ALIMENTACION NATURAL                                                                                 Dra. María Alejandra ...
El polen es consumido por las obreras adultas y dado a las larvas de obreras y zánganos con más de tresdías después de la ...
TOMA DE ALIMENTOS Y DIGESTIÓN                                                                             Dra. María Aleja...
Una vez producida la toma del alimento mediante laspiezas bucales se inicia su pasaje a través del canalalimentario.La bom...
ALIMENTACION ESTRATEGICA                                                                                   Med. Vet. Emili...
En general para sostén o aprovisionamiento se utilizan los de mayor tamaño.Los más usados son el Doolitle que tiene dimens...
ALIMENTANDO A NUESTRAS ABEJAS: SUPLEMENTACIÓN ENERGÉTICA                                                              Mari...
La diferencia entre alimentar y estimular Conceptualmente existe una diferencia entre alimentar yestimular. Alimentamos cu...
1) Tambor de miel: puede utilizarse sin problemas para preparar el jarabe, simplemente hay que ponerlosobre una fuente de ...
comprar entre 5 y 9 kg de azúcar por cada colmena y a la vez contar con alimentadores que puedancontener al menos entre 3 ...
ALIMENTANDO A NUESTRAS ABEJAS: SUPLEMENTACION PROTEICA                                                       Vet. Mariano ...
Para lograr dicho objetivo debemos recordar que un verdadero plan de manejo lo debemos tenerplanificado para todo el año, ...
También es importante el manejo de los espacios en la carga de reservas proteicas de las abejas, ya quesi reducimos las co...
temporales largos, ya que las abejas recolectan polen para no más de 5 o 6 días, por lo cual cualquiertemporal que dure má...
CALIDAD NUTRICIONAL EN COLONIAS DE Apis mellifera                                                                         ...
Algunos pólenes son deficientes en algún aminoácido, lo que los hace inapropiados para una adecuadanutrición de las abejas...
Las abejas almacenan polen en celdas en la forma de pan de abeja, una mezcla de polen, miel, enzimas,secreciones glandular...
manteniendo una mínima ingesta para renovar proteínas corporales, encontrándose disminución en elpeso y el contenido de N ...
Estado sanitario y nutriciónLa nutrición juega un papel fundamental en la prevención de las enfermedades como herramienta ...
colonia, en los que el ingreso del mismo no alcanza a cubrir la demanda (primavera o flujos fuertes denéctar) la abeja uti...
frescos y pólenes en diferentes situaciones y tiempos de almacenamiento, así como pólenes puros dediferentes especies y pó...
5. Proteína en la hemolinfa: Bitondi y Simões (1996) investigaron la relación entre la cantidad depolen ingerida por obrer...
En condiciones normales de crianza hay una correlación positiva entre el peso del estómago, querepresenta el consumo de po...
TABLA CONTENIDO DE AMINOACIDOS DE ALGUNAS ESPECIES • Acacia dealbata               Proteína cruda %: 21.4 (d)    Referenci...
• Brassica napus                Proteína cruda %:                22.8    26.1     23.8     23.6    (a1)                   ...
• Centaurea solstitialis                                            20.6          (a1)   Proteína cruda %:                ...
• Citrus spp.      Proteína cruda %: 18.5 (a1)     Referencia           Thr     Val      Met     Leu     Iso   Phe    Lys ...
• Echium plantangineum     Proteína cruda %:       30.9         (1995            34.6           (1996        34.8         ...
• Eucalyptus dealbata               Proteína cruda %:                 21.1        21.6       24.2         (b)             ...
• Medicago sativa              Proteína cruda %:                  20             24.1           (b)                       ...
• Papilionaceae spp.    Proteína cruda %:                        19.7             17.1           23.3         (a1)        ...
• Rapistrum rugosum     Proteína cruda %:                  21.6             21.8         22.7     22.9     24.6      (a1) ...
• Schinus molle        Proteína cruda %: 18.1 (d)   Referencia          Thr      Val     Met      Leu   Iso    Phe    Lys ...
• Senecio madagascariensis      Proteína cruda %:                  12.4      (a1)                                         ...
• Ulex europaeus           Proteína cruda %:                 28.4          (a1)                                           ...
Almentacion Natural -Alejandra Palacio
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Almentacion Natural -Alejandra Palacio

  1. 1. ALIMENTACION NATURAL Dra. María Alejandra Palacio Fac. Cs. Agrarias –UNMdP- PROAPILa alimentación es el aporte de alimentos que un individuo ingiere, digiere y asimila para transformarlosen nutrientes a nivel de las células. Nutrición es el aporte de dichos nutrientes a nivel de tejidos.Según el aporte al organismo, los alimentos pueden clasificarse en:• Energéticos: son aquellos que proveen la energía necesaria para el funcionamiento de los diferentes tejidos. En el caso de las abejas el alimento energético por excelencia es la miel.• Proteicos: Son los que contribuyen a la estructura de los tejidos, siendo la principal fuente el polen.Solo cuatro recursos (néctar, polen, agua y resina) son necesarios para posibilitar la vida de una coloniade abejas. El néctar y el polen son los alimentos esenciales de las abejas, y constituyen la materia primapara la obtención de carbohidratos y proteínas respectivamente. El agua es colectada principalmentepara el enfriamiento del interior de la colonia en los días cálidos y para la dilución de la miel en laalimentación de las larvas. En tanto que las resinas son utilizadas para sellar las aberturas y paracontribuir a la asepsia de la colmena.Las abejas obtienen la mayor parte de la energía que utilizan, de carbohidratos contenidos en el néctarproveniente de las flores y ocasionalmente de nectarios extraflorales o de excreciones de insectos que sealimentan de las plantas.El néctar floral es una secreción acuosa que contiene entre 5 a 80 % de azúcares y pequeñas cantidadesde componentes nitrogenados, minerales, ácidos orgánicos, vitaminas, lípidos, pigmentos y sustanciasaromáticas. La sacarosa, glucosa y fructosa son los azúcares más frecuentes en el néctar. Uno de loselementos que determinan la calidad del néctar es la concentración y proporción de estos azúcares.Pueden ser clasificados en tres grupos: 1) con predominio de sacarosa, 2) proporciones semejantes deglucosa, fructosa y sacarosa, 3) predominio de glucosa y/o fructosa. Existen evidencias que esa relaciónde azúcares puede determinar la preferencia de las abejas por ciertas plantas. El predominio de sacarosaestará relacionado con una mayor preferencia de las abejas hacia ese néctar. La relación G/F estárelacionado al tiempo de cristalización de la miel obtenida.El néctar recién recolectado puede ser usado directamente como alimento para la cría y/o adultos,aunque lo más frecuente es su previa transformación en miel.La miel es el néctar recolectado, transformado y madurado por las abejas. En este proceso la sacarosa estransformada en partes aproximadamente iguales de glucosa y fructosa. Cuando el néctar es recolectadogeneralmente contiene entre 30-70% de agua y el resto corresponde a azúcares.La cantidad de nitrógeno en la miel es baja (x = 0,04 %). Las proteínas que están presentes en la miel,son principalmente constitutivas de enzimas tales como la invertasa, amilasa, glucoxidasa, fosfatasa ycatalasa. El origen de estas, está en las propias abejas, o pueden provenir del polen, del néctar o demicrorganismos.Para las abejas, el constituyente más importante del polen es la proteína. No todo el polen tiene igualvalor nutricional, variando el contenido de proteínas entre 10 y 36 %.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 1
