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MANAUS • 2008
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Guia de lagartos da reserva adolpho ducke, amazonia central 2008

  1. 1. Autores/Authors :: Laurie Vitt William E. Magnusson Teresa Cristina Ávila Pires Albertina Pimentel LimaCoordenadores/Coordinators :: William E. Magnusson Albertina Pimentel LimaProjeto gráfico e produção/Graphic design and production :: Áttema Design Editorial Ltda • www.attema.com.brFoto da capa :: Kentropyx calcarataCover photo :: Kentropyx calcarata Este livro foi produzido com recursos do INPA, CNPq e PPBio/MCT This book was produced with resources from INPA, CNPq and PPBio/MCT
  2. 2. MANAUS • 2008
  3. 3. Copyright © 2008 by William Ernest MagnussonTodos os direitos reservados. Coordenação editorial William E. Magnusson Albertina Pimentel Lma Capa, projeto gráfico, diagramação e produção Áttema Design Editorial • www.attema.com.br Fotos Dos autores, exceto as fotos indicadas na página 173 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Diretor: Adalberto Luís Val Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central = Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia / Vitt et al. – Manaus : Áttema Design Editorial, 2008. 176 p.: il. ISBN: 978-85-99387-02-3 1. Herpetologia. 2. Lagartos Squamata. 3. Reserva Adolpho Ducke. 4. Vitt, Magnusson, Pires, Lima. CDD - 597.8 Bibliotecária: CRB Rua Barroso, 355, 2º andar, salas G/H • Centro CEP 69.010-050 • Manaus • AM • Brasil Tel.: 55 (92) 3622.1312 • Tel./Fax: 55 (92) 3633.3637 • attema@attema.com.br www.attema.com.br
  4. 4. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckePrefácio PrefaceO s brasileiros são extremamen- te afortunados por possuirem muitas das espécies de ani- mais mais interessantes daTerra. A biodiversidade no Brasil émaior do que na maioria dos ou-tros países. Felizmente, uma reser- B razilians are extremely fortunate to possess many of Earth’s most interesting animals. Biodiversity in Brazil is higher than in most other countries. Fortunately, a fairly large 10 km by 10 km natureva natural razoavelmente grande, reserve, the Reserva Florestalde 10 km por 10 km, a Reserva Adolpho Ducke (RFAD), has beenFlorestal Adolpho Ducke (RFAD), foi set aside in the heart of themantida no coração da região ama- Amazon region in an attempt tozônica numa tentativa de preser-var parte da grande herança na- preserve some of Brazil’stural do Brasil. Infelizmente, esta bountiful natural heritage.reser va está localizada nos Unfortunately, this reserve isarredores de Manaus, uma cidade located just outside Manaus, acom quase dois milhões de pessoas city of almost two million people– inevitavelmente, a cidade vai – inevitably, the city will graduallycrescer gradualmente ao redor da grow around the reserve,reserva, cercando-a completamen- eventually completelyte, quando a biodiversidade encompassing it when biodiversitydiminuir, e a reserva se tornará um will decline and the reserve willgrande parque urbano. become a large urban park.Como seu volume-irmão sobre oslindos sapos desta área (Lima et al., Like its companion volume on the2006), este livro informativo sobre beautiful frogs of this area (Limaos belos lagartos da RFAD será de et al., 2006), this informative bookvalor inestimável para qualquer on the Ducke Reserve’s gorgeous 5
  5. 5. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Prefácio Como usar este Guia um interessado na incrível fauna lizards will be invaluable to do Brasil. Escrito para leigos, fácil everyone interested in Brazil’s de usar e atraente, este guia de amazing fauna. Written for lay campo fornece aos leitores expli- people, this easy to use, eye- cações detalhadas sobre o compor- catching, field guide provides tamento e a ecologia dos lagartos. readers with detailed accounts Bem ilustrado, com fotografias of lizard behavior and ecology. esplêndidas e belos desenhos, foi Well illustrated with superb escrito em formato bilíngüe em co- lunas duplas, com português e in- photographs and nice line glês lado a lado. Este livro também drawings, it is written in a two- fornece uma classificação evoluti- column bilingual format with va e deve permitir que qualquer Portuguese and English side-by- pessoa identifique qualquer uma side. This book also provides an das 35 espécies de lagartos encon- evolutionary classification and trados na Reserva Florestal Adol- should allow anyone to identify any pho Ducke. of the 35 lizard species found in the Este elegante guia de campo deve Reserva Florestal Adolpho Ducke. ser útil para uma ampla varieda- This elegant field guide should be de de pessoas, incluindo ecotu- useful to a wide variety of people, ristas e o público em geral. Faci- including both ecotourists and the litará a identificação de espécies general public. It will facilitate de lagartos com suas fabulosas fotografias e descrições precisas. identification of lizard species with Estudantes iniciantes ou outros its superb photographs and simple biólogos que queiram aprender but accurate descriptions. sobre lagartos amazônicos gos- Beginning students or other tarão deste livro. Este guia foi biologists who want to learn escrito especificamente para la- about Amazonian lizards will gartos que são conhecidos ocor- appreciate having this book. This rer nos redores de Manaus, mas guide was written specifically for também deverá ser muito útil lizards known to occur around para pessoas visitando outras Manaus, but it should also be partes da bacia amazônica cen- quite helpful for people working or tral. Muitas das espécies que visiting other parts of the central ocorrem próximo a Manaus têm distribuições amplas. Até espéci- Amazonian basin. Many species es proximamente relacionadas a that occur near Manaus are much estas, de outras localidades, more widespread. Even closely podem ser identificadas até o related species at other localities grupo de espécies usando este can be identified to species group 6
  6. 6. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke Contents Prefacelivro. O editor pretende distribuir using this book. The publishercentenas de cópias gratuitas deste plans to distribute hundreds ofguia a escolas públicas e a insti- free copies of this guide to publictuições de ensino e pesquisa. schools and to teaching andOs únicos outros livros disponí- research institutions.veis sobre os lagartos da Ama- The only other books availablezônia são um extenso tratado on Amazonian lizards are a largecientífico (Ávila-Pires, 1995) e um scientific treatise (Ávila-Pires, 1995)guia para os lagartos de Cuya-beno (Vitt & de la Torre, 1996). and a guide to Cuyabeno lizardsEspero que este novo guia de (Vitt & de la Torre, 1996).campo incentive o interesse em Hopefully, this new field guidelagartos amazônicos e ajude as will encourage interest in Brazilianpessoas a apreciarem a impor- lizards and help people appreciatetância vital da biologia da conser- the vital importance of conservationvação e das reser vas naturais biology and nature reserves at anuma época em que os humanos time when humans are rapidlydevastam rapidamente todos os devastating all of Earth’s naturalhabitats naturais da Terra. habitats. Dr. Eric Pianka Dr. Eric Pianka Professor de Zoologia da Universidade Denton A. Denton A. Cooley Centennial Professor of Cooley Centennial do Texas em Austin. Zoology at the University of Texas at Austin. 7
  7. 7. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Agradecimentos Como usar este Guia Agradecimentos Acknowledgments P rimeiramente, agradece- mos aos numerosos herpe- tólogos, passados e atuais, cujas pesquisas de campo sobre lagartos amazônicos cria- ram as bases para este livro. Quatro instituições brasileiras, o W e first acknowledge the many herpetologists, past and present, whose field research on Amazonian lizards forms the foundation for this book. Four Brazilian agencies, Instituto Nacional de Instituto Nacional de Pesquisas Pesquisas da Amazônia (INPA), da Amazônia (INPA), o Instituto Instituto Brasileiro do Meio Brasileiro do Meio Ambiente e Ambiente e dos Recursos dos Recursos Naturais Renová- Naturais Renováveis (IBAMA), veis (IBAMA), o Museu Paraense Museu Paraense Emílio Goeldi Emílio Goeldi (MPEG) e o Con- (MPEG), and Conselho Nacional selho Nacional de Desenvolvi- de Desenvolvimento Científico mento Científico e Tecnológico e Tecnológico (CNPq) have (CNPq), forneceram apoio logístico. provided immeasurable logistic Parte da pesquisa que resultou support. Portions of the neste livro foi apoiada através de research leading to this book bolsas da NSF (DEB-9200779 were supported by NSF grants e DEB-9505518) a L. J. Vitt, (DEB-9200779 and DEB- J. P. Caldwell e Sam Noble 9505518) to L. J. Vitt and Oklahoma Museum of Natural Histor y, e par te foi financiada J. P Caldwell and the Sam . por bolsas de pesquisa e inter- Noble Oklahoma Museum of câmbio científico do CNPq e Natural History, and part was CAPES para W. E. Magnusson financed by grants for scientific e A.P Lima. Somos muito gratos . interchange from CNPq and a Edivaldo Vasconcelos, Bill Quat- CAPES to W. E. Magnusson and 8
