínimo de estatística para o manejo florestal 42Capítulo 8 – Conceitos gerais 428.1. Natureza da estatística 428.2. Conceitos básicos 45Capítulo 9 – Organização dos dados 49Capítulo 10 – Medidas descritivas 5410.1. Medidas de tendência central 5410.2. Medidas de dispersão 5610.3. Medidas de relacionamento 58Fórmulas úteis 61Capítulo 11 – Distribuição amostral da média 62Teorema de limite central 65Capítulo 12 – Estimando a média da população 70Intervalos de confiança 70Capítulo 13 – Algumas variáveis aleatórias importantes para o manejo florestal 7913.1. Diâmetro à altura do peito (DAP) 7913.2. Área basal 8213.3. Volume 8313.4. Biomassa 87Anexo 4: Distribuição de Weibull 90Anexo 5: Artigo sobre biomassa 95Capítulo 14 – Cadeia de Markov 108Parte III – Manejo Florestal na Amazônia 124Capítulo 15 – Amazônia: visão geral 125Capítulo 16 – Principais tipos florestais 143Capítulo 17 – Desenvolvimento sustentável 151Capítulo 18 – Manejo florestal sustentável 167Capítulo 19 – Setor florestal brasileiro 183Capítulo 20 – Convenções, acordos internacionais e certificação florestal 200Capítulo 21 – Legislações florestais brasileiras 227Capítulo 22 – Lei Estadual de Mudanças Climáticas 256Capítulo 23 – Exploração florestal na Amazônia 259 3
  4. 4. PARTE I O MÍNIMO DE ECOLOGIA PARA O MANEJO FLORESTAL A floresta é o conjunto de árvores. Algumas são bem conhecidas e são amplamenteutilizadas na indústria florestal. A maioria, nem tanto. Da árvore, tudo poderia ser aproveitado(raiz, caule, casca, galhos, folhas e frutos). No entanto, a madeira do caule é o principal produtoatualmente; tem escala de mercado e liquidez financeira. Aproveitável ou não, a árvore para sobreviver e se desenvolver tem que interagir com osoutros seres vivos, sem perder de vista a relação intrínseca com os fatores do ambiente e do solo.Tentar manejar uma floresta sem este conhecimento, é apostar no fracasso. A floresta que estásendo explorada na Amazônia tem, aproximadamente, 1500 anos de idade, que foi desenvolvidasobre solos pobres em nutrientes. A exuberância da floresta em contraste com a fertilidade dossolos pode ser explicada pela capacidade da floresta em conservar e reciclar nutrientes. Entender o que é apresentado na Parte I da apostila de manejo florestal não significa quevocê vai se transformar em ecólogo. No entanto, se você considerar este mínimo deconhecimento ecológico, antes e durante o manejo florestal, você poderá minimizar os impactosambientais ... e isto é econômico. A combinação de economia e minimização de impactos ambientais pode ser obtidautilizando-se das melhores técnicas de manejo florestal, da exploração florestal até aindustrialização. A grade curricular dos cursos de engenharia florestal já contempla todas essasetapas ... tudo é uma questão de foco. Portanto, dos quatro pilares da sustentabilidade do manejoflorestal (técnico, econômico, ecológico e social), fica faltando apenas o social. Infelizmente, estetema não será abordado nesta apostila. A recomendação é colocar como questão de fundo para oseu manejo florestal, o conceito de desenvolvimento sustentável, que é apresentado na Parte III.Assuma o compromisso em deixar para as futuras gerações, a mesma oportunidade que você estátendo, hoje, em aproveitar os recursos florestais. 4
  5. 5. Capítulo 1 - conceitos básicos1. Ecologia: é o estudo dos organismos vivos e suas relações com o meio ambiente.2. Meio ambiente: é a soma de todos os fatores bióticos (vivos) e abióticos que rodeiam epotencialmente influenciam um organismo.3. Ecossistema: é a soma das comunidades de plantas e de animais e o meio ambiente, numaregião particular ou habitat ou fatores bióticos + abióticos.4. Fisiologia da planta: é o estudo dos processos da vida de várias partes da planta.5. Citologia da planta: é a investigação dos eventos que ocorrem dentro das células.6. Bioquímica: é a análise da estrutura química final dos seres vivos e os processos da vida.7. Auto-ecologia: lida com a adaptação e comportamento da espécie individual ou população emrelação ao seu meio ambiente. Pode ser interpretado como sinônimo de ecologia fisiológica ouecofisiologia.8. Sinecologia: é o estudo das comunidades em relação ao meio ambiente. Sinônimos: ecologiade comunidade, fitossociologia, geobotânica ou ecologia da vegetação.9. Vegetação: consiste de todas as espécies de plantas numa região (flora) e se refere ao padrãode como todas as espécies estão espacial e temporalmente distribuída.10. Forma de vida: (i) o tamanho, a duração da vida, a presença de lenho de um táxon; (ii) o graude independência de um táxon; (iii) a morfologia de um táxon; (iv) os traços das folhas do táxon;(v) a localização dos brotos perenes e (vi) fenologia11. Fisionomia: é a combinação da aparência externa + estrutura vertical incluindo arquitetura decopas + forma de vida das taxa dominantes.12. Formação: um tipo de vegetação que se estende sobre uma grande região. A formação podeser subdividida em associações.13. Associação: é a coleção de todas as populações de plantas co-existindo com um dadoambiente. A associação tem os seguintes atributos: (i) composição florística relativamente fixa;(ii) exibe uma fisionomia relativamente uniforme e (iii) ocorre num tipo de habitat relativamenteconsistente. 5
  6. 6. 14. População: é um grupo de indivíduos de mesma espécie ocupando um pequeno habitat capazde permitir o cruzamento entre todos os membros do grupo.15. Sociologia de plantas: a descrição e o mapeamento dos tipos de vegetação e comunidades.16. Dinâmica de comunidades: uma outra fase de sinecologia que inclui processos comotransferência de nutrientes e energia entre membros, relações antagônicas e simbióticas entremembros e os processos e causas da sucessão. 6
  7. 7. Capítulo 2 – A árvore Para Hallé et al. (1978), a árvore não pode considerada meramente como um indivíduonum determinado ponto no tempo, mas como um indivíduo geneticamente diverso em processode desenvolvimento e mudanças, que responde, de várias maneiras, às flutuações do clima emicro-clima, à incidência de insetos, fungos e outros parasitas, particularmente às mudanças aoredor dela mesma. A árvore é então vista como uma unidade ativa e adaptável e, a floresta, é feitade um vasto número de tais unidades interagindo entre si e com os fatores do solo e do clima. A função de uma árvore em sua eco-unidade (unidade de regeneração) florestal deve serconsiderada, pois a árvore participa na construção da eco-unidade e contribui com asobrevivência da mesma, ou seja, a árvore reage a todos os inputs bióticos e abióticos vindos deseu biótipo natural (Oldeman, 1991). O ambiente da árvore não consiste apenas de fatoresabióticos determinados pelos fatores climáticos e de solos (Oldeman, 1991). Esses fatores sãofiltrados pela vegetação circundante composta de um mosaico de fragmentos (manchas) defloresta jovem, em construção, madura e em decomposição. E, dentro de uma particular mancha,os nutrientes e a energia são filtrados novamente por vários organismos, antes de alcançar aárvore sob consideração.2.1. A espécie vegetal no complexo ambiental: (i) A Lei do Mínimo A presença e o sucesso de um organismo ou de um grupo de organismo dependem de umcomplexo de condições. Diz-se que qualquer condição que se aproxime de ou exceda os limitesde tolerância é uma condição limitante ou um fator limitante.“O crescimento e/ou a distribuição da espécie é dependente de um fator ambiental maiscriticamente em demanda”. (ii) A teoria da tolerância “Toda espécie de planta é capaz de existir e reproduzir com sucesso somente dentro de umlimite definido de condições ambientais.” Os organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para um fator e umaestreita para outro; os organismos que tenham faixas de tolerância longas para todos os fatoresserão provavelmente os mais amplamente distribuídos; quando as condições não são ótimas para 7
  8. 8. uma determinada espécie em relação a um fator ecológico, os limites de tolerância poderão serreduzidos para outros fatores ecológicos. Os limites de tolerância não podem ser determinados apartir de um exame dos fatores morfológicos; em vez disso, eles são relacionados com os fatoresfisiológicos que podem ser somente medidos experimentalmente. A distribuição relativa da espécie com limites similares de tolerância aos fatores físicos édeterminada finalmente pelo resultado da competição (ou outra interação biótica) entre asespécies. Ex: testes de estresse, realizados em laboratórios ou no campo, nos quais os organismossão submetidos a uma variedade experimental de condições. (iii) A espécie taxonômica: Uma espécie consiste de grupos de indivíduos morfológica e ecologicamente similaresque podem ou não ser cruzados, mas que são reprodutivamente isolados de outros grupos. Otaxonomista tradicional enfatiza a morfologia (aparências externas), mas os biosistematas dãomais ênfase à isolação reprodutiva. (iv) A espécie ecológica: É o produto da resposta genética de uma população a um habitat – ecótipo ou tipoecológico ou raça ecológica. São populações de uma mesma espécie que apresentam grandedispersão geográfica, mas que estão fisicamente separadas. (v) População: Conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive em um território cujos limites são emgeral delimitados pelo ecossistema no qual essa população está presente. As populações sãoentidades reais cujos atributos distribuição espacial, densidade, estrutura etária, taxas decrescimento (produto líquido entre taxas de natalidade, mortalidade e migração) bem como suasrelações de interdependência (simbioses) podem ser estimadas quantitativamente em condiçõesnaturais ou experimentais. (vi) Habitat Lugar onde uma espécie (ou mais de uma) vive. Neste local, os organismos encontrarão,além do abrigo das intempéries do meio físico e de eventuais ameaças biológicas (predação),alimento e condições para reprodução. (vii) Nicho ecológico: 8