  2. 2. El polen es consumido por las obreras adultas y dado a las larvas de obreras y zánganos con más de tresdías después de la eclosión del huevo. En larvas con menos de tres días raramente son encontradosgranos de polen. Para las obreras el polen es la materia prima esencial para el funcionamiento de laglándula hipofaríngea responsable de la producción de jalea real.El polen también contiene lípidos, vitaminas y minerales que son importantes para la nutrición de lasabejas. La mayoría de los pólenes contienen esteroles (menos del 0,5 %), que son esenciales para elmetabolismo, ya que actúan como precursores del colesterol. La pared externa del grano de polen no esdigerida por las abejas.Composición del néctar Composición del polen 5-80 % de azúcares Proteínas 15-30 % Compuestos nitrogenados Aminoácidos libres 10-13 % Minerales Lípidos 1- 5 % Ácidos orgánicos Hidratos de Carbono 20-40 % Vitaminas ( ácido ascórbico) Vitaminas Lípidos Sales minerales 2,5-3,5 % Pigmentos Sustancias aromáticasEs importante considerar que el polen almacenado en las celdas y denominado “pan de abejas” difieremucho del presente en las flores, ya que en se da un proceso de fermentación anaeróbica.Uno de los factores desde el punto de vista de la calidad del polen es su palatabilidad, y en este sentidose considera que muchos pólenes contienen sustancias que estimulan el consumo por parte de lasabejas. En relación a la calidad nutritiva del polen son importantes el contenido de proteína cruda (CP) yla relación que existe de los aminoácidos esenciales (aa/aa).Los lípidos son necesarios para la reserva de energía, tiene funciones estructurales (los fosfolípidos en lamembrana citoplasmática), componente de hormonas, hay algunos lípidos que tienen función atrayente alas abejas y otros como el ácido linoleico con funciones microbiológicas.Los minerales mayores permiten mantener la presión osmótica, asegura neutralidad eléctrica, permite elequilibrio entre ácidos y bases, funciones en relación a la permeabilidad celular y transmisión deimpulsos. Los minerales menores forman parte de muchas enzimas.Las vitaminas también presentes en el polen tienen funciones específicas en relación al crecimiento ydesarrollo y son reguladoras del metabolismo.Finalmente el agua es importante para disolver el alimento, es componente estructural de la abeja enestado larval y adulta, permite regular la temperatura de la colmena.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 2
  3. 3. TOMA DE ALIMENTOS Y DIGESTIÓN Dra. María Alejandra Palacio FCA-UNMdP - PROAPIBUSQUEDA Y TOMA DE ALIMENTOSBUSQUEDA DEL ALIMENTOLa abeja puede obtener el alimento de dos maneras diferentes:• De otra abeja a través del mecanismo de trofalaxis. esta forma de aprovisionamiento es esencial para todas las castas y todas las edades. El nutriente que se transfiere puede estar en la jalea real o en la miel y la entrega del mismo es un mecanismo activo, es decir, una abeja solicita la entrega y la otra acepta o rechaza.• La abeja busca su alimento. En este caso la abeja encuentra el alimento gracias a las sustancias odoríferas que contienen y que le son atractivos; de esta manera las abejas son orientadas a las fuentes de alimento, que provocan el movimiento y la búsqueda.TOMA DEL ALIMENTOLa obrera toma los alimentos de forma diferente según la textura y composición del mismo.• Alimentos líquidos (néctar, miel, agua). En este caso las piezas bucales normalmente replegadas hacia la cabeza se extienden para formar la prosbóscide, como se ha detallado en el punto 1.2.3. Cuando el volumen de líquido a tomar es pequeño, solo utiliza la lengua y si el volumen es más importante se suman las maxilas en la formación del tubo de succión.• Alimento polvoriento (pan de abejas, polen, candi). En el caso especifico del polen, el mismo puede contener fagoestimulantes que provoca la acción de las mandíbulas. La abeja humidifica el alimento con la saliva antes de la ingestión. Cuando los fagoestimulantes están ausentes la abeja se comporta de igual manera cuando toma azúcar intentando diluir los alimentos con su saliva para luego absorverlos en forma líquida.• Alimentos sólidos (polen compacto, miel, azúcar). La abeja extiende su prosbóscide, diluye el alimento y lo absorve en forma líquida. Si el alimento es muy duro también actúan sus mandíbulas.PASAJE Y DIGESTION DE LOS ALIMENTOS A TRAVES DEL CANAL ALIMENTARIOCURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 3
  4. 4. Una vez producida la toma del alimento mediante laspiezas bucales se inicia su pasaje a través del canalalimentario.La bomba de succión facilita el pasaje de los alimentosdesde la boca hacia la faringe y esófago. En el esófagodebido a sus contracciones musculares se produce unpasaje pasivo hacia el estómago de miel o buche.El buche es un lugar de almacenamiento donde no hayproceso de absorción. El n0ctar sufre transformacionespor acción de la enzima invertasa producida por lasglándulas hipofaringeas. Las proteínas no sufrentransformaciones en el buche pues no hay presencia deenzimas proteolíticas.El contenido del buche puede pasar al ventrículo oestómago verdadero, ser regurgitado a una celda o pasara otra abeja por trofalaxis.En el caso de continuar con el proceso de digestión elalimento debe atravesar el proventrículo donde el líquido (miel o néctar) pasa rápidamente hacia elventrículo de acuerdo a las necesidades. La rapidez del transporte depende de la concentración dellíquido, de la iluminación, temperatura, edad de la abeja, posibilidad de movimiento, etc. El alimentosólido (polen) es compactado en el proventrículo (ver punto) para luego ser transportados al ventrículopara su digestión.La membrana externa del grano de polen (exina) está formada por celulosa y no hay en el sistemadigestivo de la abeja enzimas capaces de degradar esta sustancia. Cuando el grano de polen está en elestómago de miel o buche en suspensión del néctar, las moléculas de azúcar penetran en el interior delpolen aumentando su concentración interna. Cuando el polen pasa al ventrículo la presión osmótica esmenor, se produce ingreso de agua al interior del grano de polen y provoca la ruptura de las membranasliberando el contenido celular para que se pueda producir la digestión. (Kroon, 1974)Una vez en el ventrículo, el contenido del polen difunde rápidamente a través de la membrana peritrófica,y comienzan a actuar las enzimas proteolíticas secretadas por las células epiteliales. La duración deltránsito del polen en el ventrículo puede variar desde horas hasta algunos días.Los elementos simples producidos por la digestión van a la hemolinfa, que llega a todos los órganos ycircula por todo el cuerpo de la abeja. cada órgano utiliza los elementos necesarios para sufuncionamiento y elimina los deshechos. Estas sustancias de deshecho son tomadas y filtradas por lostúbulos de malpighi para ser eliminados a la entrada del recto.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 4