  8. 8. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke Acknowledgmentsman, Goretti Pinto, Ayres Lopes A. P Lima. We are vary grateful .e Rafael de Fraga por ter ajuda- to Edivaldo Vasconcelos, Billdo na coleta de lagar tos no Quatman, Goretti Pinto, Ayrescampo. Marinus Hoogmoed corri- Lopes e Rafael de Fraga for theirgiu nossos erros e cuidadosamente efforts in collecting lizards.leu as chaves. Marinus Hoogmoed corrected some of our early mistakes and carefully read the keys. 9
  9. 9. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Sumário Como usar este Guia Sumário Contents Introdução 13 Introduction A Reserva Ducke 14 The Ducke Reserve Biologia de Lagartos 19 Biology of Lizards Lagartos são venenosos? 20 Are lizards venomous? O tamanho de um lagarto 21 Lizard Size A temperatura dos lagartos 24 Lizard temperatures Onde vivem os lagartos 27 Where lizards live O que os lagartos comem 30 What lizards eat O que mata os lagartos 37/39 What kills lizards Como os lagartos How lizards escape fogem de predadores 40 from predators 10
  10. 10. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke Contents Como os lagartos 42 Lizard reproduction se reproduzemA classificação dos lagartos 48/47 Lizard scientific classification Como usar este guia 51 How to use this guide 58 Amphisbaenidae 60 Amphisbaena alba 62 Amphisbaena fuliginosa 64 Amphisbaena slevini 66 Gekkonidae 68 Coleodactylus amazonicus 70 Gonatodes humeralis 72 Hemidactylus mabouia 74 Pseudogonatodes guianensis 76 Thecadactylus rapicauda 78 Iguanidae 80 Iguana iguana 82 Anolis fuscoauratus 84 Anolis nitens nitens 86 Anolis ortonii 88 Anolis philopunctatus 90 Polychrus marmoratus 92 Plica plica 94 Plica umbra umbra 96 Tropidurus hispidus 98 Uracentron azureum azureum 100 Uranoscodon superciliosus 11
  11. 11. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Sumário Como usar este Guia 102 Scincidae 104 Mabuya nigropunctata 106 Gymnophthalmidae 108 Alopoglossus angulatus 110 Arthrosaura reticulata 112 Bachia flavescens 114 Bachia panoplia 116 Iphisa elegans 118 Leposoma sp. 120 Leposoma percarinatum 122 Neusticurus bicarinatus 124 Ptychoglossus brevifrontalis 126 Tretioscincus agilis 128 Teiidae 130 Ameiva ameiva 132 Cnemidophorus sp. 134 Crocodilurus amazonicus 136 Kentropyx calcarata 138 Tupinambis teguixin Chaves de Identificação 140/154 Identification Keys Chave Morfológica 141/155 Morphological Key Chave de Campo 149/163 Field Key Referências Bibliográficas 168 References Créditos das fotos 173 Picture credits Autores 174 Authors Financiadores 175 Financial Support 12
  12. 12. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeIntrodução IntroductionO propósito deste guia é apresentar ao público em geral, a estudantes e cien- tistas, os lagartos da Reser-va Florestal Adolpho Ducke(RFAD), os quais representamuma parte expressiva dos lagar- T he purpose of this book is to introduce the general public, students, and interested scientists to the lizards of the Reser va Florestal Adolpho Ducke (RFAD), which constitute a large subset of thetos da Amazônia e, em particu- lizards of Amazonia, especiallylar, do componente das Guianas the fauna of the Guianan(que inclui a Amazônia brasileira region, which includes Brazilianao norte do rio Amazonas e a Amazonia north of the rioleste do rio Negro, a Guiana Amazonas and east of the rioFrancesa, Suriname, Guiana e Negro to French Guiana,par tes da Venezuela e Colôm- Suriname, Guyana, and partsbia). Apresentamos inicialmente of Venezuela and Colombia. Weuma descrição da RFAD, seguida first introduce RFAD. We thende uma visão geral do que são present an over view of whatos lagartos e o que fazem. Es- lizards are,and what they do,sas informações ajudarão o lei- to help the lay readertor leigo a entender as seções se- understand the sections thatguintes, que incluem descrições follow, that include accounts ofde cada espécie, organizadas ta- individual species arrangedxonomicamente. Anexamos ao taxonomically. After the speciesfinal, uma chave para a identifi- descriptions, we provide a keycação dos lagartos no campo e for identification of lizards inuma chave mor fológica para the field, and a morphologicalidentificação dos lagartos após key for those with a backgroundsua captura. in herpetology. 13
  13. 13. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introdução A Reserva Ducke The Ducke Reserve A Reserva Florestal Adolpho Ducke Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) foi criada em 1963, quando (RFAD)was created in 1963 when a área passou a pertencer ao Insti- ownership of the area was tuto Nacional de Pesquisas da Ama- transferred to the National zônia (INPA). Originalmente preten- Institute for Amazonian Research dia-se utilizar a reserva para experi- (Instituto Nacional de Pesquisas mentos intensivos de silvicultura, da Amazônia — INPA). The reserve porém plantações silviculturais nun- was originally designated for ca ocuparam mais que algumas extensive forestry experiments, dezenas de hectares perto da bor- da oeste. Em 1972 a área foi decla- although forestry plantations rada “Reserva Biológica”. Com uma never covered more than several extensão de pouco mais de 100 km2 dozen hectares near the western e a maioria das fontes de seus border. In 1972, the area was cursos de água perto de seu cen- officially designated as a biological tro, a reserva representa um ecos- reserve. Covering an area of sistema relativamente autônomo, slightly more than 100 km2, apesar de estar circundada pela ci- and with the sources of most dade de Manaus. Em breve será o of its watercourses near its maior parque urbano do mundo. center, the reserve represents a relatively autonomous ecosystem, despite being nearly surrounded by the city of Manaus. It will soon be one of the world’s largest urban parks. Imagem de satélite da Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2006. (Fonte: INPE/NASA) Satellite image of Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2006. (Source: INPE/NASA) 14
  14. 14. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeMuitos estudos clássicos de siste- Many landmark studies of tropicalmas florestais tropicais foram con- forest systems have been carriedduzidos na RFAD e, em 1988, a out in RFAD. It is part of, andreserva foi declarada, junto comoutras reservas biológicas do INPApróximas a Manaus, como um dosprimeiros sítios de estudos ecoló-gicos de longa duração do Brasil.Além de um local para pesquisabásica, a RFAD serve como umasala de aula natural para educa-ção ambiental. A maioria dos prin-cipais filmes sobre a Amazôniaproduzidos nas últimas décadasincluiu cenas filmadas na RFAD.Por causa da poluição das águassubterrâneas em Manaus, a reser-va logo se tornará a única fontede água para uso recreativo den- Alunos da rede escolar municipal participantes em um estudotro dos limites da cidade. Em 1988 de lagartos na RFAD.foi assinado um convênio com aPrefeitura de Manaus permitindo Local school children that participated in a study of lizardsa transformação da borda sul da in RFAD.reserva em um jardim botânico.Essa iniciativa teve a dupla fun-ção de permitir o acesso do públi- figures as Site #1, for many of theco à reserva, ao mesmo tempo most important scientificcriando uma zona de amorteci- programs currently under way inmento contra a expansão urbana. the Brazilian Amazon, such as theA RFAD é parte integrante de al- Long-Term Ecological Researchguns importantes programas cien- (PELD) program of the Conselhotíficos em andamento hoje na Ama- Nacional de Desenvolvimentozônia Brasileira, figurando como Sí- Científico e Tecnológico - CNPq,tio #1 no Programa de Pesquisa and the Program for Research inde Longa Duração (PELD) do Con-selho Nacional de Desenvolvimen- Biodiversity (PPBio) of the Ministryto Científico e Tecnológico - CNPq, of Science and Technology - MCT,e no Programa de Pesquisa em both of which were fundamentalBiodiversidade (PPBio) do Ministé- to the installation of the researchrio de Ciência e Tecnologia - MCT, infrastructure that resultedambos fundamentais na instalação in this book. 15