  9. 9. Papel que determinada espécie desempenha em um habitat; papel funcional nacomunidade. Na realidade, o conceito pode ser desdobrado em vários outros, dependendo domodo como é descrita a distribuição da espécie. Podem ser usados critérios ligados ao uso doespaço, à posição do organismo na cadeia alimentar ou ainda um conjunto de diferentes fatoresambientais, ex: temperatura, umidade, pH, solo, etc.2.2. Fatores ambientais: (i) Radiação solar: Do sol vem, direta ou indiretamente, a luz que torna possível a fotossíntese, e o calor queaquece o ar e o solo permitindo a continuação dos processos de vida da planta. A árvore precisade, pelo menos, 1 a 2% de plena luz para se manter. A briga permanente é ter o máximo de luzpara acentuar os ganhos pela fotossíntese em cima das perdas pela respiração. Por meio doprocesso fotossintético, a energia radiante é fixada em energia química potencial utilizada portodos os componentes da cadeia alimentar para realizar os processos vitais. a) A natureza da radiação solar que atinge a Terra: A radiação solar fundamentalmente governa a temperatura do ar e, desse modo,indiretamente determina as condições térmicas ao redor e dentro da planta. A quantidade e aqualidade de luz são muito importantes para a fotossíntese. A radiação solar controla muitosprocessos do desenvolvimento, agindo como um sinal para, por exemplo, a germinação, ocrescimento direcionado e a forma externa da planta. b) O balanço de energia: O ambiente por meio dos fatores climáticos, transfere energia para todos os seres vivos.Este fluxo de energia que determina o balanço de energia da planta e que afeta a sua temperaturaé acompanhado primariamente pela radiação solar e terrestre, convecção e transpiração. Cadaprocesso pelo qual a energia é transferida entre uma planta e o meio ambiente pode causar ganhoou perda de energia, mas a soma total da energia transferida tem que estar equilibrada. A energiaganhada pela planta do ambiente pode ser armazenada como calor ou convertida em energiafotoquímica pela fotossíntese; e pode ser perdida ao ambiente pela radiação da planta, pelacondução do calor ou convecção ou pela evapotranspiração (combinação da evaporação dasuperfície do solo e a transpiração das plantas). c) A luz e o crescimento das árvores 9
  10. 10. A biosfera recebe a radiação solar em comprimentos de onda de 0.3µm aaproximadamente 3.0µm. Em média, 45% da radiação proveniente do Sol se encontra dentro deuma faixa espectral de 0.18-0.71µm, a qual é utilizada para a fotossíntese das plantas (radiaçãofotossinteticamente ativa, RFA). A importância mais óbvia da radiação solar é a dependência da vida em relação àfotossíntese, a qual, por sua vez, depende da luz. A luz é a radiação solar nas bandas do visível doespectro eletromagnético. As bandas do visível vão de 0,4 a 0,7µm (1 µm = 1 x 10-6 m), com ascores visíveis entre 0,4-0,5 (azul); 0,5-0,6 (verde) e 0,6-0,7 (vermelho). A cor, a forma e o arranjodas folhas afetam a habilidade relativa de diferentes espécies em competir sob dada condição deluz. Ponto de compensação => é o nível de CO2 que está em perfeito equilíbrio (nem tira enem coloca), ou seja, é o ponto que os ganhos fotossintéticos se equilibram com as perdas pelarespiração. d) A luz e a morfologia da árvore As plantas que crescem sob sombra desenvolvem estrutura e aparência diferentes daquelasque crescem sob plena luz. Quando as folhas sob sombra são repentinamente expostas à plenaluz, no caso de desmatamento (por exemplo), elas são incapazes de sobreviver. A parte aérea das plantas recebe radiação de vários tipos e por todos os lados: radiaçãosolar direta, radiação que sofre espalhamento na atmosfera, radiação difusa em dias nublados eradiação refletida da superfície do solo. A forma de crescimento, tipo de ramificação, e a posiçãoda folha condicionam a luminosidade da copa. A maioria das plantas ordena sua superfície deassimilação de forma que poucas folhas recebam radiação solar direta permanentemente, assim amaior parte das folhas se encontra parcialmente sombreada (Lacher, 2000). As plantas se adaptam de forma modificativa de acordo com as condições de radiaçãopreponderante durante a morfogênese. A diferenciação fenotípica de órgãos e tecidos geralmentenão é reversível. Se as condições de radiação mudam no caso de desmatamento (por exemplo),posteriormente, novos ramos são produzidos e as folhas dos ramos originais não adaptadassenescem e sofrem abscisão. e) Fotocontrole e a resposta da planta 10
  11. 11. Fotoperiodismo => é a resposta da planta ao comprimento relativo do dia e da noite e asmudanças neste relacionamento ao longo do ano. A duração do período luminoso de um dia édenominada fotoperíodo enquanto que o período escuro corresponde ao nictoperíodo. Asrespostas sazonais são possíveis porque os organismos vegetais são capazes de “perceber” operíodo do ano em que se encontram, pela detecção do comprimento do dia.(ii) Temperatura Pouca atividade biológica ocorre abaixo de zero e acima de 50º C. Os fatores queinfluenciam a variação em temperatura são: latitude, altitude, topografia, proximidade à água,cobertura de nuvem e vegetação. A capacidade de grandes corpos d’água de absorver a energiasolar e re-transmitir mais lentamente faz com que os extremos de temperaturas do dia e da noitenão sejam tão acentuados, ou seja, verão e inverno menos rigorosos. O oposto ocorre no deserto,por exemplo, aonde a reflectância da luz é maior e a absorção é menor, deixando o dia muitoquente e a noite muita fria, ou seja, da mesma maneira (velocidade) que o ambiente é aquecido, adissipação do calor, quando cessa a incidência de luz, é igualmente rápida. As plantas regulam as suas temperaturas pela dissipação da energia absorvida e, dessamaneira, previnem-se da excessiva acumulação de calor e morte. Os 3 principais mecanismossão: re-radiação, transpiração e convecção. a) Temperatura na superfície do solo A exata temperatura da superfície do solo depende da taxa de absorção da energia solar ea taxa com que é dissipada, uma vez absorvida. Isto, por sua vez, depende primariamente daquantidade de vegetação e cobertura da serapilheira e, em segundo, da cor, conteúdo de água eoutros fatores físicos do solo, se exposto. b) Temperatura dentro da floresta Quando as árvores estão com todas as folhas, os extremos dentro da floresta sãogeralmente menores do que fora da mesma e a diminuição da radiação dentro da floresta poderesultar em menores médias da temperatura do ar. c) A temperatura e o crescimento da planta Os processos mais influenciados pela temperatura são: - a atividade enzimática que catalisa as reações bioquímicas, especialmente fotossíntese erespiração. 11
  12. 12. - a solubilidade do CO2 e o O nas células das plantas - transpiração - a habilidade de raízes em absorver água e minerais do solo. Todas as fases dos diferentes regimes de temperatura – temperatura do dia, temperatura danoite, somas de calor e termoperiodismo (diferença entre as temperaturas do dia e da noite) –também afetam o crescimento da planta. O arranjo das folhas e a orientação das mesmas, uma resposta à intensidade da luz, podemreduzir a quantidade de energia solar absorvida podendo impedir o superaquecimento da folha. d) Formas de vida A importância da sobrevivência durante os períodos desfavoráveis tem levado a umaclassificação ecológica das formas de vida baseada na condição de dormência da planta sobcondições climáticas desfavoráveis para o crescimento. Exemplo de classificação: sempre verde,decíduas, perenes e anuais.(iii) Água A água é a substância inorgânica mais requisitada pelas plantas e a sua presença nasmesmas é muito grande, em média 40% de seu peso total. A precipitação é a principal fonte daumidade do solo, que é a principal fonte d’água que alcança a árvore. Na atmosfera, a água estásempre presente na forma de vapor d’água. A troca de vapor d’água entre a planta e a atmosferaacontece ao longo dos gradientes da pressão do vapor. A transpiração ocorre quando a água évaporizada e se move para fora das folhas (alta pressão) e se misturando com o ar circundante(baixa pressão). A precipitação ocorre quando a massa de ar quente é esfriada abaixo do seu pontocondensação. Este esfriamento pode resultar de correntes de ar que chegam a altas elevaçõescomo ocorre quando as massas de ar frio estão presas sob o ar quente ou quando o ar quenteavança sobre o ar frio (frente quente); isto ocorre quando o ar úmido passa por cima dassuperfícies quentes da Terra (precipitação convencional) e quando as correntes de ar passam porcima das massas de terra elevada (precipitação orográfica). Se a condensação ocorre abaixo doponto de congelamento, a neve é formada; se acima deste ponto, ocorre a chuva. A proximidade ao oceano, a temperatura e os teores de umidade das massas de ar, aelevação, latitude e o relacionamento entre as mudanças sazonais determinam a quantidade, tipo e 12
  13. 13. distribuição da precipitação. Na floresta, 20% da chuva é comumente interceptada pela copa, deonde pode ser absorvida pela folhagem, ser evaporada, pode pingar diretamente para o solo ouescorrer pelo tronco. A água no solo disponível à planta existe na categoria gravitacional. O fornecimento daágua à planta é realizado pela matriz sólida e a água do material poroso interagindo com acapilaridade (conjunto de fenômenos que se passam quando num capilar se forma uma interfacelíquido-vapor) e a adsorção (fixação das moléculas de uma substância na superfície de outrasubstância). O movimento da água no solo depende da interação entre o potencial da água no soloe condutividade hidráulica. Alguns mecanismos que as plantas usam para minimizar o efeito do estresse hídrico: (i)decíduas de seca (folhas presentes somente durante os períodos de baixo estresse), (ii) efêmeras(dormentes, como sementes, durante o período de estresse), (iii) ripárias (aquelas que crescemperto de áreas com grande disponibilidade de água); (iv) sempre verde (quando há uma fonteperene de água). a) As relações da água da planta O solo vai secando gradualmente conforme a água é removida das raízes adjacentes; dessamaneira, restringe a absorção até que a planta não pode mais extrair a água do solo (potencialosmótico da planta = potencial da água do solo) – isto é o ponto que a planta alcança uma pressãode turgescência igual a zero e murcha. Mantendo este processo de secagem do solo, a fotossíntese gradualmente diminui comouma resistência ao aumento da tomada de CO2 por causa do fechamento dos estômatos. Isso vaicausar a diminuição do crescimento porque a pressão de turgescência é necessária para aexpansão total de novas células. Sob severo estresse hídrico, são inibidas: a respiração, a síntese de proteínas e váriosoutros processos envolvendo as reações químicas – por causa da desnaturação da proteína. b) Troca de vapor d’água entre a planta e a atmosfera A água se moverá da planta para a atmosfera quando a pressão do vapor da planta é maiordo que a da atmosfera. Isto é normal durante o dia sem chuvas. A água pode também mover daatmosfera para a planta quando as pressões de vapor são inversas, como num dia chuvoso ou 13