  5. 5. ALIMENTACION ESTRATEGICA Med. Vet. Emilio Figini FCV- UNCPBA- PROAPI Dra. María Alejandra Palacio FFCA- UNMdP - PROAPICONSUMO MENSUAL DE UNA COLONIA DURANTE LA INVERNADAEs importante tener valores de referencia de cual es el consumo promedio durante la invernada, estosvalores son orientativos para la zona sudeste de la Provincia de Buenos Aires, de una colmena invernadaen cámara de cría.Abril : 2 kg. Agosto : 1,3 kg.Mayo : 1, 4 kg. Setiembre : 2,5Junio: 1 kg. Octubre : 4,5Julio : 1 kg. Noviembre : 6 kg. Total: 19,7 kg.EVALUACIÓN DE RESERVASUsando estos valores como referencia se puede realizar un cálculo de las reservas durante la invernada yfundamentalmente a la salida de ella, que como se observa en los datos de consumo, los niveles deconsumo crecen en forma violenta en la primavera, que coincide con el comienzo de la actividad de cría.ALIMENTACIÓNEs común que los requerimientos superen a las reservas de la colmena, lo que hace imprescindibleencarar una alimentación artificial con el objetivo de asegurar la subsistencia y cubrir las necesidadesalimenticias básicas, durante la invernada.Los alimentos utilizados deben cubrir los requerimientos energéticos solamente sin tener en cuenta elaporte proteico, ya que el propósito es mantener la colonia hasta la temporada de desarrollo poblacional.Para este fin se pueden utilizar:Sacarosa o azúcar común de caña: es el sustituto de la miel mas utilizado, su calidad depende del gradode refinación, la utilización de azucares no refinados, azúcar rubia o melaza no es aconsejable ya que poracumulación de desechos en la ampolla rectal, puede provocar graves trastornos digestivos en las abejas.Jarabe de maíz de alta fructosa: conocido como Levudex, se obtiene a partir del almidón del maíz,contiene entre un 26 a 29 % de agua, 36 % de fructosa y 33% de glucosa.En relación a los alimentadores, los mismos deberían cumplir algunos requisitos:• Que evite el derrame de alimento• Que no favorezca el pillaje• No ser onerosos• Fácil de usar y cargar• Cómodos para guardar, apilar y transportar• No dañar a las abejas• Tener una capacidad acorde a las necesidades del casoCURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 5
  6. 6. En general para sostén o aprovisionamiento se utilizan los de mayor tamaño.Los más usados son el Doolitle que tiene dimensiones semejantes a un cuadro. Es un recipiente abiertoen la parte superior con capacidad para 2-2,5 kg de jarabe. Se coloca en la colmena como si fuera uncuadro. Puede ser utilizado como tabla divisoria en la colmena. La dificultad reside en que hay que abrirla colmena para reaprovisionar.Una variación económica de este sistema consiste en introducir un panal vacío dentro de una bolsa denylon, de forma que la bolsa sobresalga del cabezal del cuadro. Una vez introducido en la cámara de críase rellena la bolsa con la cantidad de jarabe deseado, el cual queda a disposición de las abejasdirectamente.Se ha utilizado en algunos casos bolsas plásticas. El mecanismo consiste en colocar jarabe en bolsas yluego sellarlas o hacerles un nudo y colocarlas encima de los cabezales de los cuadros en el nido de cría.La bolsa deberá tener tamaño tal que una vez agregada la cantidad de jarabe la misma se pueda colocarsobre los cabezales sin obstaculizar el cierre de la colmena. Una vez colocada en la colmena, se realizanun par de orificios en la cara superior de la bolsa para que las abejas tengan acceso al alimento.El alimentador de alza se trata de un frasco de boca ancha cuya tapa tiene pequeñas perforaciones o sintapa y con la boca cubierta por un trozo de arpillera (previamente doblada en varias veces). Se colocainvertido sobre la perforación de la entretapa apoyado sobre unos listoncitos de madera. Se coloca uncajón y el espacio vacío se rellena con pasto seco o arpillera a fin de evitar que se disipe el calor de lacolmena; luego se coloca el techo. Este sistema evita abrir la colmena en época de frío y facilita laobservación del volumen consumidoEl alimentador Boardman consta de una base especialmente diseñada para que se encaje perfectamenteun frasco invertido cuya tapa tiene perforaciones. Permite la observación directa de su contenido y sureposición sin abrir la colmena. Por lo general, si no se usan juegos de encaje perfectos suele provocarsepillaje por derrame de su contenido, además el jarabe suministrado tibio pierde temperatura en sucontacto con el ambiente.Los de entretapa, utilizan para su construcción una entretapa común la cual se acondiciona clavando doslistones transversalmente. Estos deberán tener un espesor inferior al marco de la entratapa para noentorpecer el paso de las abejas. Luego se sella con cera caliente los bordes y las esquinas para que eljarabe no se extienda entre las rendijas y se derrame. Permite reponer el alimento sin abrir la colmena.En algunos casos se elevan los bordes de la entretapa para permitir mayor capacidad y son utilizadospara suministro de alimentación de sostén. También puede ser usado este método para aplicar sustitutode polenCURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 6
  7. 7. ALIMENTANDO A NUESTRAS ABEJAS: SUPLEMENTACIÓN ENERGÉTICA Mariano VIDAL y Enrique BEDASCARRASBURE Extraído de Boletín Apícola Nº 21 – SAGPYA – Julio 2002La diferencia entre alimentación y nutrición. ¿ALIMENTAR O NUTRIR? Lo primero que debemos tener encuenta antes de hablar de cualquier tipo de alimento, manejo, etc., es que alimentar no necesariamentesignifica nutrir. Comprender la diferencia entre estos dos conceptos, que a menudo se utilizan comosinónimos, nos ayudará a acertar en el manejo nutricional de nuestras colmenas.Mientras que alimentar es poner a disposición de las abejas un alimento determinado (miel, polen, jarabede azúcar, sustitutos de polen, jarabe de maíz, etc.), nutrir es lograr que ese alimento seaadecuadamente digerido, asimilado y llegue a incorporarse efectivamente a nivel de los tejidos de lasabejas. Puede ocurrir que la alimentación no signifique una adecuada nutrición e incluso que losalimentos aportados resulten contraproducentes para la digestión y asimilación de otros. Un ejemplobastante común de esta situación lo constituye la alimentación con azúcar de barrido, con sustanciasextrañas que pueden alterar la digestión aumentando la velocidad de pasaje o alterando el ambienteventricular y condicionando severamente la capacidad de las abejas para lograr una adecuada nutrición.Dejando clara la diferencia entre alimentar y nutrir, pondremos énfasis de aquí en adelante en todo loreferente a lograr la mejor nutrición de las colmenas.Los requerimientos nutricionales de cualquier animal, entre ellos las abejas, son la energía (aportada porla miel); las proteína, vitaminas y minerales (aportados por el polen) y por supuesto, el agua. Aquí nosreferiremos exclusivamente a la suplementación energética.La suplementación energética dentro de un plan de manejo.El objetivo básico de la suplementación energética dentro del manejo de una empresa apícola es lasustitución del alimento energético natural producido por las abejas (MIEL), por otro que cumpla con losmismos requisitos nutricionales pero que logre una mayor eficiencia global de la Empresa. También seutiliza con el objeto de estimular a la colonia, en este caso se trata de un jarabe más diluido y tiende areemplazar el ingreso de néctar.Luego de varios años de trabajo en el campo, podemos decir que este objetivo es muy posible de lograr,siempre y cuando se realice un plan de trabajo programado, ejecutando cada una de las accionesrequeridas en tiempo y forma.Lo fundamental es que la alimentación (como cualquier práctica dentro de nuestra empresa) forme partede un verdadero plan de manejo y no constituya parches improvisados. Debe tratarse de un manejosencillo para el que debemos contar con todos los insumos necesarios de antemano. Cada colmena debetener su alimentador como componente permanente y contar con el sustituto elegido así como con loselementos para preparar el jarabe y distribuirlo.Otro de los puntos fundamentales es la provisión del insumo con el cual se va a preparar el alimentoenergético. No menos importante es contar con un sistema de preparación y distribución adecuado delalimento que vamos a utilizar, esto es para los casos en que la cantidad de colmenas así lo justifique.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 7
