Microbiologia In foco 2011
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Microbiologia In foco 2011 Microbiologia In foco 2011 Document Transcript

  • Ciência in Foco RECIfES CORALÍNEOS: DA DIvERSIDADE MICROBIANA À EXPLORAÇÃO BIOTECNOLóGICA Alinne Pereira de Castro Universidade de Brasília – UnB Samuel Dias Araújo Júnior Universidade Católica de Brasília – UCB Alessandra Maria Moreira Reis Universidade Católica de Brasília – UCB Carolina Del Lama Marques Universidade de Brasília – UnB Rodrigo Leão de Moura Universidade Estadual de Santa Cruz, BA – UESC Ronaldo B. Francini-Filho Universidade Federal da Paraíba, PB - UFPB Fabiano Thompson Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ Ricardo Henrique Krüger Universidade de Brasília – UnB, Instituto Central de Ciências Sul – Dept. de Biologia Celular, Laboratório de Enzimologia, Cep. 700910-900 Brasília, DF, Brazil. E-mail: kruger@unb.br - Phone: +55+61+3107-2977 - FAX: +55+61+ 3273-4608 1. recifes corAlíneos riando entre 600 mil e 9 milhões de es- sas tropicais, oligotróficas (com poucos pécies (4). Todas essas espécies com- nutrientes) e com alta salinidade e baixa Os recifes coralíneos são ecossis- põem uma complexa rede de interações turbidez. temas marinhos diversos e altamente tróficas, competitivas e cooperativas, as O interesse em relação aos recifes produtivos, com uma longa história evo- quais não são completamente conheci- coralíneos é crescente, uma vez que lutiva de cerca de 500 milhões de anos. das. Os recifes coralíneos ocorrem em estes ecossistemas são bastante sus- Esses ecossistemas podem suportar mi- várias partes dos oceanos, inclusive em cetíveis às perturbações ambientais lhões de espécies diferentes de plantas águas profundas, mas seu desenvolvi- que os oceanos tropicais vêm sofrendo, e animais, com estimativas globais va- mento é mais acentuado em áreas ra- em especial a sobrepesca, a ocupação34
  • descontrolada da costa (aumentando a 2. DiversiDADe MicroBiAnA pécie de coral podem ser quantitativadescarga de sedimentos e nutrientes) AssociADA Ao corAl. e/ou qualitativamente diferentes, com-e as mudanças globais (anomalias tér- pondo comunidades microbianas únicasmicas e acidificação da água do mar). Por terem co-evoluido em íntima (7). O esqueleto do coral caracteriza-seA importância dos ambientes coralíneos associação com micro-organismos de como uma estrutura porosa na qual seestende-se desde a formação de barrei- diversos grupos, os corais são especial- insere a comunidade microbiana endo-ras físicas que protegem regiões costei- mente interessantes do ponto de vista lítica, responsável por grande parte doras até a formação de berçários para a ecológico e evolutivo. Juntos, o cnidário suprimento de nitrogênio e pela produ-reprodução e crescimento de diferentes e os micro-organismos compõem o que ção de compostos orgânicos a partir daespécies de peixes. Não se deve esque- os cientistas têm denominado de holo- fotossíntese de cianobactérias (8). Valecer ainda que os recifes coralíneos sus- bionte (Box 1). ressaltar também a presença de micro-tentam atividades econômicas expressi- organismos eucariontes, especialmentevas como a pesca e o turismo. protozoários dinoflagelados do gênero A maioria dos corais é colonial, Box 1: Holobionte. Symbiodinium, conhecidos como zoo-sendo as colônias formadas por póli- O holobionte coral refere-se a xantelas. Esses dinoflagelados são ospos (indivíduos) pequenos, com alguns um sistema complexo de interações elementos fotossintetizantes mais signi-milímetros ou poucos centímetros de entre o organismo hospedeiro (o ficativos no holobionte coral, recebendodiâmetro. Toda a colônia é coberta por cnidário) e representantes dos três metabólitos do cnidário e fornecendo,uma camada de muco superficial e, no domínios de vida: Eucaria, Bacteria em contrapartida, nutrientes orgânicoscaso dos corais construtores (herma- e Archaea, assim como inúmeros usados como