  15. 15. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introdução da infraestrutura de pesquisa de As well as a site for basic campo que resultou neste livro. research, RFAD serves A RFAD já contribuiu muito com a as a natural classroom for ciência e para a apreciação do environmental education. Most of público sobre a necessidade de the dozens of major films about conservar a floresta amazônica. Amazonia produced in the last No entanto, por causa de seu cres- few decades have included cente isolamento em relação a scenes from RFAD. Pollution of outras áreas florestadas e das pres- the groundwater in Manaus sões de uma cidade de cerca de means that RFAD is the only dois milhões de habitantes, a safe source of fresh water for reserva necessita de um retorno da ciência, na forma de planos de recreational use within the city manejo viáveis que possam garan- limits. In 1988, an agreement was tir a manutenção dos processos signed with the Manaus City básicos ao nível de populações, Council that allowed the comunidades e ecossistemas. Para southern perimeter of RFAD to tanto, é importante sintetizar o be designated as a botanical que se conhece sobre a biodiversi- garden. This provides access by dade da reserva, para que a próxi- the public to the reserve and ma geração de pesquisadores não serves as a barrier against precise buscar novamente as infor- uncontrolled urban expansion. mações necessárias para identificar os principais elementos de sua fauna. RFAD has given much to Este livro trata dos lagartos, ani- science and the public’s mais considerados organismos- appreciation of the need to modelo para pesquisas ecológicas. conserve the Amazon forest. Utilizamos aqui a definição popu- However, its increasing lar de lagartos, sem incluirmos o isolation and pressures from a maior grupo evolutivo de lagartos city of nearly 2 million people sem pernas, as cobras (ofídios), means that the reserve now ainda que muitas das espécies de needs returns from science in lagartos tratadas neste livro sejam the form of viable management parentes mais próximos das cobras plans that will ensure the do que o são dos outros lagartos maintenance of basic ecosystem, (ver seção seguinte). Essa foi uma decisão pragmática, tendo em community, and population vista que a fauna de ofídios não processes. It is therefore poderia ser tratada de uma manei- important to summarize what is ra tão completa como a dos lagar- known about the biodiversity of tos, e que a maioria das informa- the reserve so that the next 16
  16. 16. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke ções sobre as cobras da reserva generation of researchers will not estão disponíveis em Mar tins have to painstakingly accumulate (1998). Além disso, o número de the information necessary to lagartos é tal, que pesquisadores não identify the principal elements of herpetólogos, educadores e guias the fauna. This book deals with turísticos podem rapidamente the lizards, animals that have aprender a reconhecer todas ou a been considered model organisms maioria das espécies. for ecological research. Muitos turistas chegam na Amazô- nia esperando ver animais grandes, We have used the popular como podem ser vistos nas planíci- definition of lizards and have not es da África, e muitas vezes saem included the largest evolutionary desapontados. Os guias turísticos group of legless lizards, snakes, poderiam desfazer a impressão de even though many of the species uma floresta vazia, se eles chamas- of lizards treated in this book are more closely related to snakes than they are to the other lizards (see following section). This is a pragmatic decision as the snake fauna could not be treated as exhaustively as the lizards, and Martins (1998) has collated most of the available information on the snakes of the reserve. The number of lizards is also manageable in the sense that educators, researchers who are not herpetologists, and tourist guides can rapidly learn most or all of the species. Many ecotourists come toCobras, como esta da RFAD, não são Amazonia expecting to see large tratadas neste livro, mas são nada mammals like those seen on the mais do que um grupo de lagartos plains of Africa and often they sem pernas. leave disappointed. Guides can Snakes, like this one from RFAD, are not dispel the impression of anincluded in this book, but are really just a group of lizards without legs. empty forest if they can show the complex tiny world at the tourist’s foot. For example, 17
  17. 17. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introdução sem a atenção para o complexo tourists can be enthralled mundo dos pequenos animais. Por by tiny Coleodactylus geckos if exemplo, os turistas certamente someone takes the time to point encantar-se-iam com as diminutas them out. These geckos are so lagartixas do gênero Coleodactylus, small that 10 could be laid side se alguém chamasse sua atenção by side on a single human para elas. Essas lagartixas são tão thumb. Our approach has been pequenas que 10 delas podem ser to try to keep this book as colocadas lado a lado num dedo humano. Tentamos manter o pre- simple and attractive as possible sente livro tão simples e atrativo so that it will be useful to quanto possível para que seja útil a tourists and tourist guides, turistas e guias, ao mesmo tempo while providing sufficient em que incluímos informações information for accurate O diminutivo geconídeo, Coleodactylus amazonicus, cabe na ponta de um dedo. Esta fêmea adulta possuí um ovo completamente formado, que pode ser visto através da parede do corpo. The tiny gecko Coleodactylus amazonicus can fit on the tip of a finger. This adult female has a fully formed egg that can be seen through the body wall. suficientes para uma identificação identification and pointers for acurada das espécies e para orien- beginning researchers. For tar pesquisadores iniciantes. Para complete systematic treatment uma visão completa da sistemática and review of the literature on e uma revisão da literatura sobre Amazonian lizards, the reader os lagartos da Amazônia, o leitor should refer to the book by deveria consultar a publicação de Avila-Pires (1995). For a more Avila-Pires (1995). Para um conhe- cimento mais abrangente dos lagar- general treatment on lizards of tos do mundo, sugerimos o livro de the world, we suggest Pianka Pianka & Vitt (2003). and Vitt (2003). 18
  18. 18. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeBiologia Biologyde Lagartos of LizardsA definição popular de lagarto como um animal recoberto por escamas e com quatro patas, que rasteja na superfície da ter-ra, não é muito útil. Nem todas asespécies de lagartos têm quatropatas, algumas passam muito tem- T he popular definition of a lizard as a scaly animal with four legs that runs around on land turns out not to be very useful. Not all lizards have four legs, some spend much of their time in water or underground,po na água ou embaixo da terra, e and many scaly animals are notmuitos animais com escamas não lizards. To understand what asão lagartos. Para entender o que scientist calls a lizard, we haveum cientista chama de lagarto, to think about where they cameprecisamos conhecer de onde os from. Many of the modernlagartos se originaram. Há aproxi- taxonomic groups of lizardsmadamente 150 milhões de anos, appeared in the fossil recordno Jurássico superior, muitos dos about 150 million years ago, ingrupos taxonômicos modernos de the Late Jurassic. All extant lizardslagartos apareceram no registro and snakes have paired sexualfóssil. Todos os lagartos e cobrasatuais apresentam órgãos sexuais organs in males, calledpares nos machos, denominados hemipenes, one of many uniquehemipênis. Essa é uma das muitas characteristics that define thecaracterísticas únicas que definem reptilian group Squamata.o grupo de répteis chamado Squa- Although modern lizards andmata. Embora os grupos moder- snakes are relatively recent, somenos de cobras e lagartos sejam reptiles believed to be squamates, 19