  8. 8. La diferencia entre alimentar y estimular Conceptualmente existe una diferencia entre alimentar yestimular. Alimentamos cuando tratamos de incorporar el elemento que elegimos para sustituir a la mielcon el menor grado de estimulación de la postura posible por parte de la reina; mientras que cuandoestimulamos, lo que estamos buscando es que la reina exprese su máximo potencial de postura, y paraello elegimos elementos que se asemejen al néctar de las flores. Es importante entender esta diferencia,porque estimular la postura en los momentos en que incorporamos sustitutos de miel es perjudicial paralas colmenas, como se verá más adelante.¿Con qué y cómo?Nos encargaremos de dar herramientas que ayuden a la organización de la empresa en lo referente a laalimentación energética de las colmenas, es decir a la sustitución de las reservas invernales de miel.Nuestra experiencia nos indica que el mejor elemento para sustituir a la miel es el JARABE DE AZÚCAR, yesto lo vemos así por varias razones. En primer lugar, porque el costo de un kg de azúcar en relación alde un kg de miel actualmente se encuentra en una relación 5 a 1, es decir, que con un kg de mielcompramos 5 kg de azúcar. En segundo lugar, por el hecho que implica la facilidad de preparación ydistribución. No menos importante es que alimentando con azúcar, no incorporamos ningún tipo dematerial extraño para las abejas, ya que es 100% sacarosa, y la abeja lo puede degradar muyfácilmente.Pero también es muy utilizado el Jarabe de Maíz de Alta Fructosa ( HFCS ), con el que se pueden obtenerexcelentes resultados, pero debe tenerse mucha precaución en su uso para evitar la contaminación y /oadulteración de la miel.Una vez de acuerdo en que tipo de suplemento vamos a utilizar, nos queda la tarea de planificar la mejorforma de hacerlo, pensando en logra nutrir a nuestras colmenas.Nosotros nos referiremos a la utilización del azúcar de caña.Aquí hay que tener en cuenta que un sistema de suplementación energética se basa en el hecho de quese van a invernar colmenas en cámara de cría, por lo cual, lo ideal es retirar todas las alzas melariascuando se realiza la última vuelta de cosecha, momento en el cual se debe realizar la provisión del azúcarnecesario para alimentar todas las colmenas. Una vez que las colmenas se encuentran en cámara de críay contamos con el azúcar, entonces comenzaremos a incorporar el alimento.Preparación y distribución del jarabe: el tipo de jarabe que utilizamos es el que se compone por dospartes de azúcar por cada parte de agua (66% de azúcar). Para la preparación, en un recipienteadecuado, se pone el volumen total de agua en relación a la cantidad de azúcar (ej: en un tambor demiel se ponen 75 lts de agua para 150 kg de azúcar), se hace hervir el agua, se retira el fuego, se vaagregando el azúcar en el mismo momento en que se revuelve la mezcla, una vez disuelta el azúcar(tarea sumamente sencilla si se cumple con el hacho de que el agua esté hirviendo), estamos encondiciones de salir para el campo.En cuanto a los sistemas de preparación de jarabe, existen diversos métodos, siendo los más comuneslos siguientes:CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 8
  9. 9. 1) Tambor de miel: puede utilizarse sin problemas para preparar el jarabe, simplemente hay que ponerlosobre una fuente de calor, ya sea leña, quemador a gas, u otros, una vez que hierva el agua se retira lafuente, se agrega el azúcar y se revuelve con una varilla. Para pequeñas explotaciones este sistema tieneuna ventaja, ya que se puede, con un quemador, preparar el jarabe directamente arriba del vehículo, y siel tambor cuenta con una canilla de salida inferior, también se lo utiliza para distribuirlo, llenándosebaldes y luego trasladando con los baldes a las colmenas. Tener en cuenta que con un tambor sealimentan unas 40 a 50 colmenas.2) Otra alternativa, para empresas medianas, es prepararlo en el tambor, y luego, por bombeo enviar eljarabe a un tanque de 1000 litros. Una vez lleno, luego, en el campo se utiliza la misma metodología queel ejemplo anterior. Con este tipo de tanque se puede alimentar hasta 200 colmenas por día, ya que llevamedio día de preparación y medio día de distribución.3) Las alternativas para empresas grandes, son varias, pero un buen sistema para preparar el jarabe, esadaptar una paila quesera, a través de un armazón de ladrillos con una chimenea, se le deja una bocainferior para calentar con leña el agua, se agrega el azúcar y el agitado lo realiza un motor que gira laspaletas de la paila (Ver Figura). Luego de preparado el jarabe, se bombea al tanque, que para este casopuede ser con capacidades mayores al anterior. Para agregarle agilidad al trabajo en el campo, se puedeadaptar una bomba a motor con un surtidor en el extremo de la manguera, para introducir directamenteel jarabe desde el tanque a la colmena. Para este tipo de sistema, hay que tener en cuenta laaccesibilidad del colmenar y la distribución de las colmenas, ya que el vehículo debe acercarse mucho.Incorporación del jarabe:La incorporación del alimento a las colmenas deber realizarse en los días cálidos del otoño, antes delcomienzo de los fríos, ya que es muy difícil que las colmenas incorporen el jarabe desde losalimentadores cuando está formada la bola invernal.Tenemos que tener en cuenta que el tipo de alimentador a utilizar para estos casos debe tener unacapacidad tal, que en una o dos veces nos permita incorporar a cada colmena la cantidad requerida dealimento, ya que si lo hacemos en forma más dispersa, seguramente provocaremos incentivación de lapostura de la reina, algo que no buscamos en estos momentos. Los alimentadores mas utilizados son elde Marco o el de entretapa, de acuerdo a la experiencia del grupo SUR, el alimentador de entretapacumple con estos requisitos, y además facilita el trabajo, ya que prácticamente no hay que hacer humo alas colmenas.Para ejemplificar, normalmente decimos que para llegar hasta la primavera sin problemas es suficienteentre 6 y 8 cuadros de la cámara de cría con reservas.La cantidad de jarabe a incorporar dependerá de la cantidad de miel con que contaban las colmenas almomento de realizar la tarea. Pero debemos calcular que para llenar un cuadro de reserva tenemos quedar dos litros de jarabe 2/1, que a su vez son 2,6 kg de jarabe, ya que 1 litro equivale a 1,3 kg. Entoncessabemos que por cada cuadro que tenemos que llenar, hay que comprar 1.75 kg de azúcar. Para unacolmena de tres cuadros de miel, debemos incorporar entre 6 y 10 litros de jarabe, o sea que debemosCURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 9
  10. 10. comprar entre 5 y 9 kg de azúcar por cada colmena y a la vez contar con alimentadores que puedancontener al menos entre 3 y 5 lts. de jarabe.La alimentación mal manejada puede afectar la salud de nuestras abejas y la calidad de la miel. Como yase dijo, una mala alimentación no sólo no nos garantiza la adecuada nutrición sino que puede afectar lasalud de nuestras abejas. Debemos tener cuidado de estar utilizando una fuente de energía debidamenteprobada y que haya demostrado que no va a causar daños en el sistema digestivo de las abejas. Otracosa que debemos tener muy en cuenta es que si llegamos tarde con la alimentación y las abejas ya hanpasado hambre la situación es irreversible. Si estamos en el norte del país seguramente se fugaron o sefugarán y si estamos en el centro – sur difícilmente la colonia sobreviva o pueda producir de acuerdo alpotencial de la zona.Además es muy importante tener en cuenta que un error en la administración del alimento puede afectarla calidad de la miel a cosechar en la próxima temporada, que puede presentar síntomas de adulteracióna causa de un manejo indebido de la suplementación. Para evitar estos problemas, debemos asegurarnosque estamos utilizando solamente la cantidad de energía que las abejas van a consumir durante elinvierno y el inicio de primavera.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 10