  14. 14. quando o orvalho cobrir uma planta que não esteja completamente túrgida. Normalmente, não hátroca de vapor d’água durante a noite. Como o ar dentro da folha é normalmente saturado sob condições de crescimento, o vapormoverá das folhas para o ar circundante a menos que o ar externo esteja também saturado namesma ou numa temperatura maior => a transpiração acaba ocorrendo. A taxa de transpiração é diretamente dependente da planta e da temperatura do ar, daumidade relativa do ar e o movimento do ar que afeta a espessura da camada de ar que circunda asuperfície da folha. A transpiração é similar a evaporação, exceto quando o movimento do vapor d’água dacélula da planta é controlado a ponto de afetar a resistência das folhas que não estão envolvidasna evaporação. Este é o processo dominante na relação da água das plantas porque é assim que éfornecido o gradiente de energia que causa o movimento para dentro e por meio das plantas.(iv) A floresta e o clima da Amazônia A floresta tem uma relação intrínseca com o clima. Os processos biológicos e ecológicosque determinam a produção e a produtividade de uma floresta dependem do clima e dos solos. Oclima, por sua vez, é influenciado pela floresta da seguinte maneira: diminuição da temperaturaem seu interior e acima dela; diminuição da umidade relativa do ar e possível alteração noregime de chuvas em áreas com cobertura florestal. Atualmente, sob as chancelas da Convençãodo Clima e Protocolo de Quioto, a interação floresta x clima passou a ser oportunidades denegócios e motivos de disputas políticas entre países ricos e pobres. As plantas que originalmente se desenvolveram graças às condições primárias doecossistema em evolução, hoje são partes integrantes e fundamentais para o equilíbrioestabelecido, fornecendo por meio da evapotranspiração os 50% do vapor dágua necessário paragerar o atual nível de precipitação. Outros 50% vêm do Oceano Atlântico (Salati e Ribeiro,1979). Para esses autores, embora não se tenham ainda dados que permitam prever com precisãoas conseqüências da substituição ou simples destruição da cobertura florestal da região, algumasprevisões são possíveis: - O desmatamento reduzirá o tempo de permanência da água na bacia, por diminuir apermeabilidade do solo e conseqüentemente o seu armazenamento em reservatórios subterrâneos. 14
  15. 15. A redução do período de trânsito das águas determinará inundações mais intensas durante osperíodos chuvosos, enquanto que a diminuição dos reservatórios subterrâneos, reduzirá a vazãodos rios nos períodos secos. - 50% da precipitação da região é proveniente da evapotranspiração da floresta. Por meiodeste processo, a floresta aumenta o tempo de permanência da água no sistema, devolvendo paraa atmosfera na forma de vapor, a água presente no solo. Uma outra cobertura, cujaevapotranspiração não substitua a inicial da região determinará uma menor disponibilidade devapor na atmosfera e, em conseqüência, uma redução na precipitação, especialmente nos períodosmais secos. - Uma redução da precipitação de 10 a 20% será suficiente para induzir profundasmodificações nos atuais ecossistemas. - A energia solar que incide na região é em média 425 cal/cm2/dia e é, em grande parte(50 a 60%), utilizada no trabalho de evaporação das águas, por meio de da transpiração dasplantas. No caso de desmatamento em grande escala, o balanço de energia será alterado. Dessamaneira, parte da energia que hoje é utilizada neste processo, será utilizada no processo deaquecimento do solo e do ar, fazendo aumentar a temperatura do ar. - As regiões tropicais absorvem mais radiação solar do que perdem por emissão de ondaslongas. No caso de desmatamento, os padrões de evapotranspiração irão se alterar(provavelmente diminuirão). Tais mudanças acarretarão sensíveis modificações no micro, meso eclima global por meio da alteração do balanço de energia de circulação (transporte do calor dostrópicos para os pólos - células de Hadley). - A pressão parcial do CO2 na atmosfera é determinada pela interação deste gás com ooceano que libera e absorve CO2 numa velocidade muito grande. Em apenas algumas dezenas deanos, todo o CO2 da atmosfera é renovado por meio deste dinâmico processo de interação portroca molecular com o oceano. No entanto, a partir do início deste século, o equilíbrio desteprocesso foi rompido pela atividade humana. As causas deste aumento são principalmente aqueima de combustíveis fósseis, o aumento populacional e a destruição das florestas. A florestaamazônica representa aproximadamente 20% do reservatório de carbono da biomassa do planeta. De acordo com Victória et al. (1991), do total de gases causadores do efeito estufaemitidos para a atmosfera, o CO2 contribui com cerca de 50% que, por sua vez, é o gás que temas fontes de origem mais bem definidas e estudadas. Do total de CO2 emitido, cerca de 80% vem 15
  16. 16. da queima de combustíveis fósseis e 20% da queima de florestas, principalmente de paísestropicais em desenvolvimento.(v) Fatores do solo O solo tem um papel de fundamental importância nos ciclos da natureza, participando,direta e indiretamente da maioria das atividades que ocorrem no planeta. A qualidade do solopode ser amplamente definida como a capacidade do solo de aceitar, estocar e reciclar água,nutrientes e energia. O solo além de sustentar fisicamente as plantas, é intermediário no fornecimento de água,oxigênio e nutrientes às plantas, através das raízes. Seus componentes são: grãos minerais,matéria orgânica, água e ar. A primeira fase da formação do solo é a intemperização da rochamatriz e, a segunda, é a intemperização bioquímica. A formação do solo depende do clima,organismos, topografia, rocha matriz e tempo, conforme o desenvolvimento do perfil do solo, quese fecha com o desenvolvimento dos horizontes do solo. Em regiões temperadas, 4 horizontes são típicos em perfil de solo bem drenado: orgânico(O), lixiviado (A), enriquecido (B) e o horizonte não afetado (C). Os solos de regiões tropicais são normalmente altamente intemperizados e laterizados, ouseja, os horizontes não são nítidos ou paraticamente não existem. Os solos da Amazônia, porexemplo, são antigos, intemperizados e pobres em nutrientes, possuindo uma baixa capacidade detroca catiônica. A biota do solo é composta pela macrobiota (participam da estruturação do solofacilitando a infiltração de água e a aeração do solo; é composta em sua maioria por anelídeos ecupins); a mesobiota (fragmentadores de matéria orgânica, facilitam a decomposição; compostapor protozoários, nematóides, formigas e colêmbolas) microbiota (da qual fazem parte fungos ebactérias, são responsáveis pela decomposição de matéria orgânica, transformando-aquimicamente). A biota do solo pode refletir o equilíbrio biológico resultante da ação de todas aspropriedades físicas e químicas do solo e do ambiente. A principal rota de ciclagem de nutrientes da floresta amazônica se dá pela decomposiçãoda serapilheira, cuja velocidade depende principalmente da época do ano. Na estação seca adecomposição é mais lenta, e ocorre acúmulo da matéria orgânica, enquanto que na estaçãochuvosa a decomposição é mais rápida. Outros fatores que podem influenciar na velocidade da 16
  17. 17. decomposição são: a natureza da matéria orgânica, pH do solo, natureza da fração mineral,umidade e acessibilidade dos decompositores.2.3. Interações As interações das espécies podem ser negativas ou positivas; a distribuição espacial daplanta pode dar uma boa pista para certificar-se da interação – v. quadro 1. 17
  18. 18. Quadro 1 – tipos de interações, interação e exemplos. TIPOS DEFINIÇÃO EXEMPLOSCOMPETIÇÃO INTER- Ambas as espécies são prejudicadas. Para GAFANHOTO/GADO (-) (-)ESPECÍFICA diminuir a competição as espécies ocupam Vivem em um campo alimentando-se de capim, competem por esse recurso. nichos ecológicos diferentes.COMPETIÇÃO INTRA- Competição entre indivíduos da mesma PLANTAS ENDÊMICAS (-)(-)ESPECÍFICA espécie. Competem entre si, mas são restritas aos habitats severos porque elas são competidoras fracas em sítios menos severos.AMENSALISMO É uma interação que prejudica um organismo FUNGOS/BACTÉRIAS (0)(-) enquanto o outro permanece estável. O fungo libera substâncias antibióticas que matam bactérias, assim o fungo evita que as bactérias venham a competir com ele por alimento.COMENSALISMO (alimento) Apenas os indivíduos de uma das espécies são HIENAS/LEÕES (+)(+) beneficiados, e os de outra espécie não têm, As hienas acompanham, à distância, os bandos de leões, servindo-se dos restos daINQUILINISMO (local) aparentemente, nenhum prejuízo ou benefício. caça abandonados por eles. EPÍFITAS/ÁRVORES (+)(+) As epífitas vivem habitualmente instaladas como “inquilinas” sobre árvores de grande porte que não sofrem qualquer prejuízo, e as epífitas conseguem, dessa maneira luminosidade. São verdes e fotossintetizantes.PROTOCOOPERAÇÃO Benefícios para ambas as espécies ainda que AVE/CAVALO (+) (+) não seja obrigatória, ou seja, o crescimento A ave come os carrapatos do cavalo. continua ... mesmo na ausência da interaçãoMUTUALISMO É uma interação obrigatória, ou seja, a ausência MICORRIZAS/PLANTAS (+)(+) da interação prejudica os dois parceiros. Fixação simbiótica do nitrogênio (bactéria do gênero Rhyzobium) em plantas leguminosas.HERBIVORISMO É o consumo de parte ou do total de uma planta GIRAFA/PLANTAS (+) (-) por um consumidor. As girafas se alimentam das plantas, existindo, então, prejuízo para as plantas, que são devoradas parcial ou totalmente por eles. 18