  19. 19. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos relativamente recentes em termos date back to the Permian, more evolutivos, alguns répteis que se than 250 million years ago. acredita seriam Squamata, datam de mais de 250 milhões de anos Are lizards venomous? atrás, do período Permiano. If you use the common definition Lagartos são venenosos? of a lizard, and live in Amazonia, you can consider that lizards are Se você usa a definição comum de not venomous. But, remember lagartos, e vive na Amazônia, pode that snakes are essentially lizards considerar que lagartos não são venenosos. No entanto, lembre without legs. One lineage of que cobras são essencialmente la- lizards, which includes the snakes, gartos sem pernas. Uma linhagem has salivary glands capable of grande de lagartos, que inclui as producing complex molecules that cobras, tem glândulas salivares digest, and potentially envenom, Uma representação esquemática das prováveis relações evolutivas dos Squamata (lagartos e cobras). As famílias que ocorrem na RFAD aparecem em vermelho. Observe que o grupo das Serpentes (cobras) está entre o dos lagartos e tem o maior número de espécies. Outros lagartos, como os da família Amphisbaenidae, também têm espécies sem pernas. A schematic representation of the probable evolutionary relationships among the Squamata (lizards and snakes). The families that occur in RFAD are shown in red. Note that the group with the largest number of species, Serpentes (snakes), is nested within the other lizard radiations. Other lizard groups, such as the Amphisbaenidae also have species that lack legs. 20
  20. 20. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckeque são capazes de produzir mo- animals that they bite. However,léculas complexas que digerem, e these glands only developedpotencialmente envenenam, os to the point of offering a threat toanimais que eles mordem. No humans in some of the lizardsentanto, estas glândulas somente without legs that wese desenvolveram a ponto de ofe- conventionally call snakes (but notrecer uma ameaça a pessoas em all snakes are venomous), in twoalguns dos lagartos sem pernas species of lizard (Gila Monster,que nós convencionalmente cha-mamos cobras (mas nem todas as Beaded Lizard) that live in thecobras são venenosas), em duas south of the USA and in Mexico,espécies de lagartos que vivem no and the Komodo Dragon fromMéxico e sul dos Estados Unidos Southeast Asia. No species of(Gila Monster, Beaded Lizard) e no lizard from Amazonia represents a“Dragão de Komodo” do Sudeste danger to humans (but the largerda Ásia. Nenhuma das espécies de ones do have a powerful bite).lagar tos da Amazônia oferece In several places in Brazil, peopleperigo a pessoas (mas lagartos believe that some lizards, such asgrandes podem morder com for- the introduced house gecko, areça). Em vários lugares do Brasil venomous. These tales, like thoseacredita-se popularmente que of the pink dolphin that turns intoalguns lagartos, como a osga ou a man and seduces innocent girlslagartixa encontrada comumenteem casas e introduzida da África, during festivals, are sociologicallysão venenosas. Essas crenças, interesting, but they should notcomo a do boto vermelho que vira cause us to fear these harmlesshomem e engravida meninas ino- creatures.centes em noites de festa, são so-ciologicamente interessantes, mas Lizard Sizenão devem nos levar a temer es-sas pequenas criaturas inócuas. Lizard species at RFAD have adult body sizes that vary from 45 mmO tamanho total length and 0.2 g in mass forde um lagarto Coleodactylus amazonicus to about 1.5 m and at least 3.5 kgAs espécies de lagartos da RFADtêm tamanhos que variam de for Iguana iguana. Much of a45 mm de comprimento total e lizard’s body consists of the tail.0,2 g de peso (Coleodactylus ama- The tail may be used as azonicus) a cerca de 1,5 m e pelo counterbalance when runningmenos 3,5 kg ( Iguana iguana ). and jumping, it may be prehensileGrande parte do comprimento de in climbing species, some species 21
  21. 21. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos um lagarto consiste da cauda. A use it as a whip in defense cauda pode ser usada como con- against predators, and many trabalanço enquanto o lagarto species use it as a storage organ corre ou pula, pode ser preênsil em for fat that can be used in times espécies arborícolas, algumas es- of food shortage or when the pécies usam-na como um chicote weather restricts activity for long para se defender de predadores ou periods. However, individuals of as soltam quando em fuga. Em most species can get by without muitas espécies, a cauda tem tam- bém a função de armazenar their tail if they lose it to a gordura para os períodos de predator, and most species can comida menos abundante, ou regenerate the broken part of the quando o clima restringe a ativi- tail to some extent. This sacrificial dade por períodos prolongados. defense is so important that most Ainda assim, usualmente indivídu- species have special fracture os podem sobreviver sem suas cau- planes in the vertebrae of the tail das se as perdem para um preda- to facilitate separation of the tail dor, e a parte perdida pode ser from the body if it is grasped by a regenerada em algum grau. predator, and some species can A perda da cauda como defesa é literally break off their own tail tão importante que a maioria das before a predator grasps it. Ability espécies possui planos de fratura to lose the tail (called autotomy) especiais nas vértebras da cauda, is a blessing for lizards but para facilitar sua separação do complicates the measurement of corpo quando é agarrada por um lizard length. Regenerated tails predador. Algumas espécies podem may be as long as the originals mesmo quebrar sua própria cauda but are usually shorter. Therefore, antes do predador segurá-la. A ha- researchers usually measure lizard bilidade de perder a cauda (proces- length as the distance from the so chamado autotomia) pode tip of the snout to the posterior salvar a vida de um lagarto, mas edge of the cloaca, a combined complica a mensuração do compri- urinary and fecal aperture that is mento do animal. Caudas regene- analogous to the anus in radas podem ser tão compridas quanto as originais, mas geralmen- mammals. This measurement is te são mais curtas. Por isso, pes- called the snout-vent length (SVL), quisadores usualmente medem o and it may be equivalent to less comprimento do lagarto como a than a third of the total length of distância entre a ponta do focinho a lizard with an intact tail. It is e a margem posterior da abertura measured with the lizard lying on cloacal (comum aos sistemas uriná- its back, but it can be estimated 22
  22. 22. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke A cauda quebrada da maioria das espécies de lagartos pode regenerar, mas a parte regenerada normalmente difere em forma e cor da cauda original. Esta lagartixa de Bonaire (Gonatodes antilensis) regenerou uma cauda bifurcada. Broken tails of most species of lizard can regenerate, but the regenerated section usually differs in form and color from the original. This gecko (Gonatodes antilensis) from Bonaire regenerated a forked tail.rio e digestivo, análoga ao ânus dos from the distance from the tip ofmamíferos). Essa medida, denomi- the snout to the posterior edgenada comprimento rostro-cloacal of the thigh in free-living lizards.(CRC) ou comprimento rostro-anal(CRA), pode ser equivalente a me- Reptiles are much more flexible innos de um terço do comprimento their growth and maximum sizestotal de um lagarto com cauda in- than are mammals. If conditionstacta. O CRC é medido com o la- are bad at a particular site or in agarto deitado de costas, mas pode particular year, the lizards may justser estimado, em lagartos livres, slow down growth, or they maycomo a distância da ponta do foci- mature at much smaller sizes thannho à margem posterior da coxa. usual. Also some lizards undergoOs répteis são muito mais flexíveis a thousand-fold increase in massno seu crescimento e tamanho between hatching and sexualmáximo que os mamíferos. Se as maturity. Therefore the sizes givencondições estão ruins em um de- in the accounts, which are basedterminado lugar ou em um ano on data from many Amazonianparticular, os lagartos podem sim- sites, and occasionally extra-plesmente crescer menos e assimatingir a maturidade sexual com Amazonian sites, should only betamanhos muito menores que o used as a rough guide to the sizesusual. Além disso, alguns lagartos expected for individuals of aaumentam em peso milhares de particular species at RFAD. 23
