Copyright © 2006 by Albertina P Lima [et al.]                               .Todos os direitos reservados.                ...
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Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke   Sumário                                         Como usar este Guia              ...
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Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckeremédios, que podem salvar mui-               could save man...
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Guia de sapos da reserva adolpho ducke, amazonia central 2006
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  1. 1. Copyright © 2006 by Albertina P Lima [et al.] .Todos os direitos reservados. Coordenação editorial Albertina P Lima . Claudia Keller William E. Magnusson Capa, projeto gráfico, diagramação e produção Áttema Design Editorial • www.attema.com.br Fotos Dos autores. Exceto a foto de Phrynohyas resinifictrix (D)de autoria de Benjamim B. da Luz, com o auxílio de Luciana K. Erdtmann e a foto de Chiasmocleis shudikarensis (D)de autoria de Selvino Neckel-Oliveira. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Diretor: José Antônio Alves Gomes Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central = Guide to the frogs of Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia / Albertina Pimentel Lima ...[et al.]. – Manaus : Áttema Design Editorial, 2006. 168 p. : il. ISBN: 85-99387-01-4 1. Herpetologia. 2. Anfíbios Anuros. 3. Reserva Adolpho Ducke. 4. Pimentel Lima, Albertina CDD - 597.8 Bibliotecária: CRB Rua Leonor Teles, 271-b • Conjunto Abílio Nery • Adrianópolis CEP 69.060-001 • Manaus • AM • Brasil Tel.: 55 (92) 3642.2754 • Tel./Fax: 55 (92) 3642.0004 • attema@attema.com.br www.attema.com.br
  2. 2. How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho DuckePrefácio PrefaceM ais de dois séculos se passaram desde que a Ciência descobriu a riqueza biológica da Bacia Amazônica. Exploradores natu-ralistas como Henry Bates, RichardSpruce e Alfred Russell Wallace sur-preenderam o mundo com suas des- M ore than two centuries have passed since scientists first became aware of the rich biota of the Amazon Basin. Biological explorers, such as Henry Bates, Richard Spruce, and Alfred Russell Wallace, amazed the worldcobertas de centenas de espécies de with their discoveries of hundredsplantas, insetos e pássaros. E, sim, of species of plants, insects, andtambém de sapos. As primeiras co- birds. And, yes, frogs too. The firstleções de sapos da região de Ma- collections of frogs from the vicinitynaus foram feitas há quase duzen- of Manaus were made nearly twotos anos pelo biólogo alemão Jo- hundred years ago by the Germanhann Baptist Spix. Até hoje a explo- biologist Johann Baptist Spix. Toração biológica da Amazônia conti- this day biological exploration ofnua revelando seus inúmeros segre- the Amazonia continues to revealdos – novas espécies, grande au- its many secrets—new species, vastmento na distribuição das espécies range extensions, and previouslyconhecidas e fenômenos biológicos unknown biological phenomena.previamente desconhecidos. Amazonia has the most diverseA Amazônia possui a biota mais rica biota on earth. However, the richesdo planeta. Entretanto, as rique-zas da Amazônia têm sido, e con- of Amazonia have been, and aretinuam sendo, exploradas comer- being, exploited commercially.cialmente. Atividades humanas Human activities have destroyeddestruiram ou alteraram uma pro- or altered a significant percentageporção significativa da Amazônia, of Amazónia, especially in the lastprincipalmente durante os últimos 50 years. The Reserva Florestal 3
  3. 3. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Prefácio Como usar este Guia50 anos. A Reserva Florestal Adol- Adolpho Ducke, established inpho Ducke, estabelecida em 1963, 1963, has withheld the ravagesconseguiu conter a sanha do des- of deforestation and urbanizationmatamento e da urbanização, per- and remains a sanctuary for all sortsmanecendo como um santuário of living things, including 50 speciespara todo tipo de seres viventes, of frogs that are treated in thisincluindo 50 espécies de sapos, dos extraordinarily well-illustratedquais trata este volume extraordi- volume.nariamente bem ilustrado.Guias como este são essenciais Guides such as this one arepara a educação de naturalistas, essential for educating naturalists,conservacionistas e do público em conservationists, and the generalgeral. Uma população educada public. An educated populaceserá consciente da importância da will realize the importance ofpreservação dos sistemas naturais preserving natural systems and wille se empenhará na manutenção de endeavor to maintain a sustainableuma floresta tropical sustentável, rainforest with its uniqueincluindo seus habitantes únicos, inhabitants, some of which mayalguns dos quais poderão vir a ser prove to be significant to humanimportantes para a prosperidade prosperity. Future generations willhumana. Gerações futuras se be- benefit from such endeavors.neficiarão desse empenho. Quemsabe qual criança de Manaus po- Who knows which child fromderá entrar na Reserva Ducke com Manaus with this guide in handeste guia nas mãos e fazer uma may venture into the Duckedescoberta de tal importância que Reserve and make significantchegue a mudar nossa perspectiva discoveries that may change oursobre a vida? perspective on life itself? William E. Duellman William E. Duellman Curador Emérito do Natural History Curator Emeritus, Natural History Museum and Biodiversity Research Center e Museum and Biodiversity Research Center, and Professor Emérito do Department of Ecology and Professor Emeritus, Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas. Evolutionary Biology, University of Kansas.4
  4. 4. How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Contents Sumário Contents Introdução 8 Introduction Relações de parentesco Evolutionary relationship dos anfíbios 17/18 of amphibians Biologia de Anuros Biology of Anurans 26(sapos, rãs, jias e pererecas) (frogs, toads and treefrogs) Uma confusão de 27 A confusion of nomes populares common names Cores e defesa 28 Colors and defenses Caçador ou caça: Hunter or hunted: o dilema dos sapos 29 the frog’s dilemma Modos de reprodução 30 Reproductive modes O canto dos sapos 42 Frog calls Como usar este guia 49 How to use this guide 5
  5. 5. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Sumário Como usar este Guia 56 Bufonidae 58 Atelopus spumarius 60 Bufo granulosus • Rhinella granulosa 62 Bufo marinus • Rhinella marina 64 Bufo proboscideus • Rhinella proboscidea 66 Dendrophryniscus minutus 68 Centrolenidae 70 Cochranella oyampiensis 72 Dendrobatidae 74 Colostethus sp. • Anomaloglossus stepheni 76 Colostethus stepheni • Allobates sp. 78 Epipedobates femoralis • Allobates femoralis 80 Hylidae 82 Hyla boans • Hypsiboas boans 84 Hyla cf. brevifrons • Dendropsophus cf. brevifrons 86 Hyla geographica • Hypsiboas geographicus 88 Hyla granosa • Hypsiboas cinerascens 90 Hyla lanciformis • Hypsiboas lanciformis 92 Hyla minuta • Dendropsophus minutus 94 Osteocephalus buckleyi 96 Osteocephalus oophagus 98 Osteocephalus taurinus 100 Phrynohyas resinifictrix •Trachycephalus resinifictrix 102 Phyllomedusa bicolor 104 Phyllomedusa tarsius 106 Phyllomedusa tomopterna 108 Phyllomedusa vaillanti 110 Scinax boesemani 112 Scinax garbei 114 Scinax ruber6
  6. 6. How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Contents 116 Leptodactylidae 118 Adenomera andreae • Leptodactylus andreae 120 Adenomera hylaedactyla • Leptodactylus hylaedactylus 122 Ceratophrys cornuta 124 Eleutherodactylus fenestratus • Pristimantis fenestratus 126 Eleutherodactylus ockendeni • Pristimantis ockendeni 128 Eleutherodactylus zimmermanae • Pristimantis zimmermanae 130 Leptodactylus fuscus 132 Leptodactylus knudseni 134 Leptodactylus longirostris 136 Leptodactylus mystaceus 138 Leptodactylus pentadactylus 140 Leptodactylus petersii 142 Leptodactylus rhodomystax 144 Leptodactylus riveroi 146 Leptodactylus stenodema 148 Lithodytes lineatus • Leptodactylus lineatus 150 Microhylidae 152 Chiasmocleis hudsoni 154 Chiasmocleis shudikarensis 156 Ctenophryne geayi 158 Elachistocleis bicolor 160 Synapturanus mirandariberoi 162 Synapturanus salseri 164 Pipidae 166 Pipa arrabali 168 Pipa pipaReferências Bibliográficas 170 References Autores 173 Authors Agradecimentos 174 Acknowledgments Financiadores 176 Support 7