  19. 19. Capítulo 3 - Comunidades florestais (conceitos) Comunidade é um termo geral usado para designar as unidades sociológicas de certograu de extensão e de complexidade. Formação é a maior e o mais compreensivo tipo decomunidade de plantas, como boreal, temperada, tropical etc. Cada formação é composta devárias outras comunidades distintas denominadas de associações (ex.: beech-maple, oak-hickory, pinheiro-imbuia etc.). O termo tipo florestal se refere a uma comunidade florestal definida somente pelacomposição do dossel. Como a comunidade ou associação pode ou não ser definida pela somatotal do ecossistema, a sua designação normalmente leva em conta as características dasplantas inferiores também ou, alternativamente, as características do sítio. As comunidades não são compostas de arranjos de espécies sucessivos e mutuamenteexclusivos. Espécies individuais têm diferentes tolerâncias fisiológicas e genéticas e podemexistir em várias comunidades diferentes. A natureza de uma dada comunidade florestal é governada pela interação de 3 gruposde fatores: (a) o sítio ou habitat disponível para o crescimento da planta; (b) as plantas e os animais disponíveis para colonizar e ocupar o sítio; (c) as mudanças no sítio e na biota durante um certo período de tempo, capaz deinfluenciar as estações do ano, os climas, os solos, a vegetação e os animais => em outraspalavras, a história do habitat. As descrições de comunidades baseadas na fisionomia, forma de vida, superposição denicho e outros traços funcionais são úteis porque permitem comparações de povoamentos bemseparados que tem pouco ou nenhuma similaridade florística. Os tipos de chaparral daCalifórnia e do Chile, por ex., têm poucas similaridades florísticas, mesmo em nível defamília, mas exibem similares números de espécies, formas de crescimento, tamanho efenologia das folhas e a % de cobertura do dossel pelas espécies suculentas e espinhentas.(i) Associação: Associação é um tipo, particular, de comunidade, que tem: (a) uma composiçãoflorística relativamente consistente, (b) uma fisionomia uniforme e (c) uma distribuição que écaracterística de um habitat particular. (a) A visão discreta: 19
  20. 20. As espécies numa associação têm os limites similares de distribuição ao longo de eixohorizontal e a maioria delas se eleva à máxima abundância no mesmo ponto – MODA. Osecótonos (cinturões de transição) entre associações adjacentes são estreitos com uma pequenasuperposição do limite das espécies, exceto para poucos taxa onipresentes em váriasassociações. (b) A visão do continuum: Continuum significa que todas as comunidades de tipo de vegetação, por ex., florestaou campo, poderiam ser organizadas ou ordenadas numa série abstrata da qual a composiçãode espécies muda gradual-tipicamente ao longo de um ou mais gradientes ambientais. A vegetação num continuum é o produto de um continuum no espaço (espécies ecomunidades influenciadas pelos fatores ambientais e bióticos) e um continuum em tempo(sucessão). Entretanto, há objeções substantivas à abordagem do continuum. Alguns estudosmostram que nem a dominância de um táxon simples e nem a presença e abundância degrupos de espécies mudam abruptamente ao longo do gradiente ambiental.(ii) Métodos de amostragem de comunidades de plantas: (a) Método “releve” Cada povoamento é representado por um grande quadrado cujo tamanho tem queencontrar a exigência da área mínima. Os dados coletados incluem: cobertura, sociabilidade,vitalidade e periodicidade (importância estacional). A tabela resumo revela os traçossintetizados (presença e constância). Se a espécie X ocorre em 8 dos 10 quadrados, estaespécie tem 80% de presença. Constância, em contraste, é baseada nas espécies encontradasem transectos. A espécie X estando presente em 8 quadrados, mas em somente 6 dos 10transectos, a constância será de 60%. (b) Métodos dos quadrados aleatórios (c) Método da distância(iii) Métodos para descrever a comunidade de plantas: (a) Tabelas As associações são definidas na base dos diferenciais ou nas espécies característicasque têm altos valores confiáveis e consistentes. As associações são apresentadas numa grandetabela diferenciada que é manejada para preservar a maioria dos dados originais das espéciese dos povoamentos. 20
  21. 21. (b) Ordenação Os dados amostrados são reduzidos em 1 ou 2 gráficos que mostra os povoamentoscomo pontos no espaço. Algumas limitações da forma mais simples de ordenação sãoparcialmente corrigidas, mas a um custo mais elevado e, às vezes, o resultado é difícil de serinterpretado ecologicamente. (c) Gradiente direto A importância das espécies é uma função de cada posição do povoamento nogradiente. Geralmente, curvas não-sincronizadas para todas espécies são produzidas. Sendoassim, o gráfico não serve para a classificação. (d) Análise de agrupamentos É o uso dos pares de coeficientes dos povoamentos para construir o dendrograma(padrões de similaridade). (e) Análise de associação Também produz um dendrograma dos relacionamentos povoamento a povoamento,mas a sua construção é baseada nas espécies diferenciais em vez dos valores dos coeficientesda comunidade. 21
  22. 22. Capítulo 4 - Dinâmica florestal (introdução) A população de plantas tem atributos que permite usá-los como ferramentas paraavaliar o meio ambiente. Esses fatores incluem o arranjo dos indivíduos no espaço dentro deuma dada comunidade, o arranjo dos indivíduos no tempo, que é a estrutura de idade e a taxade crescimento de uma população e o padrão de alocação de recursos dos indivíduos quecaracteriza o modo de sobrevivência de uma população em um ambiente particular. Depois do corte raso, o espaço antes ocupado pela floresta, passa pelas seguintes fases:reorganização, acumulação, transição e steady-state (estabilização).(i) O arranjo dos indivíduos no espaço a) Densidade É o número de indivíduos por unidade de área. Daí = ni/A b) Padrão de distribuição O padrão de distribuição espacial de uma espécie refere-se à distribuição no espaçodos indivíduos pertencentes à dita espécie. Os indivíduos de uma espécie podem apresentar-se: aleatoriamente distribuídos, regularmente distribuídos e em grupos ou agregados. A distribuição do Poisson é usada para verificar se a distribuição é aleatória ou não. Seo teste qui-quadrado for não significante, o padrão é aleatório; caso contrário, pode seragregado ou regular (ou uniforme). Se a população for agregada, vários quadrados poderiamter zero ou mais do que uma planta e poucas poderia ter uma planta. Por dedução, se apopulação não é aleatória e nem agregada, ela é regular. O tipo de distribuição pode refletir otipo de reprodução, irregularidade no micro-clima, os graus de competitividade e o estágio dasucessão. Uma vez que as comunidades vegetais são constituídas por um conjunto de variáveiscom maior ou menor grau de inter-relação e com densidade absoluta (abundância) variável,desde comuns até raras, e dado que a maioria dos estudos fitossociológicos, se baseia emanálises florísticas provenientes de amostras de comunidades que se estudam, é importanteconhecer algumas das características da vegetação vinculadas ao padrão espacial das espéciese à distribuição de freqüências.(ii) Arranjo dos indivíduos no tempo: demografia 22
  23. 23. Demografia é a ciência ou estudo das estatísticas vitais: nascimentos, mortes, taxasreprodutivas e idades dos indivíduos na população. Diferentemente dos animais, que cessa o crescimento quando maduro (adulto), asplantas perenes possuem os meristemas primário e secundário, que, teoricamente, permitem ocrescimento contínuo em comprimento e largura para sempre. Além disso, muitas plantas têma habilidade de reproduzir-se assexuadamente. a) Ciclos de vida - Plantas anuais - Plantas bianuais - Herbáceas perenes - Arbóreas perenes - Arbustos b) Distribuições de idade 1) sementes viáveis 2) mudas 3) juvenis 4) imatura, vegetativa 5) madura, vegetativa 6) reprodutiva inicial 7) máximo vigor (reprodutiva e vegetativa) 8) senescente - se uma população apresentar apenas os primeiros 4 ou 5 estados, é óbvio que ela éinvasora e é parte de uma comunidade seral (em evolução). - se uma população apresentar todos os 8 estados, ela é estável e é muito provável queseja parte de uma comunidade clímax (comunidade que ganha ocupação permanente dohabitat e se perpetua por si só nesse local indefinidamente). - se ela apresentar apenas os 4 últimos estados, ela pode não manter sozinha e pode serparte de uma comunidade seral. c) Tabelas de vida 23
  24. 24. - Tipo I: populações têm baixa mortalidade quando jovem - Tipo II: mortalidade constante em todas idades - Tipo III: alta mortalidade quando jovem.(iii) Comportamento dos indivíduos: alocação de recursos A espécie de planta tem um padrão de alocação de recursos que minimiza as suaschances de extinção. Tais padrões têm sido mantidos e melhorados durante o processo deseleção natural. O padrão de alocação determina, em parte, o nicho de uma espécie – seuendereço funcional numa comunidade. Os organismos têm uma quantidade limitada de tempo e energia para completar ociclo de vida. O tempo, por si só, não é alocado, mas é importante no ganho de energiafotossintética e na utilização de energia para a sua manutenção. Uma fração da energia totaldisponível é distribuída para cada atividade no ciclo de vida: a quantidade de tempo gasto noestado de dormência, na fase juvenil, no estágio vegetativo ou na fase madura etc. O organismo parece ficar sobre um continuum entre dois extremos de alocação derecursos: r e k. Seleção – r => planta de vida curta que amadurece rapidamente, ocupa um habitataberto numa comunidade seral e gasta uma grande fração de seus recursos fotossintéticos paraproduzir flores, frutos e sementes. O tamanho de suas populações é densidade-independente,isto é, elas são reguladas por fatores físicos como fogo, inundação, congelamento, seca etc. Seleção – k => planta de vida longa que tem um prolongado estágio vegetativo, ocupauma comunidade fechada, seral tardia ou clímax e gasta uma pequena fração de seus recursospara reprodução. O tamanho de suas populações é densidade-dependente, isto é, elas sãoreguladas por interações bióticas como a competição. 24