  23. 23. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos vezes entre a eclosão e a maturi- Lizard temperatures dade sexual. Em vista disso, os Many people think that all reptiles tamanhos apresentados nas des- crições, que são baseados em are cold blooded. In a sense this dados de muitos locais na Amazô- is true. When inactive, lizards can nia, e ocasionalmente fora da Ama- tolerate low body temperatures zônia, devem ser usados somente that would kill most mammals como um guia aproximado do and birds. However, when active, tamanho esperado para indivídu- many species of lizards use os da espécie na RFAD. solar energy to maintain body temperatures higher than A temperatura mammals, and similar to those dos lagartos of birds. The different thermal Muitas pessoas pensam que os rép- preferences of the species limit teis têm sangue frio. Em certo sen- their use of habitats and times of tido, essa afirmação é verdadeira. day they are active. This provides Quando inativos, os lagar tos valuable clues as to the species podem tolerar temperaturas tão identity even when the lizard baixas que matariam a maioria das was not seen clearly. aves e mamíferos. Contudo, mui- tas espécies, quando ativas, usam Data on body temperatures energia solar para manter tempe- given here come from a variety raturas corporais mais altas que as of sources and much of it is dos mamíferos, e mais semelhan- unpublished. Most species of tes às das aves. As diferentes pre- lizards are active over a limited ferências térmicas das espécies range of body temperatures, limitam o uso dos habitats pelos but lizards are very good lagartos e as horas do dia em que thermoregulators. Some lizards estão ativos. Isso pode fornecer are known to be able to maintain indicações valiosas sobre a identi- body temperatures of 15°C when dade da espécie quando o lagarto não foi visto claramente. Por essa the air temperature is at the razão apresentamos na tabela ao freezing point of water. Therefore, lado, para cada espécie, o micro- the availability of sunshine is habitat que ocupa e os dados usually more important than disponíveis sobre temperatura cor- the temperature of the air in poral em animais ativos. Esses determining which lizards will dados foram obtidos de fontes be active. Some lizards avoid diversas, muitas não publicadas. direct sunlight. Others, called A maioria das espécies de lagartos heliotherms, are only active in está ativa apenas dentro de uma situations that would cause 24
  24. 24. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke Comportamento Microhabitat Temperatura de termorregulação corporal do lagarto ativo Espécies / Species Thermoregulatory Microhabitat Active body tem- Behavior peratures (°C) n ão -h e lio té rmico su b te rrân e aAmphi sbaena alba n o n -h e lio th e rm su b te rran e an n ão -h e lio té rmico su b te rrân e aAmphi sbaena fuli gi nosa n o n -h e lio th e rm su b te rran e an n ão -h e lio té rmico su b te rrân e aAmphi sbaena slevi ni n o n -h e lio th e rm su b te rran e an n ão -h e lio té rmico te rre streColeodactylus amazoni cus 2 7 e s t im a t e d n o n -h e lio th e rm te rre strial n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 29 .2 ± 0 .1Gonatodes humerali s n o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 3 ) n o tu rn o e s c a la d o r 26 .9 ± 0 .5Hemi dactylus mabouya n o ctu rn al scan so rial (21 -3 0 ) n ão -h e lio té rmico te rre strePseudogonatodes guianensis 2 7 e s t im a t e d n o n -h e lio th e rm te rre strial n o tu rn o e s c a la d o r 26 .9 ± 0 .3Thecadactylus rapi cauda n o ctu rn al scan so rial (24 -29 ) h e lio té rmico arb o ríco laIguana i guana h e lio th e rm arb o re al n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 28 .7 ± 0 .2Anoli s fuscoauratus n o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 4 ) n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 28 .3 ± 0 .3Anoli s ni tens n o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 1 ) n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 3 0 .3 ± 0 .5Anoli s or toni i n o n -h e lio th e rm arb o re al (28 -3 1 ) n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 29 .2 ± 0 .3Anoli s phi lopunctatus n o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 2)1 h e lio té rmico arb o ríco laPolychrus marmoratus 29 h e lio th e rm arb o re al n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 29 .1 ± 0 .2Pli ca pli ca n o n -h e lio th e rm scan so rial (26 -3 4 ) n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 28 .8 ± 0 .3Pli ca umbra n o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 2) h e lio té rmico e s c a la d o r 3 5 .1 ± 0 .2Tropi durus hi spi dus h e lio th e rm scan so rial (25 -4 0 ) n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 3 1 .2 ± 0 .6Uracentron azureum n o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 7 )2 n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 27 .8 ± 0 .3Uranoscodon superci losus n o n -h e lio th e rm arb o re al (24 -3 0 ) h e lio té rmico e s c a la d o r 3 3 .2 ± 0 .3Mabuya ni gropunctata h e lio th e rm scan so rial (22-3 9 ) n ão -h e lio té rmico te rre stre 27 .3 ± 0 .7Alopoglossus angulatus n o n -h e lio th e rm te rre strial (25 -3 3 ) n ão -h e lio té rmico te rre stre 27 .0 ± 0 .2Ar throsaura reti culata n o n -h e lio th e rm te rre strial (24 -3 0 ) n ão -h e lio té rmico su b te rrân e aBachi a flavescens n o n -h e lio th e rm su b te rran e an n ão -h e lio té rmico su b te rrân e aBachi a panopli a n o n -h e lio th e rm su b te rran e an h e lio té rmico te rre streIphi sa elegans 3 0 .8 h e lio th e rm te rre strial1 Estimativa baseada em dados para Anolis punctatus / Estimate based on data for Anolis punctatus.2 Estimativa baseada em dados para Uracentron flaviceps / Estimate based on data for Uracentron flaviceps. 25
  25. 25. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos n ão -h e lio té rmico te rre stre 29 .7 ± 0 .4 Leposoma percari natum n o n -h e lio th e rm te rre strial (28 -3 2) n ão -h e lio té rmico te rre stre Leposoma sp. n o n -h e lio th e rm te rre strial n ão -h e lio té rmico s e m ia q u á t ic o 27 .0 ± 0 .2 Neusti curus bi cari natus n o n -h e lio th e rm s e m ia q u a t ic (24 -3 2)3 n ão -h e lio té rmico te rre stre Ptychoglossus brevi frontali s n o n -h e lio th e rm te rre strial h e lio té rmico e s c a la d o r Treti osci ncus agi li s h e lio th e rm scan so rial h e lio té rmico te rre stre 3 7 .9 ± 0 .1 Amei va amei va h e lio th e rm te rre strial (3 3 -4 0 ) h e lio té rmico te rre stre Cnemi dophorus sp. h e lio th e rm te rre strial h e lio té rmico s e m ia q u á t ic o 3 1 .2 ± 0 .4 Crocodi lurus amazoni cus h e lio th e rm s e m ia q u a t ic (2 7 - 3 5 )4 h e lio té rmico te rre stre 3 4 .7 ± 0 .3 Kentropyx calcarata h e lio th e rm te rre strial (27 -4 1 ) h e lio té rmico te rre stre 3 2.0 ± 1 .1 Tupi nambi s tegui xi n h e lio th e rm te rre strial (26 -3 7 ) 3 Estimativa baseada em dados para Neusticurus ecpleopus, um gymnophtalmidae semi-aquático semelhante / Estimate based on data for Neusticurus ecpleopus, a similar semiaquatic Amazonian gymnophthalmid. 4 Dados de Mesquita et al. 2006 / Data from Mesquita et al. 2006. amplitude limitada de temperatu- sunstroke in humans. Noting ras corporais, mas lembre-se que whether the lizard was active in lagartos são termorreguladores the sun or the shade can provide excelentes. Alguns lagartos podem important clues as to its identity. manter temperaturas corporais de Therefore, we give a summary of 15° C quando a temperatura do ar temperatures and microhabitats está em torno de 0° C. Por isso, a in the table above. presença do sol normalmente é mais importante que a temperatu- Heliothermic lizards are usually ra do ar na determinação de quais found in warm microhabitats espécies de lagartos estarão ativas. where direct sunlight is available. Algumas espécies de lagar tos They can maintain their evitam insolação direta. Outras, temperature well above that of chamadas heliotérmicas, estão the surrounding air and substrate ativas somente em situações que by orienting the body to the causariam desmaio por insolação sun, by having skin surfaces and em pessoas. Tendo isso em vista, colors that are optimal to anotações sobre a posição do la- garto em relação ao sol e à sombra absorb incoming radiation, podem ser dicas importantes sobre and by redirecting blood flow to a identidade da espécie. Lagartos maintain heat that they acquire. heliotérmicos são usualmente en- They avoid overheating by contrados em microclimas quentes, shuttling between the sunny and com incidência direta da luz do sol. shady places. Lizards that avoid 26