substratos respiratórios.típicos), a colônia possui um grande e vírus. Essa simbiose oferece para Muitos micro-organismos marinhos sãoesqueleto poroso de carbonato de cál- cada componente uma série de van- importantes participantes no ciclo globalcio (CaCO3). Os recifes são construídos tagens. Por exemplo, as bactérias de bioelementos como o nitrogênio, car-por corais e por vários outros organis- proporcionam nutrientes para o hos- bono, oxigênio, fósforo, enxofre, ferro emos biomineralizadores, especialmente pedeiro, participando de processos oligoelementos (9), mas a parcela exataas algas coralináceas, que podem ter envolvendo resíduos metabólicos e das contribuições microbianas ainda sãoum papel tão ou mais importante que a produção de metabólitos secundá- mal conhecidas.os corais na construção dos recifes. A rios que são importantes nos meca- Apesar dessas lacunas no conheci-deposição de CaCO3 e o crescimento nismos de defesa do coral (2) . mento acredita-se que os micro-organis-variam em múltiplas escalas espaciais mos são os principais responsáveis pelae temporais, em função da dinâmica manutenção dos ciclos biogeoquímicosoceanográfica, da profundidade, da dis- Os corais fornecem três micro-habi- marinhos, devido a versatilidade do seuponibilidade de luz e alimento e de uma tats (Figura 1) que são colonizados por metabolismo e a enorme biomassa mi-série de outras variáveis, resultando em micro-organismos: o muco, os tecidos e crobiana presente nos oceanos (10).uma enorme diversidade de formas de o esqueleto de carbonato de cálcio (6, A partir de estudos microbiológicoscrescimento das colônias e arranjo de 7). Os micro-organismos residentes no em corais, Reshef e colaboradoresseus pólipos (5) . tecido e no muco de uma mesma es- (2006) propuseram a “hipótese probióti- ca do coral”, explorando a dinâmica da relação simbiótica entre a comunidade microbiana e o coral hospedeiro (Figura 2) (11). A ampla variedade genética de micro-organismos no holobionte confe- re resistência a diferentes patógenos e permite rápida adaptação a novas condi- ções ambientais. O pesquisador Forest Rohwer e co- laboradores (2002) foram os primeiros a aplicar técnicas independentes de cultivo para avaliar comunidades microbianas associadas a corais (12), revelando uma grande diversidade de espécies micro- bianas, boa parte completamente des- conhecida, ou seja, ainda não descrita pela comunidade científica. Este estudoFigura 1. Estrutura do tecido do coral. O coral é composto de três estruturas pioneiro da ecologia microbiana nos co-que servem de habitat para as bactérias: a camada superficial de muco, os rais também contribuiu para demonstrartecidos e o esqueleto de carbonato de cálcio (CaCO3). que os métodos de cultivo (microbiologia 35
  • clássica) não conseguem refletir a total estimativa da composição da diversida- de microbiana dos recifes de coral. Os estudos mais recentes visando analisar comunidades microbianas do coral holobionte têm adotado técnicas moleculares (6, 13). Há uma variedade de técnicas moleculares que podem ser aplicadas, sendo que cada uma possui vantagens e desvantagens de acordo Figura 2. Relações de simbiose entre o coral e seus micro-organismos hospe- com os objetivos da pesquisa. Por exem- deiros. O coral funciona como fonte de carbono e nutrientes para seus hospe- plo, técnicas moleculares que exploram deiros, e estes oferecem produtos metabólicos em troca. as variações dentro do gene rDNA ou regiões intergênicas (entre genes rDNA) permitiram que o campo da ecologia microbiana em corais progredisse rapi- damente nessa última década (14, 15). Entretanto, essas técnicas limitam-se em analisar apenas a estrutura da comu- nidade microbiana, com pouca ênfase em aspectos funcionais (Figura 3a). Em contrapartida, para acessar a funciona- lidade, ou buscar genes de interesse biotecnológico, a abordagem metagenô- mica (Box 2) tem surgido como principal opção, permitindo