  25. 25. Características morfofisiológicas das estratégias evolutivas r e k (O’BRIEN & O’BRIEN, 1985) Seleção r Seleção k Oportunistas EquilíbrioHabitat Florestas sujeitas a mudanças bruscas, instáveis, Florestas estáveis e previsíveis, com teia de teia alimentar simples alimentar complexaEstágio de sucessão Início FinalMortalidade Densidade, independente, não direcionada ou Densidade, dependente, mais direcionada catastróficaTamanho da população Não mostra equilíbrio, usualmente abaixo da Em equilíbrio, constante ao longo do tempo, capacidade de suporte do ambiente, próximo da capacidade de suporte do comunidades insaturadas, recolonização ambiente, sem necessidade de recolonização periódicaCompetição Variável, usualmente frouxa Usualmente forteO que a seleção favorece - Crescimento rápido - Crescimento lento - Alto índice de aumento populacional - Baixo índice de aumento populacional - Reprodução cedo - Reprodução tardia - Porte menor - Porte maior - Reprodução sem padrão determinado - Reprodução cíclica, repetida - Diásporas pequenas em grande quantidade - Diásporas grandes em pequena quantidadeDispersão Longa distância LocalLongevidade Curta, poucos anos Longa, mais de 20 anosLeva à Produtividade Eficiência 25
  26. 26. Capítulo 5 - Dinâmica florestal (sucessão) Aos olhos dos seres humanos, a floresta amazônica parece ser estática, sem nenhumamudança perceptível, resultando em uma paisagem monótona. Entretanto, incríveis mudançassão processadas, a todo instante, dentro de um ecossistema florestal. Seguindo a morte natural de uma árvore e sua queda, muitas outras são envolvidas e,ao final, aparece uma clareira. Na seqüência, há um aumento em quantidade e mudança dequalidade de luz, aumento na temperatura do solo, diminuição na umidade relativa e umidadeda superfície do solo, mudanças nas propriedades do solo incluindo o aumento no processo dedecomposição e disponibilidade de nutrientes, o solo mineral é exposto, mudas estabelecidasmorrem, plântulas começam a surgir, varas e arvoretas são injuriadas, outras respondempositivamente às mudanças, as árvores crescem, a floresta é reconstruída naquela clareira, odossel se fecha, a clareira desaparece etc. (Shuggart, 1984). Tudo muda numa clareira. A primeira resposta às mudanças é o aparecimento demudas. Algumas são provenientes do banco de sementes, que ficam adormecidas até que ascondições microclimáticas sejam favoráveis à germinação. Outras são trazidas pelo vento eencontram as condições favoráveis e germinam. E tem também a rebrota a partir de raízes oude troncos danificados. Atrás das folhas novas e brotos surgem os animais herbívoros e atrásdesses, os carnívoros .... e, o resto é como no final do filme “O Rei Leão”. Para muitos ecólogos, a sucessão envolve a mudança no sistema natural e oentendimento das causas e das direções de tal mudança. “A sucessão da planta é umamudança cumulativa direcional (em direção ao clímax) na espécie que ocupa uma dada área,com o tempo” (Barbour et al., 1980). Se mudanças significativas na composição de espécies para uma dada área não ocorrerdentro de um certo período, a comunidade é considerada MADURA ou CLIMAX.Comunidades clímax não são estáticas. As mudanças ocorrem, mas elas não são cumulativasnos seus efeitos. Se uma comunidade exibe alguma mudança direcional, cumulativa e não aleatória emum período de 1 a 500 anos, ela é considerada SUCESSIONAL ou SERAL. As comunidadesserais ou espécies serão substituídas até que a comunidade CLIMAX é alcançada. Aprogressão inteira dos estágios serais, da primeira espécie que ocupa o chão desnudo(comunidade pioneira) até a clímax, é chamada de SUCESSÃO. 26
  27. 27. Os estádios sucessionais podem ser iniciais médios e avançados, nos quais pode-seobservar diferentes fisionomias, distribuição diamétrica, ausência ou presença de sub-bosque,espessura da serrapilheira e diversidade biológica. (i) Tipos de sucessão: a) Primária versus secundária Primária => estabelecimento de plantas sobre áreas previamente não vegetadas. Secundária => é a invasão da terra que foi previamente vegetada; a vegetação pré-existente tendo sido destruída por perturbações naturais ou humanas. b) Autógena versus alógena Autógena (biótica) => quando a mudança do ambiente e da comunidade é causadapelas atividades dos organismos da própria comunidade. Alógena => causada pelas mudanças ambientais que vão além do controle dosorganismos nativos. c) Progressiva versus regressiva Progressiva => quando a sucessão leva às comunidades a uma maior complexidade emaior acúmulo de biomassa; os habitats com mais e mais umidade (mesófilo). Regressiva => leva à direção oposta, em direção a algo mais simples, a umacomunidade mais empobrecida (com poucas espécies) e em direção a um habitat maishidrófilo (úmido) ou a um mais xerófilo (seco) d) Cíclica versus direcional Direcional é caracterizada por uma acumulação de mudanças que levam às mudançasde comunidades amplas. Mesmo em comunidade clímax, entretanto, as mudanças sucessionais cíclicas ocorremem uma escala muito local. Essas mudanças ocorrem porque o ciclo de vida das plantas dedossel é finito e o desaparecimento delas do dossel podem abrir o sítio para invasão de novasespécies. Em algumas comunidades clímax, as formas juvenis das plantas de dossel são bemadaptadas à vida sob a árvore matriz e, quando esta morrer, ela a substituirá no dossel; em talsituação, não há sucessão local (ou cíclica). Quando o dossel pode inibir o crescimento de 27
  28. 28. juvenis sob o mesmo – de sua própria espécie ou de outras – vai ocorrer a sucessão localquando a matriz morrer. e) Cronosseqüência versus toposseqüência Cronosseqüência => quando o mosaico reflete uma perturbação local e periódica ouquando reflete a exposição progressiva da nova terra, como a retração glacial – representadiferentes estágios de recuperação (estágios serais) do fogo, ventanias ou outro tipo deperturbação. Toposseqüência => quando o mosaico reflete as diferenças topográficas, como asencostas frente-sul versus frente-norte, bacias com drenagens pobres e solos de textura finaversus encostas altas com boa drenagem e solos de textura grossa etc.(ii) Métodos para documentar a sucessão A sucessão pode ser documentada usando medidas repetidas numa parcela simples oupela referência do histórico da parcela (sítio). Um método indireto é amostragem da vegetaçãoem várias parcelas separadas de diferentes idades. Também, a composição de espécies demudas e arvoretas pode ser comparada com o estrato do dossel.(iii) Tendências gerais durante a sucessão a) Vegetação e qualidade do sítio - A biomassa aumenta durante a sucessão - A fisionomia aumenta em complexidade porque a variação das formas decrescimento aumenta conforme a sucessão vai avançando. - A maior armazenagem de nutrientes do sítio se move do solo para a biomassa daplanta. - O papel dos desintegradores no ciclo de nutrientes é potencializado durante asucessão porque os nutrientes do solo são empobrecidos e vão ser armazenados por longoperíodo de tempo na biomassa da planta. - A velocidade do ciclo de nutrientes do solo à planta e vice-versa diminui durante asucessão porque vários nutrientes são armazenados em partes, ainda que inertes, das plantasde longa vida. - A produção primária diminui com a sucessão - O ambiente se torna mais mesófilo (úmido) durante a sucessão. 28
  29. 29. b) Estabilidade e diversidade Estabilidade = falta de mudanças => aumenta com a sucessão. Estabilidade = resistência às menores mudanças no micro-ambiente => aumenta Estabilidade = a habilidade para retornar rapidamente ao ponto de equilíbrio(homeostase) seguindo a perturbação recorrente => as comunidades pré-clímax são maisestáveis; as clímax são menos estáveis e podem levar séculos para retornar. A diversidade de espécies de plantas aumenta no início da sucessão, mas decresce emzonas temperadas na sucessão tardia conforme o dossel se fecha e um pequeno número deespécies domina o dossel. c) Autoecologia Em geral, as interações planta-animal, planta-planta e planta-micróbios ocorrem maisna sucessão tardia do que na inicial.(iv) Forças motrizes da sucessão O revezamento florístico pode ser descrito por um processo de 6 passos: 1) Desnudamento => a exposição de uma nova superfície na sucessão primária ou decorte raso na sucessão secundária. 2) Migração => de sementes, de esporos, propágulos vegetativos de áreas adjacentes;na secundária muito desses materiais já estão presentes no solo. 3) Germinação, crescimento inicial e estabelecimento de plantas. 4) Competição => entre as plantas estabelecidas 5) Reação => os efeitos autógenos das plantas sobre o habitat 6) Estabilização => clímax O conceito mais simples de sucessão é aquele que a considera como um fenômeno dapopulação que envolve a substituição gradual e inevitável de espécies oportunistas (seleção –r) com espécies de equilíbrio (seleção – k). Na ausência de qualquer perturbação, as espécies– k estão sempre em vantagem competitiva, como dominantes, sobre as espécies – r. Afreqüência de perturbação espacial e temporal, entretanto, tem sido suficientemente grandepara manter as espécies oportunistas e as clímax.(v) Modelos estatísticos para a sucessão florestal A maioria dos modelos tem as seguintes variáveis: 29