  26. 26. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeEles podem manter sua tempera- direct sunlight are active attura corporal bem acima da tem- lower body temperatures thanperatura do ar e do substrato, por heliothermic lizards and usuallysimplesmente orientar o corpo para have body temperatures closercapturar os raios solares, por ter to those of their microhabitats.superfícies de pele e cores ótimaspara absorver calor, e por redire- Where lizards livecionar o fluxo sanguíneo no corpopara manter o calor adquirido. Eles Lizards occur in most of theevitam esquentar demais, movi- world’s habitats, with thementando-se entre lugares expos- exception of the coldest polartos ao sol e à sombra. Lagartos que regions and the open sea. Somesempre evitam a incidência direta species, such as Dracaenade raios solares usualmente têm guianensis and Crocodilurustemperaturas corporais mais baixas amazonicus that live around theque lagartos heliotérmicos e suas edges of the Amazon River and itstemperaturas são mais próximas às tributaries, are always associatedde seus microhabitats. with water. Lizards associated with water often have laterallyOnde vivem os lagartos flattened tails with crests toLagartos ocorrem na maioria dos facilitate swimming, even if theyhabitats da terra, com exceção das only use the water to escaperegiões polares mais frias e do mar from predators. The body of theaberto. Algumas espécies, como species of Dracaena is so adaptedMuitas espécies de lagartos, como esta Ameiva ameiva são heliotérmicas e tomam sol para manter a temperatura corporal alta enquanto estão ativas.Many species of lizards, such as this Ameiva ameiva, are heliotherms and bask in the sun to maintain high body temperatures when active. 27
  27. 27. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos Dracaena guianensis e Crocodilurus to the aquatic environment that amazonicus, que vivem na beira do they look like caimans, but their rio Amazonas/Solimões e seus aflu- teeth are short and rounded entes, sempre estão associadas for crushing aquatic snails. à água. Os lagartos associados à água freqüentemente têm cauda Arboreal lizards generally have long achatada lateralmente e com cris- claws, but the body form depends tas, para facilitar a natação, mes- on whether they use thin branches mo que eles usem a água somente (long, thin bodies) or trunks of trees como um refúgio de predadores. (stout flattened bodies). Lizards O corpo das espécies de Dracaena that forage on the ground surface é tão adaptado ao ambiente aquá- generally have cylindrical bodies tico que eles se parecem com jaca- and long hind legs, but the body rés, mas seus dentes são baixos e form depends a lot on whether arredondados, adaptados a uma they use speed to escape from dieta de moluscos aquáticos. predators, remain near refuges in O Jacuruxi (Dracaena guianensis), com escamas grandes formando placas e cristas nas costas, é tão adaptado à vida próximo aos grandes rios que muitas pessoas acham que se trata de uma espécie de jacaré. The Alligator Lizard (Dracaena guianensis), with large scales forming plates and crests on the back, is so adapted to life around large rivers that many people think that it is a species of caiman. 28
  28. 28. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho DuckeOs lagar tos arborícolas geral- rocks or holes in the ground, ormente têm garras bem desenvol- imitate leaves and fallen branchesvidas, mas a forma do corpo de- to confuse predators.pende se eles freqüentam galhosfinos (corpos finos e alongados) Fossorial lizards usually have muchou troncos de ár vores grandes reduced limbs to facilitate movement(corpos robustos e achatados). under the ground, and some, suchLagartos que andam na superfí- as most amphisbaenids, have lostcie do chão geralmente têm cor- all vestiges of external limbs. Speciespos cilíndricos e patas traseiras in the large subgroup of thegrandes, mas a forma do corpo Squamata, popularly known asdepende muito da estratégia “snakes” have no legs, and manyusada para fugir dos predadores. scientists believe that they evolvedAlguns correm em velocidade,outros permanecem perto de re- from one or more ancestral speciesfúgios em rochas ou buracos no of lizards that were fossorial.chão, e ainda outros imitam fo- In RFAD, some species of lizardslhas ou galhos para confundir os live only on tree trunks, somepredadores. only in the leaf litter, and someOs lagartos fossoriais geralmentetêm pernas muito reduzidas parafacilitar o deslocamento abaixo dochão, e alguns, como a maioriados anfisbenídeos, já não têm maisvestígios externos de patas. Espé-cies do grande subgrupo deSquamata, popularmente conhe-cido como “cobras” (não tratadasneste guia) não têm pernas, emuitos especialistas consideramque elas evoluíram de uma ou maisespécies de lagartos ancestrais Muitos lagartos arborícolas sãoque eram fossoriais. delgados e possuem garrasNa RFAD, algumas espécies de la- afiadas para se segurar em galhosgartos ocorrem somente sobre finos, como este Anolis sp. de Alter do Chão - PA, que acabou detroncos de árvores, algumas so- capturar uma barata.mente na serrapilheira, e outras Many arboreal lizards have slim bodiesusam uma variedade de habitats and sharp claws so that they can huntterrestres e arbóreos. Ainda outras on fine branches, like this Anolis sp.vivem nas margens de córregos e from Alter do Chão - PA, which haslagos, e pulam na água quando captured a cockroach. 29
  29. 29. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos perturbadas. O que constitui o use a variety of terrestrial or microhabitat depende em grande arboreal habitats. Others live parte do tamanho do lagarto. Uma on the edges of streams or lakes área de serrapilheira suficiente and jump into the water when para englobar o microhabitat disturbed. What constitutes inteiro da pequena lagartixa Cole- microhabitat depends somewhat odactylus amazonicus pode não on the size of the lizard. A small passar de um ponto de passagem patch of leaf litter constitutes the para um Tupinambis taguixin de grande porte, cujo microhabitat entire microhabitat of the tiny poderá abranger a maior parte dos gecko Coleodactylus amazonicus, elementos terrestres de uma área but may be nothing more than a relativamente grande. Em geral, stepping stone for a large bodied não é difícil reconhecer o microha- Tupinambis teguixin, whose bitat usado por cada espécie, e microhabitat might include essa informação pode ajudar na most of the terrestrial features identificação do lagarto no campo. in the environment. Nevertheless, it is not difficult O que os to recognize the microhabitats lagartos comem used by most species, and these A maioria dos lagartos come princi- can aid in field identification of palmente insetos e outros inverte- Amazonian lizards. brados, mas alguns comem verte- brados, inclusive outros lagartos, e What lizards eat uns poucos são herbívoros. Parece Most lizards eat mainly insects and other invertebrates, but some eat vertebrates, including other lizards, and a few are herbivores. Lizards are capable of capturing most invertebrates, but many are A maioria dos lagartos, como este Anolis fuscoauratus, come insetos e outros invertebrados, mas algumas espécies comem principalmente vertebrados ou plantas. Most lizards, such as this Anolis fuscoauratus, eat insects and other invertebrates, but some species eat mainly vertebrates or plants. 30