  7. 7. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke IntroduçãoIntrodução IntroductionA Reserva Florestal Adolpho Du- cke (RFAD) foi criada em 1963. Naquela época seus 100 km2 de floresta tropical úmida deterra firme eram praticamente into-cados e cercados por floresta contí-nua de características similares. O R eserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) was created in 1963. At the time it was 100 km2 of largely intact rainforest surrounded by continuous tracts of similar forest. Rosewood had been exploited in the reserve for a longpau-rosa foi explorado na área da time, and grooves in rocks due toreserva por um longo tempo, e ra- axe sharpening testify to a longnhuras em pedras, produzidas ao history of use by Amerindians.afiar instrumentos de pedra, dão Charcoal deposits indicate thattestemunho de uma longa história intensive clearing or wildfires mayde presença de ameríndios na área. have occurred thousands of yearsDepósitos de lenha carbonizada in- before colonization by Europeansdicam que intensa atividade de des- and Africans, but the highly diversematamento e queimadas podem ter rainforest was about as “pristine” asocorrido milhares de anos antes da any in the Americas. By 2000, thecolonização da área por europeus city of Manaus had expanded suche africanos, mas, de modo geral, na that the southern border of thedécada de 1960 a área de floresta reserve was lined by suburbs, andde alta diversidade biológica da the forest cover to the east, north,RFAD era tão “virgem” quanto qual- and especially the west had beenquer outra no continente america- fragmented and degraded.The reserveno. No ano 2000 a expansão urba- is rapidly becoming an urban park.na da cidade de Manaus havia che-gado aos limites da RFAD. Atual- RFAD is administered by the Institutomente bairros populares fazem li- Nacional de Pesquisas da Amazôniamite com a borda sul da reserva, e (INPA), a research institute of the and8
  8. 8. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckea floresta no entorno das bordas les- Federal Ministry for Science andte, norte e, especialmente, oeste se Technology. The original plan wasencontra fragmentada e degradada. to use the reserve for silviculturalDesde então, a RFAD vem sofrendo experiments, but fortunately thatum processo de transformação em proved too expensive. The areaum parque urbano. was declared an ecological reserveA RFAD é administrada pelo Institu- in 1972, but there are small areasto Nacional de Pesquisas da Amazô- in the north-west corner withnia (INPA), um órgão de pesquisa do plantations of commerciallyMinistério da Ciência e Tecnologia. valuable trees. The reserve is notOriginalmente a reserva foi destina- part of the National System ofda para experimentos de silvicultu- Conservation Units (SNUC) whichra, mas felizmente este projeto reve- means that it does not benefit fromlou-se excessivamente caro. A área some of the advantages of thatfoi declarada Reserva Ecológica em system, such as legally mandated1972, havendo apenas uma área deplantação de árvores de valor comer- buffer zones. However, itscial em seu extremo noroeste. A independent status allows forRFAD não faz parte do Sistema Na- research activities that would becional de Unidades de Conservação extremely restricted in most SNUC(SNUC), o que significa que ela não categories. The reserve is the type locality for dozens of species, and some of the most complete neotropical field guides, such as those for vegetation (Ribeiro et al., 1999), snakes (Martins & Oliveira, 1998) Imagem de satélite da Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2003. (Fonte: INPE/NASA) Satellite image of Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2003. (Source: INPE/NASA) 9
  9. 9. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introduçãose beneficia das vantagens desse sis- spiders, centipedes and alliedtema, como o direito legal à manu- groups (Adis, 2002), are basedtenção de uma zona tampão em seu mainly or entirely on collectionsentorno. Por outro lado, sua condi- from RFAD. One of the firstção de reserva independente per-mite a realização em sua área de ati- scientific films devoted exclusivelyvidades de pesquisa que sofreriam to Amazonian frogs was made ingrandes restrições na maioria das ca- the reserve (Hödl, 1982).tegorias do SNUC. Areserva é a localida-de tipo para deze-nas de espécies, ealguns dos guias decampo mais com-pletos que existempara a região neo-tropical, como os deflora (Ribeiro et al.,1999), serpentes(Martins & Oliveira,1998) e aranhas,centopéias e gruposafins (Adis, 2002),foram baseadasprincipal ou inteira-mente em coleçõesda RFAD. Tambémfoi na RFAD que serodou um dos primeiros filmes cien-tíficos sobre anfíbios amazônicos Relevo, igarapés e o sistema de trilhas na RFAD: o vermelho escuro representa(Hödl, 1982). as partes mais altas, que formam um divisor de águas (altitude entreEm 2000, um sistema de trilhas foi 120 e 140 m.s.n.m); o verde representainstalado na RFAD, formando uma as partes mais baixas próximas aosmalha de 64 km2 que cobre toda a igarapés (altitude entre 42 e 60 m.s.n.m.).reserva, exceto uma borda externa Elaboração da imagem: Arnaldo Carneiro.de 1 km de largura. O sistema de Topography, streams and trail system in thetrilhas dá acesso a 72 parcelas per- RFAD: Dark red represents the highest areasmanentes de 1 ha, para amostra- (altitudes between 120 and 140 m a.s.l.) that separate the stream basins; greengem de fauna e flora terrestres, e represents the low lying areas near streams38 pontos permanentes de amos- (altitudes between 42 and 60 m a.s.l.).tragem em igarapés e poças associ- Image produced by Arnaldo Carneiro.10
  10. 10. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckeadas, para amostragem de organis- In 2000, a system of trails wasmos aquáticos. A maioria das ge- installed that form a 64 km2 gridneralizações em ecologia neotropi- that covers all but a 1 km wide stripcal foi baseada em estudos realiza- around the border of the reserve.dos em reservas como La Selva The trail system allows access to 72(Costa Rica) e Barro Colorado (Pa- permanent plots of 1 ha for studiesnamá), que possuem apenas alguns of terrestrial fauna and flora, andquilômetros quadrados de exten- 38 permanent study sites forsão. O sistema de 64 km2 de trilhasna RFAD permite a avaliação dos aquatic organisms in streamsefeitos da escala espacial de amos- within the reserve. Most of thetragem sobre essas generalizações. generalizations about Neotropical ecology were developed in reservesColeções de material da RFAD for- such as La Selva (Costa Rica) andmaram a base para a elaboraçãode uma chave de identificação Barro Colorado (Panama) that arepara os girinos da região de Ma- only a few square km in area. Thenaus (Hero, 1990). A existência de 64 km2 trail system in RFAD allowsum meio de identificação para a evaluation of the effects of spatialmaioria das espécies de girinos scale on those generalizations.possibilitou a publicação de umasérie de trabalhos sobre a ecolo- Collections from RFAD were thegia de larvas de anuros (e.g. Gas- basis for the development of a keycon, 1992; Hero et al., 1998, to the tadpoles of the Manaus2001), e por isso muito do que se region (Hero, 1990). The ability toconhece sobre a ecologia de giri- identify most species led to a series Poça na floresta usada parareprodução por sapos e desenvolvimento de girinos. Forest pool used for reproduction by frogs and habitat for tadpoles. 11
  11. 11. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introduçãonos tropicais foi descoberto na of papers on the ecology of larvalregião de Manaus. Muitos pesqui- frogs (e.g. Gascon, 1992; Hero etsadores estudaram a ecologia de al., 1998, 2001), and for this reasonanuros adultos na região de Ma- much of what is known about thenaus, incluindo Ulisses Galatti, ecology of tropical tadpoles wasClaude Gascon, Marcelo Gordo, discovered in the Manaus region.Marc Hero, Flora Juncá, Márcio Many researchers have studied theMartins, Glória Moreira e Barbara ecology of adult frogs in theZimmerman. Apesar disso, aindaestamos longe de compreender os Manaus region, including Ulissesfatores que afetam a distribuição e Galatti, Claude Gascon, Marceloa abundância de anfíbios adultos. Gordo, Marc Hero, Flora Juncá, Márcio Martins, Glória Moreira,Uma revisão da literatura dá a and Barbara Zimmerman.impressão de que há pouca vari- However, we are far from a generalação espacial na composição de understanding of the factors thatcomunidades de anfíbios amazô- affect the distribution andnicos, mas isso deve-se, provavel- abundance of adult frogs.mente, à baixa resolução taxonô-mica disponível atualmente Review of the literature gives thepara muitos grupos de espécies impression that there is little spatial(Azevedo-Ramos e Galatti, 2002). variation in the composition ofPor exemplo, em 1980 apenas Amazonian frog communities, butu m a e s p é c i e d e Colostethus this may be because of the poor( C. marchesianus) era conhecida taxonomic resolution available for Os sapos encantam quando vistos de perto. Frogs are enchanting when seen close up.12