  30. 30. - Recrutamento => brotação, produção de sementes, dispersão de sementes,germinação e crescimento de mudas até que a planta seja suficientemente grande para serconsiderada como árvore. - Crescimento => aumento em altura e diâmetro da árvore - Competição geométrica => interações espaciais das árvores relacionadas à geometriaatual da estrutura da árvore. Em geral, os indivíduos maiores são favorecidos na competiçãogeométrica. - Competição por recursos => fatores limitantes de crescimento que podem limitar odesenvolvimento de todas as árvores numa floresta em um dado sítio. - Mortalidade => a morte da árvore.(vi) Modelos de clareiras Este tipo de modelo lida com nascimento ou recrutamento, crescimento e mortalidade.É muito usado para simular a composição de espécies e comportamento com o passar dotempo, em resposta às condições ambientais alteradas e para fornecer informações qualitativasdas florestas. Clareira se refere a uma abertura na floresta criada pela morte de uma árvore dedossel. O ecossistema florestal maduro poderia ser visto como uma média das respostas dadinâmica de tais clareiras. A floresta é composta de um mosaico de clareiras; portanto,entendendo a dinâmica da clareira, fica mais fácil entender a dinâmica da floresta. As clareiras variam em tamanho (que influencia as condições microclimáticas dentroda clareira) e nas freqüências de ocorrências temporais e espaciais (que afetam aprobabilidade de um propágulo alcançar uma clareira de um tamanho particular). a) Regeneração e tamanho da clareira A queda de uma grande árvore produz uma mudança abrupta no chão da floresta emrelação às seguintes variáveis: - a luz é dramaticamente aumentada em quantidade e é também alterada a qualidadecom mais radiação no vermelho final do espectro eletromagnético e menos no azul final. - aumento na temperatura do solo e diminuição da umidade relativa e da superfície dosolo. - mudanças nas propriedades do solo depois da formação da clareira incluindo oaumento da decomposição e a disponibilidade de nutrientes. O solo mineral é exposto. 30
  31. 31. A mudança repentina nessas e em outras importantes variáveis podem matar mudas jáestabelecidas que se adaptaram ao micro-clima e favorecer novas mudas, provavelmente deoutras espécies. Quando uma pequena árvore cai, a clareira é pequena e pode ser preenchida pelocrescimento de árvores que estão presentes na área. Em florestas tropicais, há 3 categorias de clareira: 1) Especialistas de clareiras grandes => a semente germina sob alta temperatura e luz de grandes clareiras – as sementes são altamente intolerantes. 2) Especialistas de clareiras pequenas => as sementes são capazes de germinar sob sombra, mas exige a presença de uma clareira para crescer até o dossel. 3) Especialistas de sub-bosque => aparentemente não exigem clareiras para germinar e nem para crescer até os tamanhos reprodutivos. b) O papel das espécies na determinação dos tamanhos de clareira O tamanho da árvore que morre e produz a clareira influencia a regeneração (queinfluencia a composição do dossel). Portanto, há influência entre a composição do dossel e otamanho da clareira; logo, os traços das espécies fecham este ciclo (loop) causal. Por ex., deuma espécie de árvore que exige grande clareira para regeneração espera-se um crescimentodiferenciado (grande) até a sua morte. 31
  32. 32. Capítulo 6 - Análise de dimensão e produção primária líquida e Ciclagem de minerais Este capítulo é paraticamente dedicado aos estudos de biomassa (acima do nível dosolo e abaixo do nível do solo) e a sua dinâmica. Neste caso, o grupo de manejo florestalsuperou o da ecologia. Há vários trabalhos publicados e serão discutidos na Parte III (ManejoFlorestal) desta apostila.6.1. Importância dos estudos de biomassa6.2. Como estimar a biomassa6.3. Modelos alométricos6.4. Produção primária líquida (NPP) a) Estimativa de biomassa b) Produção abaixo do nível do solo6.5. Distribuição da biomassa6.6. Ciclagem de nutrientes Grande parte da floresta amazônica desenvolve-se sobre solos muito pobres emnutrientes e a sua manutenção depende, fundamentalmente de sua capacidade de conservar ereciclar os principais elementos que necessita por meio de mecanismos capazes de compensaras perdas de nutrientes (Schubart et al., 1984). Essas características podem dar, à primeira vista, a impressão de uma contradição coma sua exuberante cobertura florestal (Walter, 1979). De fato, quase todas as reservas denutrientes exigidas pela floresta estão contidas na fitomassa acima do nível do solo. Cada ano,uma parte dessa fitomassa cai, é rapidamente mineralizada e, os nutrientes liberados, sãoimediatamente reabsorvidos pelas raízes. As grandes reservas nutricionais contidas nafitomassa das florestas virgens dependem de seu capital acumulado durante o tempo que arocha matriz não estava ainda intemperizada. A elevada eficiência na reciclagem de nutrientes minerais é correlacionada com altadiversidade biológica. A reciclagem de nutrientes se contrapõe à lixiviação dos solos, poisrepresenta um mecanismo de conservação de nutrientes no ecossistema; ao mesmo tempo,promove a produtividade biológica, mantendo o bom estado nutricional das plantas. Oconhecimento disponível permite concluir que a manipulação dos recursos florestais da 32
  33. 33. Amazônia no sentido de uma redução drástica da sua diversidade biológica poderá terconseqüências indesejáveis, tanto ecológicas quanto econômicas (Schubart et al., 1984). Diante dessas condições, Jordan (1991) questiona: como as florestas tropicais úmidassobrevivem num ambiente que tem um grande potencial para perdas de nutrientes? Pareceque um número de mecanismos se desenvolveu nas espécies tropicais que as capacitam aminimizar as perdas. Alguns dos mais importantes mecanismos de conservação de nutrientesde espécies tropicais são as árvores e o ecossistema subterrâneo. Das árvores, os mecanismos são: (i) grande biomassa das raízes; (ii) concentração deraízes perto da superfície; (iii) raízes aéreas; (iv) o relacionamento simbiótico entre as raízesde plantas superiores e os fungos micorrízicos; (v) tolerância aos solos ácidos; (vi) a cinéticada tomada de nutrientes - como a disponibilidade de nutrientes no solo é baixa, as espéciescom baixa exigência sobreviverão e crescerão, ao contrário de espécies com alta exigênciacomo culturas anuais e pastagens; (vii) longa vida das espécies tropicais, que permite atomada de nutrientes além de suas necessidades imediatas durante as estações de abundânciade nutrientes, para usar mais tarde em períodos de escassez; (viii) morfologia e fisiologia dafolha que reduzem a necessidade de absorção de nutrientes em substituição de folhas quecaíram ou foram comidas; (ix) alelopatia; (x) translocação rápida de nutrientes das folhas paraos ramos; (xi) eficiência do uso de nutrientes; (xii) padrão reprodutivo que não somenteregula o uso de nutrientes como também pode manter populações de predadores de sementesem níveis relativamente baixos; (xiii) alta concentração de sílica na superfície do solo podeser um importante mecanismo para assegurar um suprimento de fosfato para as raízessuperficiais; (xiv) epífitas que têm um relacionamento mutualístico com as árvores, de talmaneira que as folhas fornecem suporte físico para as epífitas que, por sua vez, aumentam adisponibilidade de nutrientes para as folhas; (xv) "drip tips" que podem reduzir a quantidadede água sobre a folha e, conseqüentemente, a lixiviação potencial. Segundo ainda Jordan (1991), o mecanismo anterior de conservação de nutrientesparece ter evoluído em espécies como um resultado das pressões de seleção em ambientespobres em nutrientes. Os mecanismos parecem capacitar indivíduos para superar, em parte, aslimitações impostas pela baixa fertilidade do solo e baixo pH. Há um outro mecanismo emflorestas naturais que também conserva nutrientes. Em contraste com os mecanismosassociados com espécies de árvores, este mecanismo pode ou não ter sido desenvolvido comoum resultado das pressões seletivas num ambiente de baixa fertilidade. Independente disso,ele serve para reduzir as perdas de nutrientes do ecossistema inteiro e parece ser maisimportante em solos pobres em nutrientes do que em solos ricos em nutrientes. Este 33
  34. 34. mecanismo é a comunidade de organismos que vivem sobre a superfície do solo e dentro doambiente do solo mineral. Em florestas não perturbadas, os nutrientes liberados pelas plantas e animais mortosnormalmente não movem diretamente as micorrizas e raízes das árvores, mas, em vez disso,passam por uma série inteira de ciclos de pequena escala ou "espirais" dentro da porção dematéria orgânica do solo, similares aos espirais de nutrientes em igarapés. Os ciclos às vezescomeçam com os artrópodes. As partículas passam pelos seus sistemas digestivos, oscompostos orgânicos são trocados, freqüentemente por simbiose, por compostos mais simplesque são mais facilmente utilizados por outros organismos do solo. A decomposição podetambém começar com a invasão do tecido por bactérias e fungos. Se as concentrações denutrientes nos tecidos são baixas, os fungos podem ser os primeiros invasores. Como asexoenzimas excretadas das hifas dos fungos quebram os compostos orgânicos complexos, acolonização de bacteriana pode ser favorecida. Os nutrientes no solo são relativamente susceptíveis a perdas quando eles estão nasolução do solo, ou quando são adsorvidos sobre superfícies de argila mineral. Em contraste,os nutrientes incorporados nos tecidos de organismos da comunidade subterrânea podem nãoser facilmente perdidos pela lixiviação, volatilização ou reação com ferro e alumínio, no casodo fósforo. 34
  35. 35. Bibliografia:Barbour, M.G., Burk, J.H. e Pitts, W.D. 1980. Terrestrial plant ecology. The Benjamin/ Cummings Publishing Co. 604p.Hallé, F., Oldeman, R.A.A. e Tomlinson, P.B. 1978. Tropical Trees and Forests: An Architectural Analysis. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York. 441 p.Jordan, C.F. 1991. Nutrient Cycling Processes and Tropical Forest Management. In: Rain Forest Regeneration and Management, A. Gómez-Pompa, T.C. Whitmore e M. Hadley (eds.). UNESCO. The Parthenon Publishing Group Limited. pp.159-180.Lacher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos. Rima. 532p.O’BRIEN, M.J.P, O’BRIEN. 1985. Aspectos Evolutivos da Fenologia Reprodutiva das Árvores Tropicais. pp. 6-23.Oldeman, R.A.A. e van Dijk, J.. 1991. Diagnosis of the Temperament of Tropical Rain Forest Trees.In: Rain Forest Regeneration and Management, A. Gómez-Pompa, T.C. Whitmore e M. Hadley (eds.). UNESCO. The Parthenon Publishing Group Limited. pp.21-66.Pinto-Coelho, R.M. 2000. Fundamentos em ecologia. Editora Artes Médicas Sul Ltda. 252 p.Salati, E., Ribeiro, M.N.G, Absy, M.L e Nelson, B.W. 1991. Clima da Amazônia: Presente, Passado e Futuro. In: Bases Científicas para Estratégias de Preservação e Desenvolvimento da Amazônia - Fatos e Perspectivas, A.L. Val, R. Figliuolo e E. Feldberg (eds.). pp.21-34.Schubart, H.O.R., Franken, W. e Luizão, F.J. 1984. Uma Floresta sobre Solos Pobres. Ciência Hoje 2(10):26-32.Shuggart, H.H. 1984. A Theory of Forest Dynamics: The Ecological for Succession Model. Springer-Verlag Inc. New York. 278p.Victória, R.L., Brown, I.F., Martinelli, L.A e Salati, E.. 1991. In: Bases Científicas para Estratégias de Preservação e Desenvolvimento da Amazônia - Fatos e Perspectivas, A.L. Val, R. Figliuolo e E. Feldberg (eds.). pp.9-20.Walter, H. 1979. Vegetation of the Earth and Ecological Systems of the Geo-Biosphere. Springer-Verlag. New York. 274 p. 35