  30. 30. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckeque a maioria dos invertebrados eaten in much lower frequencypode ser capturada por lagartos, than would be expected frommas alguns são ingeridos com me- their abundance and ease ofnor freqüência do que seria espera- capture. Invertebrate groups thatdo dada sua abundância e facilidade are generally very small, such asde captura. Tipos de invertebrados Collembola (spring tails) andque geralmente são muito peque- Acarina (mites) constitute anos, como Collembola (colêmbolos) significant part of the diet only fore Acarina (ácaros), formam parte the tiny leaf-litter lizards and, evensignificativa da dieta somente dos so, mites are eaten in much lowerlagartos pequenos da serrapilheira, frequency than would be expectedmas os ácaros são comidos em me- from their abundance.nor freqüência do que o esperado.A maior parte dos lagartos pareceevitar comer formigas, os inverte-brados mais freqüentemente en-contrados na maioria dos habitats.Em termos gerais, formigas repre-sentam uma parte significativa dadieta somente nos lagartos dasubfamília Tropidurinae. Plica um-bra e Uracentron azureum são es-pecialistas em formigas, outros ali-mentos representam uma partemuito pequena de sua dieta. Plicaplica, Tropidurus hispidus e outrostropiduríneos freqüentemente co-mem formigas, mas a proporçãodo volume de alimento ingeridorepresentada por formigas dificil-mente chega a 50%. O porte e, conseqüentemente, o tipoCupins são surpreendentemente ra- de presa que um lagarto pode comer depende do seu tamanho, mas algunsros nas dietas de lagartos da RFAD, lagartos, como este Gonatodesconsiderando que Isoptera é um dos humeralis, conseguem comer presasgrupos mais abundantes na floresta. surpreendentemente grandes.Em áreas mais áridas, cupins repre- The size and, consequently, the typesentam uma parte expressiva da die- of prey that a lizard can eat depends onta de lagartos que forrageiam ativa- its size, but some lizards, such as thismente, como a maioria dos teiídeos. Gonatodes humeralis, manage to eatPossivelmente, a alta abundância de surprisingly large prey. 31
  31. 31. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos outras presas faz com que não valha Most lizards appear to avoid ants, a pena cavar para tirar os cupins de considering that they are the suas galerias na floresta chuvosa. Mi- invertebrates most frequently nhocas foram registradas somente encountered in most habitats. na dieta de Gonatodes humeralis e Ants usually only form a Uranoscodon superciliosus, ambas significant part of the diet espécies arborícolas e diurnas. Talvez essas espécies não heliotérmi- for lizards of the subfamily cas possam capturar minhocas Tropidurinae. Plica umbra and expostas após chuvas fortes, Uracentron azureum are ant quando os lagartos que dependem specialists; other types of foods de temperaturas mais altas para representing only a tiny fraction caçar estão entocados. Moluscos fo- of their diet. Plica plica, ram registrados na dieta de Alopo- Tropidurus hispidus and other glossus angulatus e Neusticurus tropidurines frequently eat ants, bicarinatus em outras regiões. Pos- but the proportion of the food sivelmente moluscos são mais volume represented by ants comuns nas beiras de corpos de água, onde estas espécies são mais rarely attains 50%. encontradas. Termites are surprisingly rare in Alguns lagartos, especialmente the diets of the lizards of RFAD, Iguana iguana, Polychrus marmo- considering that Isoptera is one ratus e espécies da família Teiidae, the most abundant groups in the freqüentemente comem flores ou forest. In more arid areas, termites frutos, mas estes normalmente represent a large part of the diet representam uma parte pequena of most widely foraging lizards, da dieta dos lagartos da RFAD, com such as most teiids. Possibly, the a possível exceção de alguns indi- high abundance of other prey víduos de Tupinambis teguixin, que means that it is not worthwhile podem comer grandes quantida- des de frutos de palmeiras. Iguana to dig termites out of their iguana é a única espécie da RFAD galleries in rainforest, or they may cuja dieta é especializada em fo- be hard to digest. Earthworms lhas. Essa espécie, como outras na have been recorded only from the subfamília Iguaninae, possui mi- diets of Gonatodes humeralis and crorganismos no trato digestivo Uranoscodon superciliosus, both que são capazes de digerir celulo- arboreal and diurnal species. se, que representa grande parte Perhaps these non-heliothermic das folhas e caules de plantas. lizards can capture worms Em geral, vertebrados só fazem exposed after heavy rain, when parte da dieta das espécies maio- the lizards that require high 32
  32. 32. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke Apesar de sua aparência agressiva quando ameaçado, este Iguana iguana subadulto, como outros membros de sua espécie, é vegetariano. Despite its aggressive appearance when threatened, this subadult Iguana iguana, like other members of its species, is a vegetarian.res, com exceção de Neusticurus temperatures for foraging are inbicarinatus que pode comer refuges. Molluscs have beenpequenos peixes. Espécies de registered in the diets ofporte médio, como Ameiva amei- Alopoglossus angulatus andva, Kentropyx calcarata e Uranos- Neusticurus bicarinatus in othercodon superciliosus , comem regions. Possibly molluscs areocasionalmente ver tebrados, more common around the edgesespecialmente sapos. Vertebrados of water bodies where theserepresentam grande parte da die- species are most frequentlyta de Tupinambis teguixin, especi- encountered.almente sapos e ovos de aves,jacarés e tartarugas. Em termos Lizards, especially Iguana iguana,gerais, carniça é comida apenas Polychrus marmoratus, andpelas espécies maiores, como species of the family Teiidae, 33
  33. 33. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos Tupinambis teguixin, mas até o her- frequently eat flowers or fruits, bívoro Iguana iguana já foi regis- but these normally represent a trado se alimentando de carniça. small part of the diet of the O que está disponível para um lizards from RFAD, with the lagarto comer depende do micro- possible exception of Tupinambis habitat e do tamanho do lagarto, teguixin, that sometimes eats mas lagartos não necessariamen- large quantities of palm fruits. te comem os tipos de alimentos Iguana iguana is the only member em proporção do que eles encon- of the subfamily Iguaninae from tram. Muitos tipos de presas, como RFAD, and the only species with a libélulas e sapos, não ocorrem em diet specialized in leaves. This tamanho pequeno o suficiente species, as in other members of para serem comidos pelas espéci- the subfamily, has specialized es menores. De fato, as presas de micro-organisms in the digestive algumas das espécies maiores, tract capable of digesting Que uma aranha seja predador ou presa de lagartos depende de seu tamanho, e a relação nem sempre é clara. Esta osga (espécie introduzida) tentou comer uma aranha, mas o veneno da aranha paralisou o lagarto e ambos morrerão. Whether a spider is a predator or prey of lizards depends on its size, and sometimes the relationship is not clear. This introduced house gecko has tried to eat a spider, but the spider’s venom has paralyzed it and both will die. 34
  34. 34. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckecomo aranhas, são predadoras das cellulose, which constitutesespécies de lagartos menores. A most of the volume offorma como a espécie caça tam- leaves and stems.bém afeta os tipos de presa queencontra. Lagartos que caçam prin- In general, vertebrates only occurcipalmente por meio da visão frequently in the diet of the largerprecisam se posicionar onde eles species, with the exception ofpossam inspecionar o habitat em Neusticurus bicarinatus, whichvolta, e capturam principalmente can eat small fish. Species ofpresas em movimento. Tais espé- intermediate size, such as Ameivacies são chamadas predadores sen- ameiva, Kentropyx calcarata andta-e-espera ou de emboscada (a Uranoscodon superciliosus,maioria dos lagartos no grupo occasionally eat vertebrates,Iguania). especially frogs. VertebratesEm contraste, lagartos que são contribute a large part of the dietcapazes de detectar e, o mais only for Tupinambis teguixin,importante, discriminar presas atra- especially frogs and eggs of birds,vés de indícios químicos podem caimans and turtles. Generally,encontrar presas, como aranhas em carrion is only eaten by the largerfolhas enroladas e cupins em species, such as Tupinambisgalerias, que não estão disponíveis teguixin, but even thepara predadores que se orientam herbivorous Iguana iguana hasvisualmente. Geconídeos utilizam been recorded eating carrion.para isso um sistema nasal olfati-vo, semelhante ao nosso What is available to a lizard to eatsentido do olfato. Em lagartos depends on its microhabitat andAutarchoglossa, a língua bífida cap- also its size, but lizard species dota partículas do ar e as leva para not necessarily eat a randomum órgão sensorial no interior da sample of what is available. Manyboca, como ocorre com as cobras. types of prey, such as frogs andA maioria das espécies de Autarcho- dragonflies do not exist in smallglossa movimenta-se a procura de enough sizes for the smallestpresas (forrageadora ativa). Estudos species to eat them. In fact, preyna RFAD demonstraram que preda- of some of the largest lizards,dores senta-e-espera e de forrageioativo na floresta, podem não diferir such as spiders, eat small speciestanto em sua dieta como ocorre of lizards. The way that a speciesentre lagartos senta-e-espera e de hunts also affects the types offorrageio ativo em desertos e ou- prey that it encounters. Lizardstros ambientes áridos. Por outro that hunt primarily by sight mustlado, o período do dia em que o sit where they can scan the 35