o acesso direto aos genomas complexos dos ecossistemas marinhos (Figura 3b) (16, 17). Neste aspecto, vale ressaltar os avanços nas técnicas de sequenciamen- to de DNA. Por exemplo, técnicas como o pirosequenciamento têm gerado da- dos mais robustos e com melhor custo- benefício (18, 19). É importante ressaltar que a maioria dos estudos realizados atualmente não visa clonagem de DNA e transformação em células hospedei- ras, ou seja, estas etapas podem ser substituídas simplesmente pelo sequen- ciamento direto do DNA metagenômico, diminuindo o tempo de trabalho laborato- rial e em custos adicionais. Com base nesses avanços recentes, tem sido possível estabelecer quais os di- Figura 3. Diferentes abordagens para estudo da comunidade microbiana a ferentes grupos de micro-organismos re- partir de amostras de coral. (A) Abordagem ecológica pela amplificação e aná- sidentes nos diversos corais holobiontes, lise de genes ribossomais. (B) Abordagem biotecnológica com a construção de mesmo quando estes não fazem parte bibliotecas metagenômicas e seleção dos clones com atividade positiva. dos grupos dominantes e estão presentes em quantidade diminuta. Por exemplo, diferentes espécies de Cianobactérias e Box 2: Metagenoma. Proteobactérias são tidas como residen- Metagenoma é o conjunto total de genomas da microbiota em uma dada amostra tes permanentes, independentemente ambiental. A abordagem metagenômica é baseada na recuperação do DNA, seguida da espécie de coral analisado ou de sua ou não de clonagem e análise de todo o complemento genético de um habitat, conten- localização geográfica, dada a grande do muito mais informação do que aquela alcançada a partir das técnicas de cultivo in similaridade observada nas sequências vitro (3). Essa metodologia aumenta enormemente nosso entendimento sobre a estru- desse filos. Firmicutes, Bacteroides e tura e funcionalidade das comunidades de micro-organismos, assim como o descobri- Planctomicetos são outros filos que com- mento de novos genes e vias metabólicas sem a necessidade de cultivo.36
  • põem a comunidade bacteriana do ho- nos na saúde do coral. Esses fatores po- em mortalidade de corais. Os coraislobionte (14, 20, 21). Apesar dessas ge- dem agir isoladamente ou em sinergia, branqueados, além de perder suas zoo-neralidades, sabe-se que a comunidade levando a uma redução da cobertura xantelas, também apresentam alteraçãomicrobiana em escalas taxonômicas mais natural dos recifes de corais em todo o significativa em sua comunidade micro-refinadas tende a ser espécie-específica, mundo. Os danos causados por doenças biana. Ainda que o branqueamento sejaassim como completamente distintas das podem exterminar o coral por completo um fenômeno cíclico, e na maioria dascomunidades microbianas presentes na (28), ou mesmo acarretar prejuízos em vezes relacionado a anomalias térmicas,água do mar (14). Esses resultados de- seu crescimento e reprodução (29, 30). os eventos muito severos acarretammonstraram que as diferentes espécies Atualmente, cerca de trinta doenças mortalidade em massa dos corais, espe-de corais são capazes de fornecer habitat de corais são reconhecidas em todo o cialmente quando as anomalias térmicasespecífico para evolução de determina- mundo. Entretanto, em apenas cinco são duradouras.dos grupos de microrganismos marinhos. dessas doenças foi possível comprovar Numerosos trabalhos têm demonstra-Além disso, Littman e colaboradores qual o agente causador através dos pos- do que a comunidade microbiana é altera-(2009), ao analisar espécies de coral do tulados de Koch (31) (Tabela 1). O bran- da devido às doenças no coral. Por exem-gênero Acropora, demonstraram que a di- queamento (Box 3) é um dos eventos plo, Ritchie, analisando a espécie Acropo-versidade de bactérias também difere sig- mais bem documentados em corais em ra palmata, demonstrou que a populaçãonificativamente em função da localização todo o mundo, principalmente