  36. 36. Capítulo 7 - Desenvolvimento e crescimento de plantas Normalmente as plantas da floresta para chegar ao estágio de corte devem um dia tercomeçado como sementes viáveis, germinado passando pelo estágio de planta juvenil, depoisde algum tempo alcançado a maturidade e finalmente chegando a senescência. E como se dáeste processo crescer, desenvolver e morrer? GERMINAÇÃO Existem dois tipos de sementes uma com reservas de açúcares e outra com reservas degorduras, que são chamadas recalcitrantes e ortodoxas, respectivamente. As primeiras podem,sob condições de baixa umidade no tecido, suprir energia para o embrião por um grandeperíodo, enquanto a última devido a sua composição, perde pouca umidade e sua principalfonte de energia é utilizada rapidamente pelo o embrião. Considerando as condições climáticas da floresta amazônica que apresentamtemperaturas elevadas, altas umidades relativas do ar e altos índices de precipitação, seriapouco sensato do ponto de vista evolutivo se a floresta investisse em um banco de sementesque precisam estar secas para dispersar propágulos. Assim, geralmente a floresta investe emsementes grandes ricas em reservas de gordura com algum tipo de dormência (geralmentemecânica) e ao invés de um banco de semente na floresta é mais comum um banco deplântulas. Para chegar à plântula a semente precisa germinar. A germinação começa com ointumescimento da semente que embebida de água aumenta a respiração dos tecidoscotiledonares e fornece energia e esqueletos de carbono para o desenvolvimento do embrião,que promove o desenvolvimento de caulículo e radícula. E até que a reserva da semente seesgote, o caulículo e a radícula crescerão a ponto de mudas quando poderão começar a obterenergia do meio ambiente. BANCO DE PLÂNTULAS Alcançando o estágio de plântulas os indivíduos na floresta começam a fazer afotossíntese para fornecer açúcares que serão respirados para os processos de manutençãodos tecidos, principais vias metabólicas e o que sobra pode ser direcionado para oCRESCIMENTO da muda. Pensando em uma plântula da floresta podemos verificar que háum sombreamento natural devido às copas das árvores adultas e isso diminui as taxasfotossintéticas e, dependendo da situação, muitas vezes a fotossíntese é insuficiente atémesmo para gerar energia para a manutenção. 36
  37. 37. Algumas plântulas “privilegiadas” têm a possibilidade de ter um balanço de taxas deassimilação e liberação do CO2 nulo ou pouco maior que zero; para o primeiro caso, asplantas permanecem neste estado até que alguma condição ambiental favoreça o seucrescimento, enquanto as segundas crescem lentamente e, na medida em que se desenvolvem,alcançam melhores condições para suprimento de energia para manutenção de tecidos,processos e crescimento. Os dois processos levam a um indivíduo que irá compor o dosselflorestal, cada qual no seu nicho ecológico. PLANTAS QUE ALCANÇAM O DOSSEL Quando damos uma volta na floresta podemos observar os diferentes níveis dedesenvolvimento das plantas. Olhando com cuidado encontramos sementes dispersas no solo,sem muita atenção é possível matar algumas plântulas, aquelas do banco de plântulas, poissão muito comuns no solo e são menos plantas que alcançam o nível de dossel, entre estas sepode notar que nem todas possuem o mesmo diâmetro. Estas plantas que alcançam a partesuperior do dossel também têm que desenvolver para chegar a senescer. O desenvolvimento das plantas no dossel passa pelos processos de juvenilidade atéalcançar a maturidade, quando desempenham o principal papel do ser vivo que é a reproduçãoe finalmente chegam a senescer. Na busca pela manutenção dos seus genes as plantasprecisam disputar recursos e espaço. Portanto é necessário DESENVOLVER para completaro seu ciclo. Os diferentes tamanhos de árvores é o resultado do desenvolvimento das plantas nomeio, por exemplo, árvores de grande porte são rodeadas de outras várias de pequeno porteque estão tentando desenvolver mais para completar seu ciclo perpetuando seus genes, ouseja, cada uma “querendo seu lugar ao sol” literalmente falando. Isto relata o quê e como ocorre o processo de desenvolvimento, mas explica muitopouco sobre a soma de processos que levam uma semente a se tornar um indivíduo adultocomplexo (e grande o suficiente para que possa ser manejado). Assim é necessário falar destesprocessos que estão envolvidos com o desenvolvimento das plantas. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO O crescimento é todo aumento em volume que seja irreversível. Quando se fala deplantas é importante lembrar o caráter irreversível, pois muitas das variações de volume dostecidos podem não ser permanente e ocorrem principalmente devido ao estado de turgidez dotecido vegetal. 37
  38. 38. H2O Variação da turgidez celular Ocorrendo o fenômeno como na figura acima não é crescimento, pois conforme assetas indicam as células podem voltar ao volume inicial se houver a perda de água dosvacúolos. H2O + outras substancias Crescimento por alongamento Divisão celular Crescimento por divisão celular Basicamente é o crescimento com o processo de alongamento celular e divisão celularsimples. Os tecidos da planta que são responsáveis por este crescimento são os meristemasque podem ser primários ou secundários. O meristema primário é aquele que está nas gemasapicais de galhos e raízes, promovendo o aumento em comprimento destes tecidos, enquantoo secundário é o que promove o crescimento em diâmetro e se localiza abaixo da casca dasplantas. 38
  39. 39. Meristema Apical Meristema secundário (Circulo pontilhado) Assim o crescimento nada mais é que uma seqüência de divisões seguidas dealongamento celular, causando o aumento de massa e volume dos tecidos em questão. O DESENVOLVIMENTO é o processo de crescimento adicionando os processos dediferenciação, pois uma planta precisa de diferentes tipos de tecido para manter suas funções.Assim para o aparecimento de uma nova folha, ou flor e fruto é necessário que o meristema sediferencie para compor o novo tecido. Para que ocorra o desenvolvimento é necessário ofuncionamento de todo o metabolismo da planta, principalmente fotossíntese e respiração, quesão os eixos centrais do metabolismo. FOTOSSÍNTESE As plantas precisam se alimentar para poder crescer e a fotossíntese é a forma com queelas fazem isto. Este processo na realidade é a soma de ações metabólicas que ocorrem aonível de cloroplastos das partes verdes da planta que compreendem reações luminosas ebioquímicas da fotossíntese, que utilizando H2O, CO2 e luz formam glicose e liberam O2. A luz é absorvida por uma antena de pigmentos compostos por carotenóides eclorofilas a e b, que conduzem a energia para um centro de reação, fotossistema II e I (PS II ePS I). Esta transferência de energia do fóton conduzido pela antena até o PS II eposteriormente ao PS I ocorre ao nível de parede do tilacóide. E é basicamente um conjuntode reações de óxido-redução, que pela hidrólise libera elétrons que segue conforme o esquemaem Z aumentando o valor de redução das moléculas, possibilitando a formação de moléculasricas em energia. Esse elétron passa pela feofitina que o transfere para as plastoquinonas (Q a e Qb), ocomplexo citocromo b6f, plastocianina que reduz o PS I, este caminhamento de elétrons porum diferencial de energia torna o sistema capaz de reduzir o nicotinamida-di-fosfato (NADP +) 39
  40. 40. a nicotinamida-di-fosfato reduzida (NADPH) e formação de dois grupamentos adenosinastrifosfatos (ATP) a partir de dois adenosina di-fosfato (ADP). Estes compostos energéticos formados na fase "clara" da fotossíntese serão utilizadospara as fases bioquímicas que são: a carboxilação, redução e regeneração da ribulose 1,5 bis-fosfato (RUBP). Estas fases ocorrem no estroma dos cloroplastos. A carboxilação do CO2 é mediada pela atividade da ribulose 1,5 bis-fosfatocarboxilase-oxigenase (RUBISCO) e não utiliza energia formada na fase luminosa dafotossíntese. A RUBISCO utiliza 1 RUBP e fixa a este 1 CO2, formando 2 fosfoglicerato quecom o gasto de 1 ATP e 1 NADPH são levados a uma molécula de gliceraldeido-3-fosfatoliberando um grupo CH2O que com seis voltas deste ciclo formam glicose (C6H12O6), aredução do CO2 a carboidrato. E finalmente utilizando o último ATP criado na fase luminosada fotossíntese há a síntese da RUBP, a regeneração. Desta forma, a planta pode formar açúcares para ser utilizados como energia nosprocessos de manutenção de tecidos ou atividades metabólicas e para o crescimento edesenvolvimento da planta. RESPIRAÇÃO A fotossíntese fornece as unidades orgânicas básicas das quais dependem as plantas (equase todos os tipos de vida). Com o seu metabolismo de carbono associado, a respiraçãolibera, de maneira controlada, a energia armazenada nos compostos de carbono para usocelular. Grosseiramente a respiração é um processo de óxido-redução, que fornece energia naforma de ATP, nicotinamida dinucleotídeo reduzida (NADH) e flavina adenina di-nucleotídeoreduzido (FADH) gerando energia de 2880 kJ/mol de glicose. E libera também esqueletos decarbono para formação de compostos do metabolismo secundário do carbono e demais açõesmetabólicas da planta. A respiração celular ocorre em três etapas: (i) a glicólise, catalisada por enzimassolúveis localizadas no citoplasma, permite a oxidação de uma glicose, produzindo 2piruvatos, ATP e gerando NADH; (ii) o ciclo dos ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs ouciclo do ácido cítrico), que ocorre na matriz mitocondrial, por meio do qual o piruvato éoxidado completamente liberando CO2 gerando ATP e uma considerável quantidade deNADH e (iii) a cadeia de transporte de elétrons que ocorre na membrana interna das 40