  35. 35. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos lagarto está ativo pode influenciar surrounding habitat, and they os tipos de presa disponíveis. Por catch mainly moving prey. Such exemplo, o tropiduríneo senta-e- species are often referred to as sit- espera Uranoscodon superciliosus and-wait or ambush predators come muitas minhocas e escorpi- (most lizards in the Iguania). ões que estão ativos somente no In contrast, lizards that use crepúsculo ou depois de chuvas chemical cues to detect and, more intensas, quando outros lagartos importantly, discriminate, prey can não estão em atividade. often find prey such as spiders in Como os lagartos de uma mesma rolled up leaves and termites in linhagem evolutiva tendem a ser galleries that are unavailable to semelhantes em muitas de suas visually orientated predators. A dieta de uma espécie de lagarto depende muito do que esteja disponível no local. A dieta de Ameiva ameiva em áreas de savana, como no caso deste indivíduo de Alter do Chão - PA, consiste principalmente de cupins. Em contraste, indivíduos desta espécie em áreas florestadas, como a RFAD, comem poucos cupins. The diet of a species of lizard depends to a great extent on what is available. The diet of Ameiva ameiva in savanna areas, such as this individual from Alter do Chão - PA, consists principally of termites. In contrast, individuals of this species in forested areas, such as RFAD, eat few termites. 36
  36. 36. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckecaracterísticas, inclusive tamanho, Geckos discriminate chemicalmodo de caçar e, em menor grau, cues by means of a nasalpreferências de microhabitat, a olfactory system, similar to ourhistória evolutiva tem um papel sense of smell. Other lizards inimportante na determinação de the Autarchoglossa use theirdiferenças na dieta entre espéciesde lagartos. Lagartos dentro do tongues like snakes to bringmesmo gênero e família tendem chemicals into their mouths.a ter dietas semelhantes por Most autarchoglossans areterem herdado as mesmas adap- wide-foraging predators; theytações de um ancestral em move about in search of prey.comum. Por exemplo, todas as es- Studies on the lizards of RFADpécies da subfamília Iguaninae pa- have shown that sit-and-waitrecem ter os microrganismos and wide-foraging predators insimbiônticos e as adaptações fisi- the forest may not differ asológicas necessárias para digerirfolhas. A capacidade de sobreviver much in diet as do sit-and-waitnuma dieta com uma proporção and wide-foraging lizards inalta de formigas parece ter evolu- deserts and other aridído somente em certas linhagens, environments. However, thecomo os Tropidurinae. Tradicional- time of day that the lizard ismente, pensava-se que as diferen- active may affect the types ofças entre espécies seriam respos- prey available. For instance,tas evolutivas para evitar a com- the sit-and-wait tropidurine,petição. No entanto, pesquisasrecentes indicam que muitas das Uranoscodon superciliosus, eatsvariações obser vadas na dieta many earthworms and scorpionsparecem ser mais o resultado de that are only active at dawn andcausas históricas, do que de pro- dusk, or after heavy rain, whencessos competitivos atuais. other lizards are not active. Because lizards withinO que mata evolutionar y lineages tendos lagartos to be similar in many of theirLagartos, especialmente quando characteristics, including size,pequenos, têm muitos predadores. foraging mode and, to a muchAranhas são provavelmente os pre- lesser extent, microhabitat use,dadores mais importantes para asdiminutas lagartixas da serrapilheira histor y plays an important parte para diversos Gymnophthalmidae. in determining the differencesCobras e aves predatórias comem in diet among lizards. Lizardsmuitos lagartos de tamanho médio within the same genus and 37
  37. 37. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos Cobras estão entre os principais predadores de lagartos. Esta cobra cipó (Oxybelis aeneus) está engolindo uma osga diurna (Gonatodes humeralis). Snakes are major predators of lizards. This Vine Snake (Oxybelis aeneus) is swallowing a diurnal gecko (Gonatodes humeralis). e os filhotes e ovos das espécies family tend to be similar in diet maiores. Felídeos e outros mamífe- because they inherited the ros pequenos, como coatis, podem same adaptations from a matar os lagartos maiores, especi- common ancestor. almente quando conseguem retirá- For example, all species of the los de abrigos durante a noite ou em dias nublados. O ser subfamily Iguaninae appear to humano algumas vezes também se have the necessary simbiotic alimenta das espécies maiores, micro-organisms and sobretudo de Iguana iguana . physiological adaptations to Os lagartos, contudo, têm enfrenta- live on a diet of plant leaves. do essas ameaças durante milhares The ability to subsist on a diet de anos. A maior ameaça para todas with a high proportion of ants as espécies de vida silvestre na Ama- also appears to have evolved zônia, hoje, é a destruição do habi- only in certain evolutionar y tat. Como cada espécie de lagarto é lineages, such as the adaptada a uma variedade limitada de habitats, dos quais depende para Tropidurinae. Traditionally, obter alimento, mudanças no habi- differences among species were tat mudam os tipos de lagartos que thought to be evolutionary podem viver no local. responses to avoid competition. Historicamente, a maior parte da However, recent work indicates Amazônia esteve cober ta por that much of the variation in floresta tropical úmida; savanas diet that we see may result abertas e outros lugares quentes more from the vagaries of e ensolarados eram raros. Os des- history than any present-day matamentos estão removendo competitive processes. 38
  38. 38. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Duckemuito da cobertura florestal e, jun- What kills lizardsto, muito do complexo conjunto de Lizards have many predators,lagar tos terrestres e arbóreos especially when they aretolerantes à sombra, que exploramos inúmeros ambientes disponíveis small. Spiders are probably thena floresta tropical primária. As major predators of the tinycomplexas comunidades de lagar- leaf-litter geckos and manytos da floresta tropical úmida gymnophthalmids. Snakes andestão sendo substituídas por pou- predatory birds eat many of thecas espécies de áreas aber tas, medium-sized lizards, and thecomo Ameiva ameiva. Um hectare young or eggs of the largede uma fazenda ou capoeira pode species. Jungle cats andter quase o mesmo número de la- other small predators such asgartos que a floresta primária, mas coatimundis can kill larger lizards,nunca tem tantas espécies. especially if they can dig themO número de espécies de lagartos out of their refuges at night orna RFAD aumentará no futuro com on overcast days. Humansa invasão das áreas periféricas da sometimes eat the largestreserva por espécies heliotérmicas. species, especially Iguana iguana.Isso não necessariamente é mal, However, lizard species have beenmas será necessário manejar successfully facing these threatscuidadosamente o interior da for many thousands of years. Thereserva, para se evitar que a fauna major threat to all Amazonianoriginal seja substituída por outramais simples e muito menos inte- wildlife today is the destructionressante. of habitat. Because each lizard species is adapted to a limited range of habitats, and depends on those habitats for its food, changing the habitat changes the types of lizards that can live there. O desmatamento é a maior ameaça à diversidade de lagartos amazônicos. Deforestation is the major threat to Amazonian lizard diversity. 39

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