no Caribe, de Vibrio aumenta durante o evento degeográfica das colônias, indicando que local que é considerado um dos hotspots branqueamento, mas que esse númerofatores ambientais exercem um importan-te papel na determinação da microbiota tABelA 1. cinco DoençAs De corAl coMprovADAs pelos postulADos Depresente em um dado coral (22), dando KocH. (fonte: HArvell, et al., 2007)suporte à “hipótese probiótica” (11). Doenças Coral susceptível Patógeno Coral doente Grande parte dos estudos nesta áreaé exclusivamente focada na diversidadedo domínio Bacteria (23-25). Este domí-nio apresenta algumas “facilidades” para Praga branca II Diploria labyrinthiformis Aurantimonas coralicida (White plague II)análise, tais como genes conservadosutilizados como marcadores (16S rRNA,rpoB) e, conseqüentemente, bancos dedados consolidados que possibilitam suaa identificação e classificação funcional. A diversidade de Archaea (13), fun- Banda Branca IIgos e protistas (26), assim como dos nu- Acropora palmata Vibrio carchariae (White band II)merosos vírus (27), são outros importan-tes campos que merecem estudos sobresuas respectivas funções no holobionte.3. DoençAs que AfetAM oscorAis. Pontos Brancos Acropora palmata Serratia marcescens (White pox) A mortalidade em massa de coraisobservada nas últimas quatro décadasdestaca a importância de ampliar o nos-so conhecimento sobre as interaçõesantagônicas e mutualísticas existentesno coral holobionte. Entretanto, com Aspergiloseo objetivo de se entender as causas e Gorgonia ventalina Aspergillus sydowii (Aspergillosis)conseqüências de doenças em corais, énecessária a elucidação da composiçãoda microbiota de corais saudáveis, iden-tificando as espécies microbianas e seusrespectivos papéis funcionais na manu-tenção da saúde do coral. Branqueamento Fatores bióticos (predação, cresci- (Bacterial Bleaching) Oculina patagonica Vibrio coralliilyticusmento excessivo de algas) ou abióticos(estresse de temperatura, sedimenta-ção) podem ser responsáveis pelos da- 37
  • diminui novamente durante a recuperação dos corais (20). Castro e colaboradores Box 3: O branqueamento dos corais. (2010) demonstraram que corais doentes Estudos realizados com os corais Oculina patagônica e Pocillopora damicornis do gênero Mussismilia apresentam uma demonstraram que o branqueamento pode se manifestar como uma doença, a partir comunidade microbiana com baixa riqueza da infecção por Vibrio shiloi e Vibrio coralliilyticus, respectivamente (1,52). Entretan- de espécies e uma abundância do filo Bac- to, o branqueamento ocorre apenas em temperaturas acima de 25ºC. O aumento da teroidetes cinco vezes maior em relação a temperatura pode tornar o patógeno mais virulento ou ocasionar a dissociação e/ou indivíduos saudáveis (24). diminuição da capacidade de fotossíntese pelas zooxantelas. Como conseqüência, Em relação aos fatores abióticos, a o tecido dos corais doentes torna-se transparente, realçando a coloração branca do comunidade bacteriana do coral Oculina esqueleto carbonático subjacente. patagonica é alterada conforme as esta- ções do ano, ou seja, essa espécie de co- ral apresenta diferentes abundâncias re- lativas de espécies de micro-organismos no verão e inverno (7). Este trabalho su- gere que a comunidade bacteriana pode ser rapidamente modificada, podendo ser considerada como um dos principais me- canismos de defesa do coral. 