  11. 11. ALIMENTANDO A NUESTRAS ABEJAS: SUPLEMENTACION PROTEICA Vet. Mariano VIDAL, técnico de COSAR Coop. Ltda. Ing. Enrique BEDASCARRASBURE , Director PROAPI Extraído de Boletín Apícola - SAGPYAIntroducciónLas abejas evolucionaron a partir de avispas, gracias al desarrollo de estructuras que les permitieronobtener las proteínas de las flores. De ese modo pudieron abandonar el comportamiento de insectosparásitos característico de sus ancestros e iniciar la coevolución con las angiospermas (plantas con flor)en uno de los fenómenos mas trascendentes de la historia evolutiva de los últimos 100.000.000 de años,que dotó a las abejas de una extraordinaria adaptación y explica el éxito de estos insectos en eseperíodo. Considerando la historia evolutiva de las abejas, no nos sorprende que en el caso de Apismellifera sea precisamente la dinámica de las proteínas la que juega un rol determinante en la vida de lacolonia.Pese a la decisiva importancia de la nutrición proteica, se trata de uno de los temas más ignorados nosolo al tiempo de diseñar estrategias de manejo para la empresa apícola, sino también en el campo de lainvestigación científica.En la primera nota nos referimos a algunos conceptos básicos de la nutrición y desde donde surge lanecesidad de introducir estos conceptos en un plan de manejo, ahora nos referiremos exclusivamente alrol de las proteínas dentro de dicho plan.Rol de las proteínas en la vida de la coloniaLo primero en que debemos ponernos de acuerdo es en que no existe para las abejas ninguna fuente deproteínas de mejor calidad que el polen de las flores y que el proceso de transformación de dicho polense inicia en el mismo momento en que las abejas lo recogen, continúa con una fermentación dentro delas celdas cercanas al nido de cría (similar a la ocurrida en un silo de los utilizados para alimentarvacunos) y se completa con un complejo proceso dentro del ventrículo de las abejas. Pero el polentambién aporta grasas, vitaminas y minerales.El peso y contenido de nitrógeno de las abejas al nacer depende del consumo de polen de las nodrizasque alimentaron sus larvas y este de la fluctuación en el ingreso de polen a la colonia (también de lapresencia de varroa dentro de las celdas ). Pero las abejas recién nacidas deben crecer y desarrollarse yeste fenómeno se inicia cuando comienzan a consumir polen (o más precisamente los productos de lafermentación del pólen en los panales cercanos al nido de cría). En primavera los productos de ladigestión del polen se direccionan principalmente a las glándulas hipofaringeas y son destinados a laalimentación de la cría; cuando la colmena se prepara para invernar se reduce el área de cría y pasan aconformar las reservas corporales de las abejas invernantes, el nivel de reservas corporales determinarála vida media de dichas abejas y el arranque de la colonia en la salida de la invernada.La suplementación proteica dentro de un plan de manejoEl objetivo de un plan de suplementación proteica dentro de la empresa apícola consiste (enconjuntamente con el control de varroa y la suplementación energética), en lograr una buena capacidadde invernada y adecuado arranque primaveral de las colonias.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 11
  12. 12. Para lograr dicho objetivo debemos recordar que un verdadero plan de manejo lo debemos tenerplanificado para todo el año, con los insumos a disposición en el momento oportuno y la mano de obradisponible para llevarlo a cabo.Calidad de las abejas que invernan: fundamentalmente cuando hablamos de calidad de abejas en lainvernada estamos pensando en la cantidad y calidad de reservas proteicas que las mismas posean ensus cuerpos, ya que estas proteínas van a determinar en forma directa el tiempo que van a vivir estasabejas. Entender este concepto es muy importante dado que muchas veces se cree que lo importanteson las reservas de polen otoñal que pueda tener almacenada la colmena durante el invierno en lospanales, pero este polen almacenado durante el otoño tiene escaso valor nutritivo para las abejas queinvernan.Puede ocurrir (y de hecho es muy frecuente que suceda) que entramos a la invernada con buenapoblación de abejas, pero cuando estamos a la mitad de la misma notamos que las colmenas comienzana perder población, esto ocurre porque estas colonias no acumularon suficientes reservas corporales parapoder vivir todo el invierno. Cantidad y Cantidad de Expectativa Población de Calidad de Proteína media de vida de abejas al fin de polen en el Corporal las abejas la invernada otoñoCalidad de las abejas luego de la invernada: de la calidad de las abejas que pasan la invernada va adepender el arranque primaveral de la colonia, es decir que si las abejas invernantes cuentan con buennivel de reservas corporales seguramente vamos a llegar a la primavera con una buena cantidad deabejas, que alimentaran muy bien a las primeras tandas de cría utilizando sus reservas corporales en estaactividad. Pero si las reservas corporales están muy disminuidas, lo primero que vamos a notar es que lacapacidad para alimentar cría es muy baja y termina muriendo una gran cantidad de estas abeja antes deque comiencen a nacer las crías por ellas alimentadas. Este es el famoso RECAMBIO DE ABEJAS, que seda cuando las reinas inician la postura. Debe tenerse en cuenta que si las reservas corporales y ladisponibilidad de proteínas frescas (entrada de polen) son adecuadas, este recambio de abeja no deberíaser notado por el apicultor.De la cantidad de cría generada en el primer ciclo de postura de la reina, que está relacionada con lacantidad y calidad de las abejas que pasaron el invierno, va a depender la población de abejas con la quevamos a llegar al inicio de la cosecha, o la fecha en la cual vamos a poder nuclear estas colmenas. Cantidad y Población de Población de Calidad de Cantidad de abejas luego abejas al abejas en la cría a ser del primer ciclo inicio de la primavera alimentada de cría cosechaSin dar fechas, ya que la situación es muy dispar en todo el país, si logramos salir de la invernada con 7a 8 cuadros cubiertos con abejas con buenas reservas corporales, desde el momento en que comienceuna buena entrada de polen esa colmena en 40 a 45 días tendrá entre 7 y 8 cuadros de cría.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 12
  13. 13. También es importante el manejo de los espacios en la carga de reservas proteicas de las abejas, ya quesi reducimos las colmenas a cámara de cría y todavía existe algo de entrada de néctar se producirá unbloqueo de la postura, con lo cual todas las abejas que nazcan en la última tanda de cría antes delinvierno tendrán una buena carga proteica ya que al no tener larvas para alimentar almacenan estealimento en sus cuerpos.En los casos en que dicho bloqueo no se de en forma natural tendremos que producirlo nosotros a travésde la utilización de jarabe de azúcar (2 azúcar/1 agua) en dosis grandes y en pocas aplicaciones (ej: dosaplicaciones de 5 kg con 7 días de intervalo) y hacia fin de verano o temprano en el otoño, momento enel cual todavía existe algo de ingreso de polen y las abejas pueden utilizarlo para cargar sus reservascorporales. Relación entre el área de cría y Relación entre el área de cría y las las reservas protéicas con buen reservas protéicas con m al m anejo m anejo Invierno Invierno Cría Cría Reservas Corporales Reservas CorporalesSin entrar en detalle, solamente mencionaremos cual es la relación entre la cantidad de reservascorporales de las abejas que van a invernar y la oportunidad en el tratamiento contra varroa. En elcuadro de la izquierda se grafica una situación donde el tratamiento se realiza solamente en el otoño, esdecir uno o dos meses después de finalizada la cosecha. El cuadro de la derecha muestra los resultadoscon un tratamiento realizado ni bien se retira el última alza melaria, seguramente este tratamientodeberá complementarse con otro de otoño. Re lación entre la población de Relación entre la población de varroas y las reservas proéicas v arroas y las re se rv as protéicas con tratamiento mal hecho con tratamiento bien hecho Invierno Fin Invierno Fin Cosecha cosecha Varroas Reservas Corporales Varroas Reservas Corporales¿Cuando y con qué?Dentro del marco general anteriormente explicado, la suplementación con proteínas es importante en dosmomentos de la vida de las colmenas, en el otoño, para ayudar a cargar las reservas corporales de lasabejas que van a invernar, y en primavera para evitar baches producidos por escasez de floraciones oCURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 13