  12. 12. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke para a RFAD e grande parte da many species groups (Azevedo- Amazônia. Em 1989, Márcio Mar- Ramos and Galatti, 2002). For tins, baseado em um estudo an- example, in 1980, only one species terior de Edwards (1974), descre- of Colostethus (C. marchesianus) veu uma segunda espécie, Colos- was known from RFAD and most of tethus stepheni , para a área de Amazonia. In 1989, Márcio Martins, Manaus. Em 2000, Albertina Lima based on previous studies by e Claudia Keller visitaram a locali- Edwards (1974), described a second dade tipo de C. marchesianus na species, Colostethus stepheni, from região do alto rio Negro e desco- the Manaus area. In 2000, Albertina briram que a espécie da localida- Lima and Claudia Keller visited the de tipo não é a mesma que ocor- type locality of C. marchesianus on re na RFAD (Caldwell et al., 2002). O “ C. marchesianus ” da RFAD the banks of the upper rio Negro ainda não foi rebatizado. Para and showed that frogs from that complicar ainda mais o quadro, locality were not the same as those Albertina Lima e seus colabora- from RFAD (Caldwell et al., 2002). dores encontraram outras quatro The “C. marchesianus” from RFAD remains unnamed. To complicate the picture further, Albertina Lima and her collaborators found four more species of Colostethus 30 km from Manaus on the southern side of the rio Amazonas, Macho(A) e fêmea(B) de Colostethus marchesianus da localidade tipo(Taracua, alto rio Negro). Esta espécie é freqüentemente confundida com Colostethus sp. da RFAD. Male(A) and female(B) Colostethus marchesianus from the species’ type locality (Taracuá, upper rio Negro). This species is frequently confused with Colostethus sp. from RFAD. 13
  13. 13. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introduçãoespécies de Colostethus a 30 km only some of which have beende Manaus, na margem sul do rio named - e.g. C. caeruleodactylusAmazonas, sendo que apenas (Lima and Caldwell, 2001) andduas foram descritas até agora - C. nidicola (Caldwell and Lima,C. caeruleodactylus (Lima e 2003). New species of ColostethusCaldwell, 2001) e C. nidicola (Cal- have been found in otherdwell e Lima, 2003). Novas espé- Amazonian localities. Rather thancies de Colostethus também a single species, there are probablyforam encontradas em outras lo- dozens, and possibly hundreds ofcalidades amazônicas. Em lugarde uma única espécie, provavel- species of Colostethus in Amazonia.mente existem dezenas, talvez até Another example of the primitivecentenas de espécies de Coloste- state of our knowledge ofthus na Amazônia.Outro exemplo do estado elemen-tar em que se encontra nosso co-nhecimento sobre anfíbios amazô-nicos é Leptodactylus pentadac-tylus, o maior anuro da Amazônia.Esta espécie aparentemente foi umadas mais intensivamente estudadasna década de 1980, e vários estu-dos clássicos sobre comunidades delarvas de anfíbios se basearam emexperimentos de predação por giri-nos desta espécie (Heyer et al.,1975). No entanto, Marc Hero eUlisses Galatti descobriram que háduas espécies semelhantes na RFAD- L. pentadactylus e L. knudseni(Hero e Galatti, 1990). Descobriram,também, que os girinos de L. pen-tadactylus vivem em tocas subter-râneas isoladas (Hero e Galatti,1990; Hero, 1990). Por isso, os giri-nos usados em todos os experimen- Vista do interior da floresta na Reserva Florestal Adolpho Ducke. Forest in the center of Reserva Florestal Adolpho Ducke.14
  14. 14. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducketos de predação não poderiam ter Amazonian amphibians ispertencido a espécie conhecida Leptodactylus pentadactylus. It iscomo L. pentadactylus na RFAD. A the largest Amazonian frog species,espécie conhecida como L. penta- and was apparently one of thedactylus no Panamá, onde os estu- most intensively studieddos iniciais foram realizados é, pro- Neotropical frogs in 1980. Manyvavelmente, uma terceira espécie(U. Galatti, com. pess.). classic studies of tadpole communities had used tadpolesOs casos relatados sobre o gênero of the species in predationColostethus e o complexo Lepto- experiments (Heyer et al., 1975).dactylus pentadactylus represen- Marc Hero and Ulisses Galattitam apenas a ponta do iceberg. Émuito provável que todas as espé- discovered that two similar speciescies que aparentemente têm am- of frogs (L. pentadactylus andpla distribuição na Amazônia aca- L. knudseni) occur in RFAD (Herobem por revelar a mesma diversi- and Galatti, 1990). Still moredade críptica. Para identificar uma worrying, the tadpoles ofespécie de anfíbio de forma confi- L. pentadactylus live in isolatedável, necessita-se material de refe- terrestrial burrows (Hero andrência da localidade tipo, incluin- Galatti, 1990; Hero, 1990); theydo uma descrição gráfica da voca- could not have been the tadpoleslização (sonograma). Infelizmente used in predation experiments. Themuitas das descrições mais antigas frog known as L. pentadactylus inde espécies não incluem sonogra-mas, o que significa que alguém Panama, where the initial studiestem que retornar à localidade tipo were conducted, is probably a thirdpara completar a descrição antes species (U. Galatti pers. comm.).que novas espécies possam ser The genus Colostethus and thedescritas. Alguns pesquisadores Leptodactylus pentadactyluscontinuam descrevendo espécies complex are but the tip of thede anuros sem incluir um sonogra- iceberg. It is likely that all of thema, o que cria trabalho desneces-sário para outros pesquisadores. apparently widespread species of frogs in Amazonia will show theNeste livro, procuramos usar a melhor same cryptic diversity. In order totaxonomia disponível, mas o leitor confidently identify a species of frogdeve ser consciente de que nomes de you need material from the typeespécies poderão mudar à medida quemais grupos sejam estudados em de- locality, including a graphicaltalhe. Esperamos que este livro sirva description of the call (sonogram).de estímulo a alguns leitores para que Unfortunately, many of the olderrealizem esses estudos. descriptions of frog species did not 15
  15. 15. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke IntroduçãoNem todas as espécies do guia include sonograms. That meansocorrem em toda a RFAD. Algu- that someone needs to return tomas, como Epipedobates femora- the type locality to complete thelis e Leptodactylus fuscus, são en- description before new species cancontradas mais frequentemente be named. Some researchersem áreas próximas à borda da re- continue to describe species ofserva. Outras, como Atelopus spu-marius, ocorrem apenas em um frogs without including a sonogramlado do divisor de águas que divi- and that creates unnecessary workde a reserva. Algumas espécies, for other researchers.como Osteocephalus buckleyi, são In this book, we have tried to useencontradas exclusivamente na the best taxonomy available, but theproximidade de igarapés, enquan- reader should realize that names willto outras, como Osteocephalus change as more groups areoophagus, ocorrem em toda a re- examined in detail. We hope thatserva. À medida que o entorno da this book will stimulate some of ourRFAD se urbaniza, espécies nati-vas de áreas abertas, como Lep- readers to undertake those studies.todactylus ocellatus, e espécies in- Not all species presented occurtroduzidas de outras regiões, in all parts of RFAD. Some, such ascomo Leptodactylus labyrinthicus, Epipedobates femoralis andque ainda não foram registradas Leptodactylus fuscus, are foundna reserva, mas que ocorrem em mainly in areas close to the borderManaus, provavelmente invadirão of the reserve. Others, such asas bordas. Mudanças certamente Atelopus spumarius occur only onocorrerão, e novas espécies serão one side of the central ridge thatencontradas e descritas. Este livro divides the reserve. Some species,pretende formar uma base a par- such as Osteocephalus buckleyi, are found exclusively around streams, and others, such as Osteocephalus oophagus, occur throughout the reserve. As the city envelops RFAD, Leptodactylus ocellatus, uma espécie que ocorre em áreas abertas em Manaus, que poderá colonizar a RFAD no futuro. Leptodactylus ocellatus, a native species from open areas in Manaus that may colonize the RFAD in the future.16