3.1. situação atual dos corais no Brasil. Em função do isolamento geográfico e das condições particulares nas quais nossos recifes se desenvolvem, a diver- sidade de corais na costa brasileira é relativamente baixa, mas o nível de en- demismo é alto. São encontradas cerca de 20 espécies de corais hermatípicos (construtores de recifes) e 5 espécies de hidrocorais. Das 18 espécies princi- pais que formam os recifes brasileiros, 6 são endêmicas, duas delas restritas à costa leste – Favia leptophylla e Mus- Figura 4. a - Recife coralíneo ainda relativamente bem con- sismilia braziliensis (32). Rodrigo Moura servado, na região de Abrolhos, BA. Foto: R.L. Moura. B - Duas (2000) ressaltou que a costa brasileira é colônias saudáveis do coral Mussismillia brasiliensis (esquerda e uma prioridade global para conservação direita), endêmico do Brasil. No centro, um hidrocoral do gênero Millepo- de corais, em função da pequena área ra, conhecido como coral-de-fogo. Imagem tomada nos recifes de Abrolhos, BA. Foto: R.L.Moura. c - Colônia saudável de Mussismillia hartii. Foto: R.L. de recifes existente no país (menos de Moura. D - Colônia de Mussismillia hartii afetada por branqueamento. Foto: 0,5% dos recifes do mundo), a qual con- R.L. Moura. e - Colônia saudável de Mussismilia hispida coletada no Banco de centra um alto nível de ameaça e ende- Abrolhos/BA. Foto: A.M. M. Reis. F Colônia de Mussismilia hispida afetada por mismo (33). Nesse contexto, a atenção necrose coletada no Banco de Abrolhos/BA. Foto: A.M. M. Reis - G - Colônia que os recifes brasileiros têm recebido é de Mussismillia braziliensis afetada por praga branca, uma das doenças com claramente insuficiente (Figura 4). maior prevalência nos recifes brasileiros. Foto: R.L. Moura. h - Professor O primeiro branqueamento em mas- Fabiano Thompson, da UFRJ, examina a saúde dos corais no Parque sa de corais documentado no Brasil Nacional Marinho dos Abrolhos, a primeira unidade de conservação ocorreu no verão de 1993/1994, em São do gênero criada no Brasil. Foto: R.L.Moura Paulo (34) e na Bahia (35). Desde então, vários outros eventos de branqueamento nos recifes brasileiros foram registrados (32, 36-38). Essas ocorrências afetaram de branqueamento de corais na Bahia, O branqueamento dos corais no várias espécies de corais, incluindo as 3 de 1998 a 2005, tendo constatado que, mundo está associado ao aumento da espécies de Mussismilia, Madracis de- apesar da prevalência (proporção de co- temperatura dos oceanos (30), e no Bra- cactis, Agaricia agaricites, Siderastrea lônias afetadas em uma população) ele- sil não tem sido diferente. A prevalência stellata e Porites branneri. Leão e co- vada, ainda não foi registrada nenhuma de corais branqueados é consistente- laboradores (2010), avaliaram eventos mortalidade em massa (32). mente maior no verão (32, 38). Francini-38
  • Filho e colaboradores (2010) também podendo a espécie endêmica Mussismilia nidade, disponibilidade de nutrientes,relataram a maior prevalência da doen- braziliensis chegar à beira da extinção. competição e predação - levaram osça conhecida como “praga branca” em Dois importantes estudos, com foco micro-organismos marinhos a desen-colônias de Mussismilia braziliensis na em analisar as diferenças entre as co- volver habilidades bioquímicas e fisioló-região de Abrolhos durante o verão (39). munidades microbianas associadas ao gicas únicas, resultando em compostosO aumento da temperatura pode ser o muco de coral saudável e doente, foram bioativos potencialmente diferentes da-gatilho para o aumento do número e/ou realizados em corais endêmicos do Bra- queles produzidos por micro-organismosa expressão da virulência de bactérias sil. Apesar desses trabalhos não terem terrestres. Neste contexto, o ambientecomo os Vibrio spp, que levam à lise das descrito a doença que afetava o coral e marinho representa um conjunto de ge-zooxantelas (40-42, 52). Determinados consequentemente não terem realizado nes de diversidade extraordinária e dinâ-Vibrios também podem ter papel positivo os postulados de koch para identificar o mica (44). Essa diversidade resultou nona saúde de corais (53,54). agente causador da doença, foi possível interesse em estudar micro-organismos A situação dos recifes no Brasil tor- observar que existe diferenças marcan- marinhos com o objetivo de explorar suanou-se preocupante porque outras doen- tes entre a comunidade microbiana do capacidade de produzir enzimas/meta-ças têm sido observadas. Francini-Filho