  14. 14. temporales largos, ya que las abejas recolectan polen para no más de 5 o 6 días, por lo cual cualquiertemporal que dure más que este tiempo, genera una caída importante de las proteínas dentro de lascolmenas, hasta incluso muchas veces llega a observarse canibalismo.Siempre que hablamos de suplementación con proteínas debemos considerar que el objetivo es unaadecuada nutrición de larvas y abejas recién nacidas, que son las que realizan el gran consumo deproteínas, si tenemos en cuenta que estas abejas no se alejan mucho del nido de cría (no más de 4 cm),entonces ya sabemos que debemos ponerlo lo más cerca posible del nido.Para lograra lo anterior se debe proporcionar el sustituto en forma de tortas, mezclando los ingredientescon agua y logrando una masa de consistencia suficiente como para que no se desparrame una vezpuesta en la colmena. Con esta masa se arman tortas similares a hamburguesas. Pueden utilizarse lasmaquinitas que usan las carnicerías para hacer hamburguesas, e incluso el mismo film de polietilieno queutilizan para separar las hamburguesas.La colocación de estas tortas se realiza sobre los cabezales de la cámara de cría bien arriba de donde seencuentre el nido de cría.En el Otoño: Lo recomendable es dar al menos dos o tres tortas de 200 g un par de meses antes de quese corte la cría, tratando de que la última cría que nace antes del invierno cargue sus reservas corporalescon las proteínas aportadas. Una torta de este tamaño la van a consumir en 7 a 10 días.En la Primavera: Cada apicultor debe evaluar en conjunto con su Técnico la necesidad de utilizar unsustituto proteico durante la primavera, ya que cada zona es distinta a la otra. Tener en cuenta que enuna zona con primaveras muy inestables, es recomendable la suplementación proteica por más que lasfloraciones primaverales sean buenas, ya que como dijimos anteriormente cuando existen temporaleslargos se puede entrar en estrés proteico aún con buenas floraciones. Lo recomendable en la primavera,en los casos que se identificó el problema por la experiencia de otros años, es utilizar tortas en formapermanente, lo que puede llevar a un consumo por colmena de unas 3 a 4 tortas de 200 g durante todala primavera.Características que deber reunir un buen sustituto proteico: debe tener como mínimo un 23 % deproteínas, con una buena biodisponiblidad de las mismas, es decir proteínas de buena calidad desde elpunto de vista de la digestión y asimilación por parte de las abejas. Tradicionalmente se utilizan enapicultura una serie de insumos para preparar sustitutos proteicos, estos son Harina de Soja, Levadurade Cerveza y Proteínas de Leche.En cuanto a la calidad, las proteínas de la leche son las de mejor calidad, las de la levadura sonintermedias y las de la harina de soja son las de mas baja calidad. También se debe tener en cuenta quela levadura de cerveza cuenta con muchas de las vitaminas que son imprescindibles para elfuncionamiento de las colmenas.No existe una única receta para preparar un sustituto de polen, una de las más difundidas es la realizadapor Haydak, hace ya 50 años, la misma está formulada con 3 partes de harina de soja, 2 partes delevadura de cerveza, 1 parte de leche en polvo descremada y 4 partes de azúcar, a esta mezcla hay queagregarle agua hasta que se forme la masa y luego preparar las tortas.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 14
  15. 15. CALIDAD NUTRICIONAL EN COLONIAS DE Apis mellifera Lic. Quím. Laura Zilio Lic. Graciela Rodríguez – INTA Ascasubi - PROAPIRequisitos proteicos de las abejasPara poder desarrollar sus funciones vitales y perpetuar la especie la abeja requiere proteínas,carbohidratos, minerales, grasas, vitaminas y agua. Debe existir un balance y aporte adecuado de estosnutrientes, variando estos requisitos entre las diferentes castas y etapas de la vida de las abejas.Las proteínas son necesarias para el crecimiento, desarrollo y mantenimiento de las estructurascorporales de todos los seres vivos, ya que están presentes como constituyentes de los tejidos, ycumplen funciones como catalizadores biológicos en numerosas funciones metabólicas. Las proteínas lesresultan imprescindibles a las abejas para la alimentación de las larvas, el completo desarrollo de lasabejas jóvenes y la reparación de las células y órganos en las abejas más viejas (Kleinschimdt, 1990a).El polen es recolectado por las abejas de un gran número de plantas en floración. Aporta las proteínas yes el factor más importante en la población de la colonia y en la producción de miel (Klienschmidt,1990a). Su composición química y valor nutritivo varían de acuerdo a la fuente (Haydak, 1970) y otrosfactores, como la humedad, la temperatura, el pH y fertilidad del suelo y la fecha de recolección(Somerville, 2001). Además de la proteína, el polen satisface también los requerimientos dietarios deminerales, lípidos y vitaminas.El polen de una fuente monofloral será químicamente diferente de un polen similar recolectado en otraárea. El nivel de proteína de polen recolectado de diferentes plantas varía entre 8 y 40 %, causando unagran variabilidad en el valor nutritivo para las abejas y como consecuencia en el efecto fisiológicoproducido (Herbert, 1992). La cantidad de polen que una colonia consume dependerá de la disponibilidadde polen para el pecoreo y de las demandas de la colonia para desarrollar las larvas y las abejas jóvenes.Los requerimientos anuales de polen para una colonia varían considerablemente dependiendo del estadode la misma y de las fuentes florales que disponga. Se han registrado consumos de 20 a 40 kg de polen(Haydak, 1935). Esta cantidad podría ser mayor si las colmenas son movidas con el flujo de néctar y lascondiciones de cría se dan por más tiempo.No sólo la cantidad de proteínas en el polen, sino su calidad, es decir, la proporción de aminoácidos,determina la calidad nutricional del polen para las abejas. Por ejemplo, los pólenes con un contenido deproteína cruda menor al 20% son sólo apropiados para las abejas si poseen un buen balance deaminoácidos (Kleinschmidt, 1990a). Las abejas necesitan de una dieta balanceada en aminoácidos parasu satisfactorio desarrollo y crecimiento. Diez aminoácidos son considerados esenciales y las proporcionesexpresadas en % de proteína cruda han sido establecidas por De Groot (1953): arginina (3.0), histidina(1.5), lisina (3.0), triptofano (1.0), fenilalanina (2.5), metionina (1.5), treonina (3.0), leucina (4.5),isoleucina (4.0) y valina (4.0). La serina, la glicina y la prolina, aunque no son esenciales para elcrecimiento, ejercen un efecto estimulante a niveles de crecimiento subóptimo (De Groot, 1953). Cuandoexiste una carencia de proteínas, la isoleucina es el aminoácido limitante más frecuente (Kleinschmidt,1998). También se registran deficiencias en lisina, histidina, arginina, valina y metionina en muchasfuentes de polen (Somerville, 2001).CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 15