  16. 16. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducketir da qual estas mudanças pode- native species from open areas,rão ser detectadas. such as Leptodactylus ocellatus,Esperamos que a publicação des- and species introduced from otherte guia permita que pesquisado- regions, such as Leptodactylusres, guias de turismo e o público labyrinthicus, which have not yetem geral apreciem a beleza e a di- been recorded in the reserve, butversidade dos anfíbios anuros da that occur in Manaus, are likely toregião de Manaus, e inspire estu- invade the borders. Changes willdos que resultem em uma melhor occur, and new species will becompreensão e conservação des- encountered and described. Thistas fascinantes criaturas. book is a baseline for recording those changes.Relações de parentesco We hope that the publication of thisdos anfíbios book will allow researchers, touristFazendo uma analogia entre as guides, and the general public toclassificações das espécies, gêneros e appreciate the beauty and diversity offamílias de organismos com asrelações de parentesco dos sereshumanos, diríamos que é mais fácilidentificar nossos parentes pelosobrenome, pois características comocor dos olhos, altura, cor da pele, oumesmo o aspecto físico geral, nãopermite definir nossos parentes. Noentanto, mesmo para pessoas, é difícildefinir sua ár vore genealógicabaseando-se nos registros de nomese sobrenomes, pois as gerações maisantigas da família, na maioria dasvezes, são desconhecidas. Poucaspessoas lembram o nome de seustataravôs, que viveram há 70 anos Leptodactylus labyrinthicus,atrás. Imagine tentar determinar seu uma espécie introduzida dograu de parentesco com alguém que sudeste do Brasil, que ocorre em Manaus mas ainda não foiviveu 1000 anos atrás. Para definir o registrada na RFAD.parentesco entre espécies é precisoum registro de milhões de anos, Leptodactylus labyrinthicus, a species introduced fromdesde o tempo que as espécies atuais southern Brazil, that occurs inse originaram a partir de um ancestral Manaus but has not yet beenem comum. Até o final do século recorded from RFAD. 17
  17. 17. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introduçãopassado, eram usadas prin- frogs from the Manaus region, and leadcipalmente características morfo- to studies that will result in a deeperlógicas para determinar as relações understanding, and conservation ofde parentesco entre as famílias de these fascinating creatures.organismos. Estas características sãoatualmente consideradas ou muito Evolutionary relationshipconservativas, por serem eficientes of amphibianspara desenvolver a função para a To make an analogy between thequal evoluíram, e sem pressão classification of organisms and theevolutiva mais recente sobre estes family relationships of people, it iscaracteres, poucas modificações easier to recognize our genealogicalforam necessárias, ou muito flexíveis,fazendo com que espécies com relationships from surnames thanpouco grau de parentesco tornem- based on eye color, height, skinse parecidas por pressões ecológicas color, or general physicalatuais. Por conseqüência, o uso characteristics. However, even forexclusivo destas características para people, it is difficult to make a long-determinar as relações entre as term genealogy based on registersfamílias é limitado. Com o of names. Few people rememberaprimoramento das técnicas the name of their great grandfather,bioquímicas, foi possível ler o código who lived 50 years ago. Imaginegenético dos seres vivos, e este deu how difficult it would be toacesso a muito mais informações de determine how closely related youlongo prazo sobre a genealogia da are to someone who lived 1000vida. Nossos genes refletem a years ago. To determine how closelyevolução recente, mas também related species are, we need acarregam muitas das informações de register that lasts the millions ofnossos antepassados, até decentenas de milhões de anos atrás, years since the species we recognizequando nossos antepassados nem now separated from a commoneram considerados humanos. Essas ancestor. Until the end of the lastinformações podem ser apre- century, researchers principally usedsentadas graficamente na forma de morphological characteristics to tryramos que conectam cada to reconstruct the relationshipsorganismo a um antepassado em between families of organisms.comum. Ao conjunto destes ramos These characteristics may either bedamos o nome de árvore genea- very conservative, because theylógica ou filogenética. perform a function very well, andAssim como, para famílias humanas, there is little evolutionary pressureeste tipo de análise também pode for change, or be very flexible,ser aplicada sobre famílias, gêneros because distantly related organisms18
  18. 18. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckeou espécies de anfíbios. Por independently evolved the sameexemplo, uma árvore filogenética structures. As a consequence, thedas famílias de anuros da América use of morphological characteristicsdo Sul foi sugerida por Ford & to investigate the relationshipsCannatella (1993), baseando-se among families has severeprincipalmente em caracteres limitations. With the developmentmorfológicos das espécies, tais of modern biochemical techniques,como esqueleto, músculos e it became possible to read thecaracterísticas dos espermatozóides.Como podemos ver, as ramificações genetic code of organisms, and thissão simples, e os próprios autores gave access to much moreindicaram que seria necessária uma information to try to reconstruct therevisão usando material genético tree of life. Our genes reflect recentpara melhor entender as relações evolution, but also carry a lot ofentre as famílias. information about our ancestors,Um trabalho monumental para even from hundreds of millions ofrefazer a árvore filogenética das years ago, when they were still not6.000 espécies de anfíbios do human. This information can bemundo foi realizado em 2006 por represented graphically as branchesÁrvore Genealógica das relações entre as famílias de anuros da América do Sul baseadanos estudos de características morfológicas de Ford & Cannatella (1993). Destacadasem vermelho, as famílias que ocorrem na RFAD.A genealogical tree of the relationships among South American frog families based on thestudy of morphological characteristics by Ford & Cannatella (1993). The families that occurin Reserva Ducke are shown in red. 19
  19. 19. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introduçãodezenove pesquisadores de which connect each individual to a10 países (Frost et al., 2006). Eles common ancestor. The collectionconcluíram que o primeiro grupo of branches is called a genealogicala se tornar independente da água or phylogenetic tree.foi o das cecílias (Gymnophiona),enquanto anuros (sapos, rãs, e The same applies to amphibians.pererecas) e caudados (salaman- The phylogenetic tree describingdras e afins) se separaram mais the relationships among thetarde. families of amphibians constructedCecílias são anfíbios sem pernas que by Ford & Cannatella (1993) wastêm aparência super ficial de based principally on morphologicalminhocas ou anfisbenídeos (um characteristics of the skeleton,grupo de lagartos que também muscles and spermatozoides.pode não ter pernas), mas que têm As a result, the branching is simple,pele úmida, como a maioria dos and those authors suggested thatDuas espécies de cecílias, Siphonops annulatus (A) e Rhinatrema bivittatum (B), sãoconhecidas da Reserva Ducke. Cecílias são anfíbios subterrâneos ou aquáticos sempernas que raramente são encontradas na superfície. São conhecidas popularmentecomo cobras-cegas, mas não são cobras e nem cegas.Two species of caecilians, Siphonops annulatus (A) and Rhinatrema bivittatum (B) areknown from Reserva Ducke. Caecilians are subterranean or aquatic amphibians withoutlegs that are rarely encountered on the surface.sapos. São subterrâneos, mas a revision based on geneticocasionalmente podem ser information would be necessary toencontradas na superfície. Duas better understand the relationshipsespécies de cecílias ( Siphonops among the families.20
  20. 20. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckeannulatus e Rhinatrema bivittatum) A monumental study to reconstructsão conhecidas da Reserva Ducke. the genealogical tree of the 6,000Caudados são anfíbios de corpo species of amphibians of the worldalongado, com cauda e pernas bem was undertaken by 19 researchersdesenvolvidas que, quando adultos, from 10 countries (Frost, et al.têm a aparência de um lagarto sem 2006). They concluded that theescamas. A maioria das espécies first amphibians to becomeocorre nos continentes do independent of free water werehemisfério norte, mas espécies da caecilians (Gymnophiona), and thatfamília Bolitoglossidae (salamandras anurans (frogs) and Caudatessem pulmões, que respirem através (newts and salamanders)da pele) ocorrem na América do Sul. separated later.Espécies são conhecidas daAmazônia brasileira, mas não da Ceacilians are amphibians withoutregião de Manaus. legs that superficially resemble worms or amphibaenians (a group of lizards that also generally lack legs), but that have damp skins, like most frogs. They are subterranean, but occasionally can be found on the surface. Two species (Siphonops annulatus and Rhinatrema bivittatum) are known from Reserva Ducke. Caudates are amphibians with elongated bodies, legs, and well- developed tails that superficially resemble lizards without scales.Uma salamandra (Bolitoglossa sp.) de Most species occur on theRondônia. Salamandras são anfíbios compernas e cauda bem desenvolvidas que continents of the northerntêm a aparência de um lagarto sem hemisphere, but species of theescamas. Algumas espécies ocorrem na family Bolitoglossidae (lunglessAmazônia brasileira, mas nenhuma foi salamanders that respire throughencontrada na região de Manaus. the skin) occurs in South America.A salamander (Bolitoglossa sp.) from A few species occur in the BrazilianRondônia. Salamanders are amphibianswith well developed legs and tail, giving Amazon, but none are known fromthe appearance of a lizard without scales. the Manaus region.A few species occur in the BrazilianAmazon, but none have been recorded All anurans have typical frogfrom the Manaus region. shapes, with hind legs more 21