coral saudável em relação a microbiota bólitos para fins biotecnológicos.e colaboradores (2008) relataram um nú- associada ao coral doente (23, 24). Vários estudos recentes tem exploradomero crescente de áreas com incidência As doenças podem se agravar devido a diversidade microbiana associada à or-de doenças na região de Abrolhos (Figura às atividades antropogênicas, como a ganismos marinhos. Em estudos metage-4) (43). Seis tipos de doenças foram re- aceleração descontrolada da urbaniza- nômicos já foram encontrados compostosgistrados e todas apresentam sintomas ção, agricultura em larga escala ou a des- com atividade antitumoral da microbiotaparecidos com os relatados para doenças carga de esgoto não tratado próximo aos da esponja marinha Theonella swinhoeidescritas em outras regiões do mundo. recifes costeiros. A influência humana na (45), e da esponja Discodermia dissolutaSão elas: praga branca (“White plague”), modificação do habitat dos corais é retra- (46), assim como também foi isolada umabanda vermelha (“red band”), pontos tada de forma esquemática na Figura 5. enzima alcano hidroxilase de clones me-escuros (“dark spots”), aspergilose (“as- tagenômicos dos sedimentos de águaspergillosis”), banda negra (“black band”), 4. Bioprospecção De profundas do Pacífico (47). Estudos meta-além de necrose de tecidos em octorais. corAis genômicos sobre a diversidade microbianaEsses autores estimam que se o cenário marinha resultaram na acumulação, sempresente não se alterar, os recifes da As condições particulares sob as precedentes, de dados de seqüenciamen-costa leste brasileira enfrentarão um de- quais evoluíram os micro-organismos to de DNA (48-51). No entanto, poucosclínio catastrófico nos próximos 50 anos, marinhos - pressão, temperatura, sali- estudos envolvendo a análise funcional dessas comunidades foram realizados (45-47). Desta forma, a construção de bi- bliotecas metagenômicas com a utilização de vetores com características adequadas e hospedeiros versáteis resultará na com- preensão e investigação sistemática do reservatório genético de produtos bioati- vos de micro-organismos marinhos. Essa abordagem, juntamente com a exploração contínua da diversidade microbiana mari- nha através de sequenciamento massal de DNA, terá potencial para gerar novos compostos químicos e drogas bioativas, assim como acelerar a descoberta de novos genes com atividade de interesse biotecnológico. Neste aspecto, a exploração biotec- nológica de micro-organismos associa- dos aos corais ainda é incipiente, mas com enorme potencial. Por exemplo, em um estudo recente sobre corais do gê- nero Acropora demonstrou-se que cer-Figura 5. Diferentes ameaças aos recifes de coral devido atividades antro- ca de 20% das bactérias destes coraispogênicas. A pesca excessiva, a aceleração descontrolada da urbanização, apresentaram atividade antimicrobianaagricultura em larga escala, o descarte de lixo comum e rejeitos industriais nos contra patógenos de importância clíni-recifes costeiros e o turismo são alguns exemplos dessas atividades. ca (20). Além de sugerir que o muco de 39
  • corais desempenha um papel importante 2. Rosenberg, E., Coral microbiology. Micro- 15. Schwarz, J., et al., Coral life history and na estruturação das comunidades bacte- bial Biotechnology, 2009. 2(2): p. 147-147. symbiosis: Functional genomic resources for two reef building Caribbean corals, Acropora rianas a ele associadas, esses autores 3. Handelsman, J., et al., Molecular biolo- palmata and Montastraea faveolata. BMC Ge- mostram que há contribuição microbia- gical access to the chemistry of unknown nomics, 2008. 9(1): p. 97-97. na para a produção de compostos com soil microbes: a new frontier for natural pro- atividade antimicrobiana. A pressão ducts. Chemistry & Biology, 1998. 5(10): p. 16. Thurber, R.V., et al., Metagenomic analy- mundial para o isolamento e produção 245-249. sis of stressed coral holobionts. Environmen- destes compostos antimicrobianos para tal Microbiology, 2009. 