  16. 16. Algunos pólenes son deficientes en algún aminoácido, lo que los hace inapropiados para una adecuadanutrición de las abejas si éstas lo consumen puro, ya que afectan el equilibrio del nitrógeno y eldesarrollo (De Groot, 1953). Sin embrago, la colonia normalmente recolecta polen de diversos orígenesflorales, los que se mezclan y de esta forma se logra un balance de los nutrientes esenciales para laabeja, resultando de alto valor nutritivo (Haydak, 1970). Por otro lado, si el balance de aminoácidos noes el apropiado y alguno se encuentra en cantidad deficiente en la dieta, las abejas aumentan elconsumo de polen para suplir esas deficiencias. Los aminoácidos consumidos en exceso son eliminadosen las heces (Kleinschmidt, 1990a). Así, algunas colonias colectan grandes cantidades de polen de bajovalor proteico, mientras otras prefieren recolectar menores cantidades de pólenes de alto valor(Kleinschimdt, 1990b). Por ejemplo, el eucaliptus presenta deficiencia en isoleucina. Si este polen esrecolectado con pólenes de otras especies, es posible que las deficiencias sean compensadas, pero si lasabejas dependen únicamente de esta fuente durante períodos prolongados, es posible que se presentesproblemas en las colmenas, sobre todo si las cantidades de polen son bajas. Otro ejemplo es el girasol.En este caso el nivel de proteína cruda es muy bajo para sostener el buen estado de las colmenas,aunque la proporción de aminoácidos no presente desbalances. Si una colonia que está en un cultivo degirasol se mueve hacia un flujo fuerte de miel, puede colapsar o disminuir seriamente su población, pordisminución de la proteína corporal de las abejas.De acuerdo a la información que dispone, Somerville (2001) divide las especies de plantas en trescategorías generales:• pólenes que no sostienen el crecimiento y desarrollo de la colonia,• pólenes que sostienen una colonia pero sólo bajo condiciones de flujos suaves de miel, y• pólenes que podrían abastecer a las colonias que están en flujos fuertes de miel, siguiendo la crianza.Especies con niveles medios de proteína cruda menores de 20%, como cardos, arándano, cítricos, roseta,lavanda, maíz, girasol, pino y sauce. Si estos pólenes son los predominantes, puede asumirse que lascolonias van a declinar en población, particularmente si están trabajando en un flujo mediano a fuerte demiel.Especies con proteína cruda media de 20 a 25%, como algunas especies de eucaliptus, canola,mostacilla, haba y abrepuño. Las abejas estarán mejor con estos pólenes si tienen niveles de actividadforrajera intensa, como ocurre con flujos fuertes de néctar. Las abejas son capaces, en algunascircunstancias, de consumir grandes cantidades de estos pólenes para subir su valor medio nutricional.Así estos pólenes podrían ser considerados por los apicultores como una fuente deseable de polencuando hay una amplia cantidad disponible.Los pólenes con más de 25% de proteína cruda son considerados de alta importancia nutricional para lasabejas. Especies que exhiben tales niveles incluyen: flor morada, almendro, varios tréboles, algunasespecies de eucaliptus, lupines y pera. De éstos, algunos son excepcionales fuentes de proteína cruda,con 30% o más. Los apicultores deberían considerar a estos pólenes como de alta calidad y cuando seapunta a construir colonias para futuros flujos fuertes de miel o a polinizar, estas especies, si estándisponibles, deberían ser consideradas favorablemente en una estrategia comercial.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 16
  17. 17. Las abejas almacenan polen en celdas en la forma de pan de abeja, una mezcla de polen, miel, enzimas,secreciones glandulares y microorganismos que ayudan a conservarlo y le agregan valor nutritivo(Herbert, 1992). Bajo condiciones naturales, el polen recogido por las abejas se almacena generalmenteen la periferia del área de cría. En una colonia que está en un periodo de crianza, este polen colocado enel panal al lado de los huevos, es consumido tempranamente por las abejas nodrizas. Si está más alejadopuede ser almacenado por largos periodos de tiempo (Standifer).Requerimientos proteicos de acuerdo al desarrollo de las abejasLas larvas, ya sean de obreras, zánganos o reinas, necesitan grandes cantidades de proteína para sudesarrollo desde estadios tempranos, que son provistas por las secreciones de las glándulashipofaríngeas de las nodrizas. Se ha calculado que la crianza de una larva requiere entre 4 y 6 mg denitrógeno (Haydak, 1970), unos 125 mg de polen (Duoll, 1974). Las larvas jóvenes de obreras recibenjalea, que es blanco-grisácea y de consistencia pastosa, resultante de la mezcla de dos componentesalimentarios (uno claro, acuoso y otro blanco, lechoso) en una proporción 3:1 o 4:1, a diferencia de lajalea real que tiene una proporción 1:1. Las larvas de más de 3 días reciben, además de la secreciónclara, un alimento amarillento que contiene polen (Haydak, 1970).En condiciones normales, la mortalidad de las larvas de obreras es baja, pero mayor en zánganos yreinas, que sufren más las fluctuaciones en la dieta. Cuando existen problemas nutricionales lamortalidad de las larvas crece e incluso, en ausencia de polen, el canibalismo de la cría puede convertirseen una importante fuente de proteínas (Bedascarrasbure).Cuando una obrera emerge, su expectativa de vida puede variar desde unos pocos días hasta variosmeses, dependiendo fundamentalmente de factores estacionales, entre los que se destacan ladisponibilidad de alimentos en el periodo larval y el adulto (Bedascarrasbure).Luego del nacimiento, el desarrollo de tejidos corporales, músculos y glándulas, como las hipofaríngeas,dependen de una adecuada cantidad de proteínas en la dieta (Herbert, 1990). Si ha sido sometida acarencia de polen, las glándulas se desarrollan en forma incompleta y se reduce la vida media(Bedascarrasbure). Durante la vida adulta temprana de las obreras, todo el nitrógeno es derivado de lasproteínas del polen, consecuentemente, las abejas jóvenes deben consumir una gran cantidad de polenen las dos primeras semanas de vida adulta. Algunas comienzan a consumir polen en las 2 primerashoras, y la mayoría consume polen continuamente a las 10 horas (Dietz, 1969). El consumo alcanza unmáximo cuando tienen 5 días (Morton, 1950). En ese periodo sus glándulas hipofaríngeas, cuerposgrasos y otros órganos internos se desarrollan (Moskovlevic-Filipovic, 1952). El grado de estos cambios,sin embargo, depende de las condiciones generales, tales como el estado, los requerimientos, y la fuerzade la colonia, la crianza, la presencia de reina, la entrada de néctar y polen, el clima y otros (Haydak,1970). Dentro de los 5 días, el contenido de N se incrementa a un 93% en la cabeza, 76% en elabdomen y 37% en el tórax (Haydak, 1934). Es muy importante una dieta balanceada y abundante delas nodrizas para el buen estado de la colonia (Haydak, 1970).Las “guardias nodrizas” normalmente terminan cuando tienen 10 a 14 días, y comienzan las “guardias decampo”, momento en el que disminuye drásticamente el requerimiento de proteínas de polen,CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 17
  18. 18. manteniendo una mínima ingesta para renovar proteínas corporales, encontrándose disminución en elpeso y el contenido de N de sus tractos digestivos (Haydak, 1934). El constituyente dietario principalpasan a ser los carbohidratos, obtenidos principalmente del néctar y la miel, al comenzar las actividadesde pecoreo.Las abejas viejas necesitan sólo carbohidratos para obtener energía, derivando todos los materialesnecesarios para reparar sus órganos vitales del catabolismo de las reservas corporales depositadasdurante periodos mas tempranos (Haydak, 1970). La cantidad de proteína utilizada por abejas másviejas, particularmente las productoras de cera, usualmente no se considera y puede ser un factorimportante en la colmena (Kleinschmidt, 1990a).Cuando las abejas son forzadas a mantener la crianza, continúan el consumo de polen, aún habiendopasado el periodo normal de nodrizas. Bajo estas condiciones, siguen activas el 70% de las glándulashipofaríngeas de las abejas de 75 a 83 días (Haydak, 1970). Sin embargo, las abejas criadas son másfrágiles, y su longevidad disminuye en la medida que aumenta la edad de las nodrizas.Consumo estacional de polenEn invierno, el consumo es mínimo dada la reducción o inexistencia de cría en la colmena. Lasnecesidades proteicas de la colonia se cubren principalmente a partir del pan