  41. 41. mitocôndrias, através da qual são transferidos elétrons do NADH para o O2 gerando-se umgradiente eletroquímico de prótons, que permite a síntese de ATP via enzima ATP-sintase. A respiração de manutenção dos tecidos é o direcionamento da energia para manter aintegridade das membranas dos tecidos vivos da planta; a respiração de manutenção das açõesmetabólicas é a energia que é gasta para manter a pré-síntese de enzimas e metabólitos paraque possam ocorrer todos os processos e haver a síntese de novo das enzimas com menorgasto de energia. Esta respiração também é chamada de respiração de perda, pois não se podecalcular o quanto é gasto de energia para este fim; e a energia que é utilizada para formaçãode novos tecidos é chamada de respiração de crescimento. 41
  42. 42. PARTE IIO MÍNIMO DE ESTATÍSTICA PARA O MANEJO FLORESTAL Capítulo 8 – Conceitos gerais A estatística é uma ferramenta importante para o manejo florestal, seja pra quem estáinteressado em trabalhar em pesquisas ou pra quem tem a responsabilidade de planejar,executar e acompanhar um projeto. Difícil é separar a estatística pra essas duas frentes. Oobjetivo desta Parte da apostila é aprofundar em conceitos dos indicadores estatísticos maisfreqüentemente utilizados pelos florestais e ajudar na interpretação dos resultados. Estatística é um ramo do conhecimento científico que consta de conjunto de processosque têm por objeto a observação, a classificação formal e a análise dos fenômenos coletivosou de massa (finalidade descritiva) e, por fim, investigar a possibilidade de fazer inferênciasindutivas válidas a partir dos dados observados e buscar métodos capazes de permitir estainferência (finalidade indutiva). Em inventário florestal, produto sem estatística não é produto. Em inventários, oprincipal produto é o intervalo de confiança para a média estimada. Na pesquisa científica, aestatística pode ser vista como um instrumento de comunicação. O seu uso é absolutamenteopcional. Quanto mais você a usa, mais você se comunica e, quanto melhor você a usa,melhor é a sua comunicação no meio científico. Às vezes, o seu uso é desnecessário, mas issoé raro. Assim como a revolução industrial mexeu com as comunicações, mexeu também coma estatística, na mesma proporção. Como dizia grande Chacrinha “quem não se comunica, setrumbica.” Já foi o tempo que a estatística consistia meramente de coleta de dados e apresentaçõesem gráficos e tabelas. Hoje ela é parte da ciência que se baseia em dados observados,processamento e análise, os quais são fundamentais em tomadas de decisões, face àsincertezas inerentes ao universo que trabalhamos. Isso é válido para um leque enorme deatuação, desde incertezas no cara-e-coroa ou quando o professor compara a habilidade dediferentes estudantes, quando o controle de qualidade aceita ou rejeita um produto 42
  43. 43. manufaturado, quando um jornal ou revista faz previsão de uma eleição, quando umpesquisador projeta a dinâmica de uma floresta etc. É evidente que a estatística não é, por si só, capaz de resolver todos os problemas queenvolvem incertezas, mas novas técnicas são constantemente desenvolvidas e a estatísticamoderna pode, pelo menos, te ajudar a olhar essas incertezas de uma maneira mais lógica esistemática. Em outras palavras, a estatística fornece os modelos que são necessários paraestudar as situações que envolvem incertezas, mas a palavra final é sua. O exercício, a análise e a interpretação do pensamento científico normalmente sãofeitos por meio da linguagem operacional dos conceitos e hipóteses científicas. Isso implicana formulação de hipóteses estatísticas e estabelecimento dos procedimentos de observaçõesdiretas ou de medições. Linguagem teórica: “quanto mais grossa é a árvore, mais madeira será oferecida àindústria de transformação.” Neste caso, dois conceitos são envolvidos: espessura e madeira.Com definir esses dois conceitos? Espessura pode ser o diâmetro de uma árvore. Madeirapode ser a quantidade de material lenhoso disponível para a indústria. E daí? Que fazemos agora? Temos que operacionalizar as observações e medições deespessura e madeira. Espessura pode ser traduzida operacionalmente, por exemplo, emcentímetros de diâmetro à altura do peito (DAP), medido a 1,3 m do solo. E a madeira, porsua vez, pode ser traduzida como volume cúbico da árvore. Agora, a hipótese científica pode ser enunciada, em termos de hipótese estatística, daseguinte maneira: “Quanto maior o DAP, maior será o volume da árvore.” Dessa forma, o“pica-pau” fica mais à vontade. Depois de formulada a hipótese, o passo seguinte consiste em testá-la. Para se testar ashipóteses serão precisos: planejar a coleta de dados, coletar os dados, tratar os dados,processar os dados, analisar os resultados e, finalmente, tomar decisões para rejeitar ou não ahipótese estatística formulada. O papel da estatística na pesquisa científica é ajudar o pesquisador “pica-pau” aformular as hipóteses e a fixar as regras de decisão. Entretanto, é importante não perder devista que a estatística de inferência não é obrigatória. Quando você sentir que, empiricamente,é capaz de separar o bom do ruim, o bonito do feio, do quente do frio .. você pode dispensaros testes estatísticos.Um pouco de filosofia. 43
  44. 44. - Aristóteles escreveu: “A verdade é um alvo tão grande que dificilmente alguém deixará de tocá-lo, mas, ao mesmo tempo, ninguém será capaz de acertá-lo em cheio, num só tiro.” - A meta da ciência é a organização sistemática do conhecimento sobre o universo, baseado nos princípios explanatórios que são genuinamente testáveis. - O pesquisador tem os dons da instituição e criatividade para saber que o problema é importante e quais questões devem ser levantadas; a estatística, por sua vez, o assistirá por meio da maximização de output não ambíguos enquanto minimiza os inputs. - O pesquisador tem que ter em mente que a pesquisa freqüentemente levanta mais questões do que respostas. Os resultados quase sempre são meramente uma demonstração de nossa ignorância e uma declaração mais clara do que não sabemos. - O pesquisador tem que manter os olhos abertos, sua mente flexível e estar preparado para surpresas. - A pesquisa está na cabeça do pesquisador; o laboratório ou o campo meramente confirma ou rejeita o que a sua mente concebeu. A sabedoria consiste em conhecer mais as questões certas para fazer e não nas certas respostas. - A aplicação indiscriminada dos métodos quantitativos sobre inesgotáveis quantidades de dados não significa que o entendimento científico vai emergir só por causa disso.8.1. A Natureza da Estatística: Basicamente, são dois tipos de estatística: descritiva e de inferência. A ciência da estatística inclui ambas, descritiva e de inferência. A estatística descritiva apareceu primeiro, nos censos feitos na época do império romano. A de Inferência é mais recente e é baseada na teoria da probabilidade que, por sua vez, não se estabeleceu antes da metade do século XVII. a) Estatística descritiva => consiste de métodos para organizar e sumarizar as informações. O propósito da organização e sumarização é te ajudar na interpretação de um monte de informações. Os métodos descritivos incluem a construção de gráficos, figuras e tabelas, como também, o cálculo de vários tipos de médias e índices. Exemplo: resultado final de uma eleição apresentado pelo Tribunal Superior Eleitoral (TSE), censo do IBGE etc. b) Estatística de inferência => consiste de métodos para inferir sobre uma população baseada na informação de uma amostra da população. A estatística de inferência moderna praticamente surgiu após as publicações científicas de 44
  45. 45. Karl Pearson e Ronald Fisher, no início do século passado (XX). Depois disso, houve uma evolução fantástica dessa ciência, tornando-se aplicável a várias áreas de conhecimento, tais como: Eng. Florestal, Agronomia, Biologia, História, Física, Química, Psicologia etc. Exemplo 1: Pesquisas de opinião realizadas pelas empresas (DATAFOLHA, IBOPE, VOX POPULI etc), pouco antes de eleições. Esta parte da estatística de inferência evoluiu muito no Brasil. A prova disso são os resultados finais do primeiro e do segundo turno da eleição presidencial de 2002 que tem muito a ver com as previsões feitas pelas pesquisas de opinião dos vários institutos. O sucesso tem que ser creditado principalmente pela escolha correta do tipo de amostragem, coleta de dados e processamento & análise dos resultados A evolução da informática também contribuiu muito para o sucesso das pesquisas; o rápido processamento e, conseqüente, análise dos resultados, permitiu a repetição em intervalos de tempo menores – isso é fundamental para a validação dos métodos utilizados que, por sua vez, dá a robustez necessária para a pesquisa e a sociedade ganha com a maior precisão e confiabilidade das pesquisas de opinião. Exemplo 2: Resultados de inventários florestais. Exemplo 3: Todos os trabalhos de equações de volume que utilizam os modelos destrutivos (na maioria das vezes) para ajustar os dados de volume real observado em modelos matemáticos que serão utilizados, posteriormente, para estimar o volume da árvore em pé. Para concluir a discussão, em torno da natureza da estatística, é importante não perder de vista que a opção por uma das duas estatísticas pode ser pessoal. Entretanto, se a escolha recair sobre a de inferência, o pesquisador deve se sujeitar as suas regras e condicionantes. A estatística de inferência, por sua vez, deve ficar sob as condicionantes da teoria da probabilidade, da normalidade e da independência; a violação de uma dessas condicionantes implica em um comprometimento muito sério de todo o seu trabalho.8.2. Conceitos Básicos: Talvez, os conceitos mais importantes para os florestais são erros amostrais e não amostrais. Se você conseguir distinguir esses dois conceitos, você sempre fará um trabalho confiável e, por conseguinte, a estatística será uma ferramenta útil na execução de seus trabalhos de pesquisa, encurtando caminhos para a produção de ciência e de resultados de inventário florestal. (i) Erro Amostral => é o erro que você comete por não medir toda a população. Este 45

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