  21. 21. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke IntroduçãoOs anuros todos têm a forma típica developed than the front legs andde sapos, com pernas traseiras the tail very small or absent. Themaiores que as dianteiras e a cauda genealogical tree of the Southausente ou muito pequena. A American frog families based onárvore filogenética das relações the study by Frost et al. (2006) isentre as famílias de anuros para a much more detailed than formerAmérica do Sul baseada em estudos trees. Among the principalenvolvendo características genéticas modifications at the level of familye morfológicas realizados por Frostet al. (2006) é muito mais detalhada. is the repositioning of the speciesEntre as principais modificações em formerly placed in therelação às famílias que ocorrem na Dendrobatidae, which wasAmazônia Central, destacam-se o formerly grouped with Ranidae andposicionamento da antiga família Microhylidae, near the species ofDendrobatidae, que na ár vore bufonids, and the separation ofantiga era agrupada com Ranidae Bracycephalidae ande Microhylidae, e que na árvore Ceratophrydae from theatual foi agrupadas com as famílias Leptodactylidae.Bufonidae, e a separação dasfamílias Ceratophrydae e Brachy- The modifications at the genericcephalidae da antiga família Lepto- level were greater (Table, page 24),dactylidae. and 20 species were placed in different genera. The newAs modificações sobre os gênerosforam mais acentuadas (Tabela, classification is not definitive andpágina 24), e 20 espécies foram many researchers are suggestingposicionadas em gêneros diferentes modifications (e.g. Grant, et al.dos quais pertenciam anteriormente. 2006; Chaparro et al. 2007). The Anuros (sapos, rãs e pererecas), como este jovem de Leptodactylus stenoderma, são diferentes das salamandras e cecílias pela ausência de cauda ou cauda reduzida e por apresentar as pernas traseiras adaptadas ao salto. Anurans (frogs, toads and treefrogs), such as this juvenile Leptodactylus stenoderma, differ from salamanders and caecilians in that the tail is lacking, or very small, and the hind legs that are adapted for jumping in most species.22
  22. 22. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho DuckeUma árvore genealógica mostrando as relações entre as famílias de anuros da Américado Sul baseada nos estudos de características genéticas de Frost et al. (2006).Destacado em vermelho as famílias que ocorrem na RFAD.A genealogical tree of the relationships among South American frog families based on thestudy of genetic characteristics by Frost et al. (2006). The families that occur in ReservaDucke are shown in red.A classificação nova não é definitiva classification should become moree muitos pesquisadores já estão stable in the future, as researcherssugerindo mudanças (e.g. Grant et obtain more evidence toal., 2006; Chaparro et al. 2007). A corroborate, or question, parts ofclassificação deve ficar mais estável the genealogical tree. As with allno futuro, com mais pesquisadores things that happened in the past,apresentando mais evidências para there will always be doubts aboutcorroborar ou questionar ramos some of the relationships. In thisparticulares da árvore filogenética. book, we use the old classificationNo entanto, como tudo aconteceu because it is more familiar to mostem um passado muito distante, researchers, and we did not wantsempre permanecerão dúvidas to consolidate some of thesobre algumas relações. Neste livro,usamos a classificação antiga, por changes that are already beingser mais familiar para a maioria dos questioned. However, in thepesquisadores, e porque nos não future, the classification acceptedqueríamos consagrar algumas das by most researchers should bemudanças que já estão sendo more similar to the new systemquestionadas. No entanto, no than to the old. For this reason, we 23
  23. 23. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução futuro, a classificação deve se also include the names given in assemelhar muito mais a classi- the more recent classifications. The ficação nova que a antiga. Por esta changes to family relations can be razão, nós incluímos os nomes seen in the Table. dados para cada espécie nas mais recentes classificações. As mu- danças em relação às famílias podem ser vistas na Tabela. Tabela: Classificação antiga de espécies de anuros da Reserva Ducke baseada em características morfológicas externas (adaptada de Ford & Cannatella, 1993) e uma mais recente, baseada em características genéticas de Frost et al. (2006) e Grant et al. (2006). Table: Classification of Reserva Ducke frogs based on morphological characteristics (adapted from Ford & Cannatella,1993) and a more recent classification based on genetics by Frost et al. (2006) and Grant et al. (2006).Famílias / Espécies (Classificação antiga) Famílias / Espécies (Classificação atual)Family / Species (Old Classification) Family / Species (Recent Classification)Dendrobatidae AromobatidaeColostethus stepheni • Martins, 1989 Anomaloglossus stepheni • (Martins, 1989)Colostethus sp. Allobates sp.Epipedobates femoralis • (Boulenger, 1884) Allobates femoralis • (Boulenger, 1884)Leptodactylidae BrachycephalidaeEleutherodactylus fenestratus • (Steindachner, 1864) Pristimantis fenestratus • (Steidachner, 1864)Eleutherodactylus ockendeni • (Boulenger, 1912) Pristimantis ockendeni • (Boulenger, 1912)Eleutherodactylus zimmermanae • Heyer & Hardy, 1991 Pristimantis zimmermanae • (Heyer & Hardy, 1991)Bufonidae BufonidaeAtelopus spumarius • Cope, 1871 Atelopus spumarius • Cope, 1871Bufo granulosus • Spix, 1824 Rhinella granulosa • (Spix, 1824)Bufo marinus • (Linnaeus, 1758) Rhinella marina • (Linnaeus, 1758)Bufo proboscideus • (Spix, 1824) Rhinella proboscidea • (Spix, 1824)Dendrophryniscus minutus • (Melin, 1941) Dendrophryniscus minutus • (Melin, 1941)Centrolenidae CentrolenidaeCochranella oyampiensis • (Lescure, 1975) Cochranella oyampiensis • (Lescure, 1975)Leptodactylidae Ceratophr yidae CeratophryidaeCeratophrys cornuta • (Linnaeus, 1758) Ceratophrys cornuta • (Linnaeus, 1758)Hylidae HylidaeHyla boans • (Linnaeus, 1758) Hypsiboas boans • (Linnaeus, 1758)Hyla cf. brevifrons • Duellman & Crump, 1974 Dendropsophus cf. brevifrons • (Duellman & Crump, 1974)Hyla geographica • Spix, 1824 Hypsiboas geographicus • (Spix, 1824)Hyla granosa • Boulenger, 1882 Hypsiboas cinerascens • (Spix, 1824) 24
  24. 24. Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho DuckeHylidae HylidaeHyla lanciformis • (Cope, 1871) Hypsiboas lanciformis • Cope, 1871Hyla minuta • Peters, 1872 Dendropsophus minutus • (Peters, 1872)Osteocephalus • buckleyi (Boulenger, 1882) Osteocephalus buckleyi • (Boulenger, 1882)Osteocephalus oophagus • Jungfer & Schiesari, 1995 Osteocephalus oophagus • Jungfer & Schiesari, 1995Osteocephalus taurinus • Steindachener, 1862 Osteocephalus taurinus • Steindachner, 1862Phyllomedusa bicolor • (Boddaert, 1772) Phyllomedusa bicolor • (Boddaert, 1772)Phyllomedusa tarsius • (Cope, 1868) Phyllomedusa tarsius • (Cope, 1868)Phyllomedusa tomopterna • (Cope, 1868) Phyllomedusa tomopterna • (Cope, 1868)Phyllomedusa vaillanti • Boulenger, 1882 Phyllomedusa vaillantii • Boulenger, 1882Phrynohyas resinifictrix • (Goeldi, 1907) Trachycephalus resinifictrix • (Goeldi, 1907)Scinax boesemani • (Goin, 1966) Scinax boesemani • (Goin, 1966)Scinax garbei • (Miranda-Ribeiro, 1926) Scinax garbei • (Miranda-Ribeiro, 1926)Scinax ruber • (Laurenti, 1768) Scinax ruber • (Laurenti, 1768)Leptodactylidae LeptodactylidaeAdenomera andreae • (Müller, 1923) Leptodactylus andreae • Müller, 1923Adenomera hylaedactylyla • (Cope, 1868) Leptodactylus hylaedactylus • (Cope, 1868)Ceratophrys cornuta • (Linnaeus, 1758) FAMÍLIA CERATOPHRYIDAEEleutherodactylus fenestratus • (Steindachner, 1864) FAMÍLIA BRACHYCEPHALIDAEEleutherodactylus ockendeni • (Boulenger, 1912) FAMÍLIA BRACHYCEPHALIDAEEleutherodactylus zimmermanae • Heyer & Hardy, 1991 FAMÍLIA BRACHYCEPHALIDAELeptodactylus fuscus • (Schneider, 1799) Leptodactylus fuscus • (Schneider, 1799)Leptodactylus knudseni • Heyer, 1972 Leptodactylus knudseni • Heyer, 1972Leptodactylus longirostris • Boulenger, 1882 Leptodactylus longirostris • Boulenger, 1882Leptodactylus mystaceus • (Spix, 1824) Leptodactylus mystaceus • (Spix, 1824)Leptodactylus pentadactylus • (Laurenti, 1768) Leptodactylus pentadactylus • (Laurenti, 1768)Leptodactylus petersii • (Steindachner, 1864) Leptodactylus petersii • (Steindachner, 1864)Leptodactylus rhodomystax • Boulenger, 1884 “1883” Leptodactylus rhodomystax • Boulenger, 1884 “1883”Leptodactylus riveroi • Heyer & Pyburn, 1983 Leptodactylus riveroi • Heyer & Pyburn, 1983Leptodactylus stenodema • Jiménez de la Espada, 1875 Leptodactylus stenodema • Jiménez de la Espada, 1875Lithodytes lineatus • (Schneider, 1799) Leptodactylus lineatus • (Schneider, 1799)Mircohylidae MicrohylidaeChiasmocleis hudsoni • Parker, 1940 Chiasmocleis hudsoni • Parker, 1940Chiasmocleis shudikarensis • Dunn, 1949 Chiasmocleis shudikarensis • Dunn, 1949Ctenophryne geayi • Mocquard, 1904 Ctenophryne geayi • Mocquard, 1904Elachistocleis bicolor • (Guérin Ménevile, 1838) Elachistocleis bicolor • (Guérin Ménevile, 1838)Synapturanus mirandaribeiroi • Nelson & Lescure, 1975 Synapturanus mirandaribeiroi • Nelson & Lescure, 1975Synapturanus cf. salseri • Pyburn, 1975 Synapturanus cf. salseri • Pyburn, 1975Pipidae PipidaePipa arrabali • Izecksohn, 1976 Pipa arrabali • Izecksohn, 1976Pipa pipa • (Linnaeus, 1758) Pipa pipa • (Linnaeus, 1758) 25
  25. 25. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de AnurosBiologia Biologyde Anuros of Anurans(sapos, rãs, jias e pererecas) (frogs, toads and treefrogs)O s anuros, popularmente conhe- cidos por sapos, jias, rãs e pere- recas, correspondem ao maior grupo da classe Amphibia, comaproximadamente 5.000 espécies.Os outros anfíbios (salamandras ececílias) são representados por re- A nurans, popularly known as frogs, toads and treefrogs, with about 5,000 named species, account for most species of the class Amphibia. The other amphibians, salamanders and caecilians, have relatively fewlativamente poucas espécies na species in Amazonia. Most anurans A maioria das espécies de sapo (A) possui a pele seca, pernas e dedos curtos. As rãs ou jias(B) possuem pele úmida, e pernas e dedos longos. As pererecas(C) possuem discos na ponta dos dedos. Most species of toads(A) have dry skin, and short legs and toes. Most frogs(B) have humid skin, and long legs and fingers. Tree frogs(C) have discs on the tips of the toes.26
  26. 26. Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho DuckeAmazônia. A grande maioria dos live in the tropics, and about 600anuros vive nos trópicos, e aproxi- species live in the Amazon basin.madamente 600 espécies vivem na Anurans appear to be fragilebacia Amazônica. Os anuros pare- because their skin lacks scales orcem frágeis, pois sua pele não pos- hair for protection. However, theysui escamas nem pêlos para prote-ção. No entanto, são muito bem are very well adapted to theiradaptados e geralmente estão en- environment and are among thetre os vertebrados mais abundan- most abundant vertebrates in mosttes e presentes em maior número habitats, losing only to bats andde hábitats, perdendo somente birds in number of species.para aves e morcegos em númerode espécies. A confusion of common namesUma confusão denomes populares When the Portuguese colonized Brazil, they used the sameQuando os portugueses chegaram common names that they hadao Brasil, usaram os mesmos no- used in Portugal (sapos, usuallymes populares que se usavam em translated as toad in English for thePortugal (sapo, rã e rela) para de- families Bufonidae, Pelobatidae,signar as espécies brasileiras, deacordo com a semelhança que ti- Pelodytidae and mostnham com espécies européias. Discoglossidae, rãs – frog in EnglishCom o tempo, as relas, espécies – for the familiy Ranidae, and rela –que vivem nas árvores, foram cha- treefrog in English – for the familymadas de “pererecas”, o que, na Hylidae) to describe Brazilianlíngua tupi, quer dizer “andar aos species based on similarity tosaltos”. Estes nomes comuns es- European species. With time, thecondem uma variedade enorme de treefrogs came to be calledgrupos filogenéticos. Em Portugal, pererecas in Brazilian Portuguese,as rãs são da família Ranidae, en- which means “to move in jumps” inquanto que, no Brasil, podem ser the Tupi Indian language. Thedas famílias Leptodactylidae, Rani- common names hide an enormousdae, ou Dendrobatidae. Em Portu- variety of phylogenetic groups. Ingal, os sapos pertencem às famíli-as Bufonidae, Pelobatidae, Pelody- Portugal, rãs are frogs of thetidae e Discoglossidae. No Brasil o families Ranidae andque se chama sapo normalmente Discoglossidae. In Brazil, they maypertence às famílias Bufonidae e be species of the familiesDendrobatidae, mas a palavra Leptodactylidae, Ranidae, or“sapo” pode ser usada, também, Dendrobatidae. In Portugal, sapos 27
  27. 27. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anurosgenericamente para designar qual- are toads of the families Bufonidae,quer anuro. Em Portugal, perere- Pelobatidae or Discoglossidae, andcas são somente espécies da fa- frogs of the family Pelodytidae. Inmília Hylidae, mas, no Brasil, as Brazil, sapo usually refers to speciespererecas podem pertencer às fa- of Bufonidae, but it can be usedmílias Hylidae, Centrolenidae ou generically for any anuran.Leptodactylidae. No Brasil, o ter- In Europe, the only treefrogs aremo “jia” geralmente é restrito às of the family Hylidae, but in Brazil,rãs comestíveis da família Lepto-dactylidae. Devido à falta de con- treefrogs may be found in thesistência no uso de designações families Hylidae, Centrolenidae andcomuns, e ao fato de que muitas Leptodactylidae. Because of the lackespécies não possuem nome po- of consistency in the use of commonpular local, neste guia nós não in- names, and the fact that manydicaremos nomes “comuns” para species have no common names,as espécies, exceto para aquelas we do not provide common namesque possuem nomes bem defini- unless they are commonly anddos e amplamente usados. Em widely used. In general, we use froggeral, empregamos o ter mo to refer to any species of anuran.“sapo” para nos referir a qualquerespécie de anuro. Colors and defensesCores e defesa Most species of frogs have colorsA maioria das espécies de anuros similar to the habitats in which theypossui coloração semelhante ao live, which makes them crypticlocal onde vive (coloração críptica), against the background. However,a qual os confunde com o ambi- some species are brilliantly colored.ente. No entanto, algumas espéci- These species are active during thees possuem cores brilhantes e cha- day and have potent chemicals inmativas. Estas espécies são ativas the skin that protect them againstdurante o dia, possuem substânci- predators. They generally only jumpas químicas na pele que as defen- short distances. The species withdem contra predadores e se deslo- cryptic coloration generally jumpcam por saltos curtos. As espéciescom coloração críptica fazem sal- quickly and cover large distances intos longos e rápidos. a single leap.As substâncias químicas na pele The chemicals in frog skinsdos sapos evoluíram como defesa evolved as defenses againstcontra predadores, fungos e bac- predators, fungi and bacteria.térias. Além disso, são bioativas e Therefore they are bio-active, andpodem ser usadas na produção de can be used in medicines that28
  28. 28. Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckeremédios, que podem salvar mui- could save many lives.tas vidas. Pesquisadores no mundo Researchers throughout theinteiro investigam as substâncias world are investigating thequímicas da pele dos sapos para properties of the chemicals in frogproduzir novos remédios. skins to produce new medicines. Bufo do grupo margaritifer, tal como este do sul do rio Amazonas, são conhecidos como sapo-folha por possuírem forma e coloração semelhante às folhas do chão da floresta (A). Diferem de Dendrobates fantasticus (uma espécie do Peru), que possui coloração chamativa (B). Toads of the Bufo margaritifer group, such as this one from the south of the Amazon River, are called leaf frogs because they have the colour and shape of fallen leaves (A). In contrast, many arrow-poison frogs, such as this Dendrobates fantasticus from Peru, have brilliant colors(B).Caçador ou caça: Hunter or hunted:o dilema dos sapos the frog’s dilemmaMuitas espécies de vertebrados Many species of vertebrates, such(p. ex. jacarés, mamíferos e cobras) as caimans, mammals and snakes,e invertebrados (p. ex. aranhas e lar- and invertebrates, such as spidersvas de libélulas) comem sapos. Al- and dragonfly larvae, eat frogs.gumas espécies de cobras e aranhas Some species of snakes and spiderssão especializadas em comer sapos are so specialized on frogs thate provavelmente dependem deles they probably need them topara sobreviver. No entanto, alguns survive. However, some frogs eatsapos também comem cobras e a snakes, and most frogs eat spiders.maioria das espécies come aranhas. Whether a frog is a predator or a 29