11(8): p. 2148-2163. aplicações nas saúde humana e animal 4. Sheppard, C., S. Day, and G. Pilling, The vem aumentando rapidamente devido biology of coral reefs. Oxford Univerity Press., 17. Pfister, C.A., F. Meyer, and D.A. Antono- ao aparecimento de micro-organismos 2009: p. 339p. poulos, Metagenomic Profiling of a Microbial resistentes às atuais drogas existentes. Assemblage Associated with the California 5. Ruppert, E.E., R.S. Fox, and R.D. Barnes, Mussel: A Node in Networks of Carbon and Zoologia dos Invertebrados. 2005: Roca. Nitrogen Cycling. PLoS ONE, 2010. 5(5): p. 5. perspectivAs e10518-e10518. 6. Bourne, D.G. and C.B. Munn, Diversity of Sabe-se que diversos fatores bióticos bacteria associated with the coral Pocillopo- 18. Wegley, L., et al., Metagenomic analysis e abióticos têm interagido e resultado ra damicornis from the Great Barrier Reef. of the microbial community associated with em um declínio catastrófico dos recifes Environmental Microbiology, 2005. 7(8): p. the coral Porites astreoides. Environmental coralíneos em escala global. Essas ame- 1162-1174. Microbiology, 2007. 9(11): p. 2707-2719. aças, principalmente os impactos locais 7. Koren, O. and E. Rosenberg, Bacteria As- antropogênicos, podem reduzir a resis- 19. Barott, K.L., et al., Microbial diversity as- sociated with Mucus and Tissues of the Coral sociated with four functional groups of benthic tência dos corais às mudanças globais, Oculina patagonica in Summer and Winter. reef algae and the reef-building coral Montas- resultando na diminuição da capacidade Applied and Environmental Microbiology, desses ecossistemas de manterem suas traea annularis. Environmental Microbiology, 2006. 72(8): p. 5254-5259. 2011. complexas interações ecológicas e con- tinuarem provendo serviços ambientais 8. Ferrer, L. and A. Szmant, Nutrient regene- 20. Ritchie, K.B., Regulation of microbial po- de valor inestimável. Apesar dos esforços ration by the endolithic communities in coral pulations by coral surface mucus and mucus- para entender os tipos de microorganis- skeletons, in Proc 6th Int Coral Reef Symp. associated bacteria. Marine ecology progress mos que se associam com corais, e como 1988, Australia: Townsville. p. 1-4. series., 2006. 322: p. 1-1. estes podem influenciam sua saúde, 9. Kennedy, J., J.R. Marchesi, and A.D. Do- ainda não está totalmente claro quais 21. Kooperman, N., et al., Coral mucus-asso- bson, Marine metagenomics: strategies for interações microbianas e circunstâncias ciated bacterial communities from natural and the discovery of novel enzymes with biote- particulares são mutualistas, oportunistas aquarium environments. FEMS Microbiology chnological applications from marine envi- ou patogênicas. Neste sentido, mais pes- Letters, 2007. 276(1): p. 106-113. ronments. Microbial Cell Factories, 2008. 7: quisas devem ser feitas para esclarecer p. 27-27. 22. Littman, R.A., et al., Diversities of coral- a complexidade das interações existentes associated bacteria differ with location, but not no coral holobionte. Novos estudos inte- 10. Kennedy, J., et al., Marine metagenomics: new tools for the study and exploitation of species, for three acroporid corals on the Gre- grando várias abordagens “omas”, tais at Barrier Reef. FEMS Microbiology Ecology, marine microbial metabolism. Marine Drugs, como metagenoma e metatranscriptoma, 2009. 68(2): p. 152-163. 2010. 8(3): p. 608-628. aliados às plataformas de sequenciamen- to de 2a geração (ex: Pirosequencamen- 11. Reshef, L., et al., The coral probiotic hy- 23. Reis, A.M.M., et al., Bacterial diversity as- to), podem contribuir para avançar a nos- pothesis. Environmental Microbiology, 2006. sociated with the Brazilian endemic reef coral sa compreensão sobre a funcionalidade, 8(12): p. 2068-2073. Mussismilia braziliensis. 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