  29. 29. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros Ser a presa ou o predador depende prey depends on its size. If it do tamanho do sapo. Se o sapo for is more than one and a half times uma vez e meia maior que o compri- the length of the spider, it is likely mento da aranha, ele será o preda- to be a predator. If not, it is likely to dor; se ele for menor, ele será a presa. be a potential prey. A maioria das espécies de sapos se alimenta de invertebrados, como Most frogs eat invertebrates, such aranhas, besouros, gafanhotos, for- as spiders, beetles, grasshoppers, migas e cupins. No entanto, algu- ants, and termites. However, some mas espécies, como Leptodactylus species, such as Leptodactylus pentadactylus, podem comer pe- pentadactylus, can eat small quenos ver tebrados, e outras, vertebrates, and some, such as Indivíduo adulto de Hyla geographica sendo predado por uma aranha (Ancylometes rufus). A spider, Ancylometes rufus, eating a treefrog, Hyla geographica.como Ceratophrys cornuta, se ali- Ceratophrys cornuta, eat othermentam de outros sapos. Uma es- frogs. At least one species of frogpécie (que não ocorre na RFAD) foi has been recorded eating fruits,observada comendo frutos. Até o but no post-metamorphicmomento nenhum indivíduo pós- individual of species from RFADmetamórfico das espécies conheci- has been recorded eatingdas na RFAD foi observado ingerin- vegetable matter.do materia vegetal.Modos de reprodução Reproductive modesClima quente e úmido, uma gran- Warm and humid climaticde variedade de corpos d’água, alta conditions, a large variety of waterpressão de predação e possível au- bodies, high predation pressure,30
  30. 30. Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckemento de competição entre as es- and possibly increased competitionpécies, levaram a uma grande di- among species, has led to a greatversificação nas histórias de vida e diversification in life histories andestratégias reprodutivas dos sapos reproductive strategies inamazônicos. Em zonas temperadas, Amazonian frogs. In temperateos anuros geralmente exibem um zones, frogs generally exhibit themodo reprodutivo considerado pri- presumed ancestral mode ofmitivo, que consiste na deposição reproduction by laying a largede um grande número de ovos naágua. As larvas eclodidas, chama- number of eggs in water. Thedas girinos, permanecem na água hatched larvae, called tadpoles,até a metamorfose. Durante a me- remain in water untiltamorfose os girinos, que se asse- metamorphosis. Duringmelham a peixes e geralmente se metamorphosis, the fish-likealimentam de algas, transformam- generally algae-feeding tadpolesse em pequenas réplicas dos adul- turn into small replicas of adulttos, os quais passam a maior parte frogs, which then spend most ofde sua vida como predadores ter- their life as predators on land. Liferestres. A história de vida dos sa- histories of Amazonian (and otherpos amazônicos (e de outros sapos tropical) frogs have in manydos trópicos) tem se afastado de instances evolved far beyond thisvárias maneiras deste padrão bási-co. Esta variação se estende desde basic theme. The range extendsanuros totalmente aquáticos (Pipa from purely aquatic frogs (Pipapipa), que nunca deixam seu hábi- pipa), which almost never leavetat aquático, até espécies comple- their aquatic habitat to completelytamente terrestres, que não neces- terrestrial species, which do notsitam corpos de água para sua require standing bodies of water toNas áreas de clima frio, a maioria das espécies dos sapos tem girinos que vivem na água, como os girinos deScinax boesemani da RFAD, mas nas áreas tropicais os sapos possuemmuitos outros modos de reprodução.In cold climates, most species of frogs have tadpoles that live in water,such as Scinax boesemani from RFAD, but in tropical areas frogs have many other reproductive modes. 31
  31. 31. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anurosreprodução (p. ex. Adenomera , breed (Adenomera, Eleuthero-Eleutherodactylus, Synapturanus). dactylus, Synapturanus).Anuros em reprodução não são en- Not all species of frogs reproducecontrados todos na mesma época throughout the year. The rainydo ano. Os períodos chuvosos são periods are the best frog watchingos melhores para observar anuros, seasons, as rainfall and thepois a chuva e a conseqüente dis- subsequent availability of waterponibilidade de corpos d’água e sí- bodies and terrestrial sites withtios terrestres com alta umidade at- high atmospheric humidity are Em Dendrophryniscus minutus o dimorfismo sexual é bastante acentuado. Aqui o macho é carregado pela fêmea até um sítio reprodutivo aquático. In Dendrophryniscus minutus sexual dimorphism in size is remarkable. Here a male is carried by the female to an aquatic site.mosférica são provavelmente os fa- probably the most importanttores ambientais que influenciam a environmental factors influencingreprodução de muitos sapos. reproduction of frogs.Muitas espécies, como os Coloste- Some frog species, such as thethus da RFAD, são, provavelmente, Colostethus species in Reservaanuais, e os adultos somente são Ducke, are essentially annual, andencontrados na população por um adults are only found in theperíodo limitado de tempo. Osadultos de outras espécies possu- population during a limited period.em vida longa e os indivíduos po- Other species have long-lived adultsdem tentar reproduzir-se sempre and individuals may try to reproduceque as condições climáticas permi- whenever weather conditionstirem. As rãs fossoriais Synaptura- permit. The fossorial Synapturanus32
  32. 32. Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckenus mirandariberoi e S. salseri po- mirandaribeiroi and S. salseri can bedem ser ouvidas vocalizando em tú- heard from beneath the ground atneis no subsolo durante chuvas for- the onset of heavy rainfall at mosttes durante todo o ano. De fato, elas times of the year. In fact, they maypodem usar os trovões como um use thunder as a cue to ansinal de aproximação de uma tem- approaching storm as they often callpestade, e freqüentemente cantam on fine days in the middle of the dryem dias ensolarados, em meio a es- season when planes fly low over thetação seca, quando um avião pas- reserve. Seasonality of reproductionsa voando baixo sobre a RFAD. A in RFAD frog species is still littleépoca de reprodução dos anuros da understood and clear predictionsRFAD ainda é pouco conhecida, di- about where and when individualsficultando afirmações precisas sobre can be found reproducing are difficultquando e onde indivíduos de algu-mas espécies podem ser encontra- for many species.dos reproduzindo. For most frogs, calls guide a receptive female to the vocalizingPara muitos anuros, o canto guiauma fêmea receptiva até o macho male. Males usually call close to orque está cantando. Em geral, os at the reproduction site. Once themachos cantam próximo ao ou no female reaches the male, she ispróprio sítio reprodutivo. Uma vez grabbed from behind by the maleque a fêmea chega até o macho, in an embrace called amplexus.ela é abraçada por ele, pelo dorso, With the amplecting male on herem um abraço denominado ample- back she searches for a suitablexo. Com o macho sobre seu dorso egg-laying site and it is she whoa fêmea procura um local adequa- finally decides where the eggs aredo para a oviposição e é ela quem laid. She signals to the male thefinalmente decide onde os ovos se- onset of oviposition by ventrallyrão depositados. Ela sinaliza para o arching her back, at which pointmacho o momento da oviposição the male releases his sperm ontoarqueando o corpo. Neste instante the eggs she is laying. Even thougho macho deposita seu esperma nos this is the most common scheme inovos. Apesar deste ser o modo re- both aquatic and terrestrialprodutivo mais comum, tanto emespécies de reprodução aquática breeding species, exceptions doquanto terrestre, exceções podem occur. In most dendrobatidocorrer. Na maioria das espécies de species, fertilization of eggs occursdendrobatídeos a fertilização dos without amplexus and in Pipa pipaovos ocorre sem amplexo e em Pipa it is achieved by the amplecting pairpipa é realizada pelo casal em uma performing complicated under-complexa dança subaquática. Em water somersaults. In many 33
  33. 33. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anurosmuitas espécies, como Hyla boans, species, such as Hyla boans, it isé o macho que escolhe ou constrói the male that selects or constructso ninho para deposição dos ovos. the nest site for the eggs.Desenvolvimento aquático – Das50 espécies conhecidas para a Aquatic development – Out ofRFAD, somente 21 depositam seus the 50 known frog species fromovos diretamente na água, e, mes- RFAD, only 21 deposit their eggsmo para este modo reprodutivo, directly into water, and even in thisuma notável variação é encontra- egg-laying mode a remarkable Desovas depositadas diretamente na água são consideradas um modo reprodutivo ancestral em sapos. Osteocephalus taurinus deposita seus ovos em uma camada sobre a superfície da água. Laying eggs directly in water is considered to be the ancestral reproductive mode in frogs. Osteocephalus taurinus lays its eggs in a layer on the water surface.da. Grandes corpos d´água forma- variation is found. Larger standingdos durante a estação chuvosa, bodies of water formed during thecomo lagos e poças ao lado de es- rainy season such as ponds andtradas e igarapés são locais de ovi- road- or creek-side puddles areposição visitados por Bufo, muitas oviposition sites visited by Bufo,espécies do gênero Hyla, Osteoce- most Hyla, Osteocephalusphalus taurinus, Elachistocleis, Chi- taurinus, Elachistocleis,asmocleis e Ceratophrys. Chiasmocleis and Ceratophrys.Algumas espécies possuem ovos egirinos impalatáveis para os peixes, Some species have eggs ande os girinos de algumas destas es- tadpoles that are unpalatable topécies formam agregações. As mais fish, and tadpoles of some of thesenotáveis são as dos girinos de Hyla species form aggregations. Most34
  34. 34. Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Duckegeographica, que formam cardumes striking are the black tadpoles ofcom indivíduos de tamanhos simi- Hyla geographica forming schoolslares, que podem ser encontrados of similar-sized individuals, whichaté mesmo durante a época seca em can be found even during the drygrandes corpos d´água permanen- season in large permanent watertes, inclusive em áreas de baixa cor- bodies including slow-flowing partsrenteza em igarapés habitados porpeixes. As larvas de Phyllomedusa of fish-inhabited streams. Thevaillanti são as únicas conhecidas por larvae of Phyllomedusa vaillanti areformar cardumes onde os indivídu- the only tadpoles known to formos nadam paralelamente e quase schools in which the individualseqüidistantes uns dos outros, como swim parallel and almostem muitos cardumes de peixes. equidistant from each other, as inApenas quatro espécies na RFAD most species of schooling fish.reproduzem-se exclusivamente em Four species in Reserva Ducke breedágua corrente. Atelopus spumarius, only in running water. AtelopusHyla boans e Osteocephalus buck-leyi depositam ovos aquáticos e spumarius, Hyla boans andseus girinos desenvolvem-se em Osteocephalus buckleyi lay aquaticigarapés. Os girinos de Cochrane- eggs, and their tadpoles develop inlla oyampienis também se desenvol- forest creeks. Cochranellavem em igarapés, mas eclodem de oyampiensis tadpoles also develop Os girinos de Hyla geographica reúnem-se em cardumes formados por indivíduos de mesmo tamanho. The black tadpoles of Hylageographica characteristically congregate in schools of similar sized individuals. 35
  35. 35. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anurosovos depositados em folhas acima in forest creeks, but they hatch fromda água. eggs on leaves above water.Algumas espécies com ovos aquá- Some species with aquatic eggsticos usam pequenos corpos use small water bodies as egg-d´água como sítios de oviposição. laying sites. Hyla boans oviposits inHyla boans oviposita em bacias na- natural embayments or mud neststurais ou ninhos de barro construí- built by the male next to forestdos pelo macho na proximidade de creeks in the dry season. The mudigarapés, na estação seca. Os ni-nhos de barro precisam ser inun- nests have to be flooded within adados em uma semana para permi- week or so of eggs hatching totir que os girinos deixem o ninho allow the tadpoles to leave the nestpara forragear no igarapé. to forage in the creek. Ninho de barro de Hyla boans contendo mais de 3.500 ovos depositados por uma única fêmea. This mud nest of Hyla boans contains over 3,500 eggs laid by a single female. Par de Phrynohyas resinifictrix em amplexo em uma cavidade cheia de água a 20 m de altura, um sítio de desova típico da espécie. A pair of Phrynohyas resinifictrix in amplexus in a water-filled treehole 20 m above ground, a typical egg-laying site for the species.36
  36. 36. Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho DuckeAxilas cheias de água de folhas de Water-filled leaf axils of bromeliasbromélias e palmeiras localizadas and palm trees at varying heightsa diferentes alturas do solo podem are used for oviposition byser usadas para oviposição por Os- Osteocephalus oophagus, andteocephalus oophagus, e ocos de water-filled tree holes at heights uptroncos de árvore cheios de água to 32m by Phrynohyas resinifictrix.entre 2 e 32m de altura, por Phry- Males of these two species callnohyas resinifictrix. Machos destasduas espécies cantam a partir deseus sítios arbóreos e defendem vi-gorosamente seus limitados sítiosaquáticos contra outros machos.Em O. oophagus, a fêmea retornaperiodicamente para alimentar seus Par degirinos com ovos fertilizados. Phyllomedusa tarsius desovan-Desenvolvimento semiterrestre – A semiterrestre do em um ninhocombinação de oviposição fora de folhas.d´água e larvas aquáticas é encon- Pair oftrada em 19 espécies de anuros que Phyllomedusaocorrem na RFAD. Em Dendrophry- tarsius laying eggs in a leafniscus minutus, os ovos são deposi- nest.tados em raízes, troncos ou folhasde liteira perto da margem de poçastemporárias, no auge da estaçãochuvosa. As larvas eclodidas devem from their arboreal perches andalcançar a água para sobreviver. Hyla vigorously defend their limitedcf. brevifrons e as quatro espécies de aquatic sites from other males.Phyllomedusa depositam seus ovos The female of O. oophagusem folhas a alguns metros acima de periodically returns to feed herpoças de água. Cochranella oyam- larvae with fertilized eggs.piensis deposita seus ovos em folhasacima de igarapés. Enquanto os Semiterrestrial development – Theovos de Phyllomedusa são protegi- combination of egg deposition outdos por folhas justapostas, os ovos of water and aquatic larvae is foundde Hyla cf. brevifrons e C. oyampi- in 19 frog species occurring in RFAD.ensis são depositados na superfície In Dendrophryniscus minutus, eggsexposta das folhas. are deposited on roots, trunks or leafMuitas espécies de Leptodactylus litter close to the shore line ofdepositam seus ovos em ninhos de temporary ponds at the onset of theespuma na superfície da água, na rainy season. Hatching larvae haveterra ou em tocas próximas à linha to reach the water in order to 37
  37. 37. Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anurosd´água, sujeitas à inundação. Litho- survive. Hyla cf. brevifrons and all fourdytes lineatus também constrói Phyllomedusa species deposit eggsninhos de espuma, e possui uma on leaves up to several meters aboveassociação única e ainda não bem standing water bodies. Cochranellaconhecida com ninhos de formigas oyampiensis deposits its egg clutchescortadeiras. on leaves above forest creeks.Deposição de ovos terrestres em Whereas eggs of Phyllomedusa arefolhas seguida pelo transporte dos protected by leaves wrapped up orgirinos para um sítio aquático ocor- glued together, the eggs of Hyla cf.re em Colostethus sp. e em Epipe- brevifrons and C. oyampiensis aredobates (Allobates) femoralis. O laid on the exposed surface of leaves.macho vigia a desova durante odesenvolvimento embrionário, na Most species of Leptodactylusliteira. Quando os girinos eclodem, place their eggs in foam nests onum adulto, geralmente o macho, the water surface, on land or inretorna à desova e fica abaixado burrows close to the water lineentre os girinos até que todos su- prior to flooding. The foam-nestingbam em seu dorso. Dessa forma o Lithodytes lineatus is unique in itsadulto transporta os girinos para life history due to its close, and notum corpo d´água, onde os girinos well understood, association withnadam livremente e completam seu nests of leaf-cutting ants.desenvolvimento sem mais cuida-do parental. Em outras espécies de Terrestrial egg deposition on leavesdendrobatídeos amazônicos, não followed by larval transport to anregistradas para a RFAD, os girinos aquatic site occurs in Colostethus sp., Par de Leptodactylus knudseni durante a formação do ninho de espuma. O ninho terrestre é feito próximo à linha d´água de uma poça. O ninho precisa ser inundado para garantir a sobrevivência das larvas aquáticas. Pair of Leptodactylus knudseni during foam-nest construction. The terrestrial nest is placed close to the edge of a puddle. The nest has to be flooded to guarantee survival of the aquatic larvae.38

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