de abejas, de las reservascorporales, aunque puede observarse cierta entrada de polen, de, algún eucaliptus florecido, porejemplo, como muchas veces ocurre en la región pampeana (García Girou, 2003).A la salida del invierno se reanuda la cría con lo que comienzan a aumentar los requerimientos proteicosy vitamínicos de la colonia. Durante la primera etapa, las necesidades serán cubiertas por las reservascorporales y del pan de abejas, y progresivamente con la entrada de polen. El manejo que realice elapicultor en esta etapa resulta decisivo en el futuro desarrollo de las colonias. Si las colmenas reciben eneste momento una dieta rica en carbohidratos y pobre en proteínas, ocurre un rápido descenso del nivelde proteína corporal con la consiguiente disminución de la longevidad de las abejas (García Girou, 2003).La primavera es una estación de alta probabilidad de deficiencias de polen, ya que hay gran desarrollo dela cría, muchas obreras en la colonia y pocas pecoreadoras (Bouquet, 1994). Las abejas son estimuladaspor las condiciones para comenzar la crianza, aún con bajo nivel de proteína (Kleinschmidt, 1998).En verano, con abundantes floraciones y una intensa actividad de las pecoreadoras, las deficiencias depolen son raras y ocurren generalmente cuando las colmenas se encuentran en áreas de monocultivos deespecies de bajo valor nutritivo, como girasol y eucaliptus o cuando las condiciones ambientales son muydesfavorables.En otoño, las abejas requieren altos niveles de proteína corporal para prepararse para el invierno(Kleinschmidt, 1998). Al haber una decreciente demanda de polen por disminución del área de cría,condiciones ambientales relativamente estables y buena población de pecoreadotas, no es frecuente ladeficiencia de polen (García Girou, 2003).CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 18
  19. 19. Estado sanitario y nutriciónLa nutrición juega un papel fundamental en la prevención de las enfermedades como herramienta paramantener el estado fisiológico interno de los diferentes individuos, favoreciendo la defensa contra losagentes patógenos. Ésta se basa en el mantenimiento de la homeostasis y el comportamiento higiénico,ambos relacionados con la nutrición de la colonia. Un adecuado nivel nutricional estimula elcomportamiento higiénico y reduce la masa infectante, transformándose así en el principal componenteambiental que permite la expresión de los mecanismos genéticos de defensa (Bedascarrasbure).Una nutrición pobre se ha visto asociada con factores tales como el pobre desarrollo de órganos,reducida longevidad, y reducida capacidad de reparar células y glándulas. Estos problemas puedenvolverse menos importantes con prácticas de manejo adecuadas (Hornitzky, 1990).Los problemas de nutrición ciertamente tienen un rol en el desarrollo de enfermedades infecciosas y, porconsiguiente, en el estado de salud de la colonia. Por ejemplo, se ha visto una alta concentración deesporas de nosema cuando la crianza se vuelve mínima como resultado de una deficiencia proteica(Hornitzky, 1990).Bajo ciertas circunstancias los factores nutricionales previenen los peores efectos de las enfermedades,sin embargo, muchos otros factores de estrés también juegan un rol importante en determinar el estadode salud de la colmena (Hornitzky, 1990).Las proteínas en la abejaEl contenido proteico del cuerpo de las abejas puede variar del 21 al 67% y resulta un factordeterminante en la longevidad de las mismas. Cuando el contenido proteico corporal excede el 40% lasabejas pueden vivir más de 45 a 50 días, mientras que las abejas que sufren una disminución por debajodel 40% viven entre 20 y 26 días (Kleinschmidt, 1990a).En cuanto la disponibilidad de polen disminuye, disminuye también la proteína cruda corporal. Mientrasbuena cantidad de polen esté disponible y se incremente el área de cría, un polen de 20 a 21% deproteína cruda no va a ser suficiente para incrementar también la proteína corporal (Kleinschmidt,1990b).La proteína corporal se ve reducida por producción de miel y cera, tiempo frío o caluroso y aumento de lacrianza, especialmente en primavera. Se ve aumentada por la recolección de mucho polen con más del20% de proteína, y si no son forzadas a producir demasiada miel (Kleinschmidt, 1998).El cuerpo graso es un centro metabólico y bioquímico, que participa de funciones de homeostasis,dándole significación biológica su capacidad de mantener un equilibrio entre los recursos y losrequerimientos durante las diferentes fases de la vida de la abeja. Biosintetiza y acumula de proteínas,lípidos, carbohidratos, aminoácidos y otros metabolitos (Stanley, 1997). Este almacenaje esespecialmente importante en las abejas recién nacidas durante el otoño, las cuales presentan también unmayor contenido proteico en la hemolinfa y en las glándulas hipofaríngeas, al compararlas con las abejasde verano (Fluri, 1982), ya que son las responsables de secretar el alimento necesario para las larvas delos primeros ciclos de cría a la salida del invierno. Durante los periodos de alta necesidad de polen en laCURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 19
  20. 20. colonia, en los que el ingreso del mismo no alcanza a cubrir la demanda (primavera o flujos fuertes denéctar) la abeja utiliza sus reservas corporales (Crailsheim, 1990).El cuerpo graso varía sus funciones en las diferentes etapas: mientras en las etapas inmaduras acumulanutrientes necesarios para el desarrollo adulto, es principalmente un órgano biosintético durante la vidade larva y adulto (Keeley, 1985).Las glándulas hipofaríngeas constituyen el centro de fabricación del alimento de las larvas y sudesarrollo está muy relacionado al contenido proteico de la dieta (Standifer, 1970). Las abejas nodrizas,que tienen sus glándulas hipofaríngeas bien desarrolladas, son las principales encargadas de la secreciónde productos ricos en proteínas, las jaleas, que luego son distribuidos por trofalaxis al resto de las castasde la colonia (Haydak, 1970). El consumo de polen de una abeja nodriza se incrementa en la medida quecrece el número de larvas por ella alimentada (Hrassnigg, 1998b).El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas en las obreras, como consecuencia de su dieta, ofrece unaoportunidad para estudiar el valor nutricional de varias proteínas. Standifer y colaboradores (1960)encontró que el desarrollo de estas glándulas está relacionado con el contenido proteico de la dieta. Elmejor desarrollo se ha visto que se obtiene con altos niveles de proteínas, pero niveles menorespromueven el incremento de la longevidad. Esta discrepancia indica diferencias en los requerimientosproteicos de abejas jóvenes y viejas. El completo desarrollo morfológico de las glándulas hipofaríngeas nonecesariamente significa que sus secreciones sean las convenientes para nutrir las larvas (Browers,1982).El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas en las obreras es muy flexible; ya que obreras de la mismaedad tienen diferentes tareas dentro de la colonia, pueden exhibir diferente desarrollo de las mismas(Huang, 1994).Estas glándulas se degeneran cuando comienzan a pecorear, aunque al comienzo de esta etapa aúnpueden presentar glándulas bien desarrolladas (Rosca, 1930, citado por Hrassnigg, 1998a). Variosestudios indican que la edad a la que estas glándulas se degeneran es bastante flexible, dependiendo delas condiciones de la colonia y la época del año (Hrassnigg, 1998a).La hemolinfa o sangre de las abejas contiene gran variedad de compuestos relacionados con diferentesfunciones. Además del transporte de nutrientes, productos de desecho y hormonas entre los tejidos,tiene una importante función de almacenamiento; sus componentes pueden ser acumuladas en algunascircunstancias y utilizadas en otras. El contenido proteico fluctúa mucho más ampliamente que losaminoácidos u otros compuestos no proteicos (Wyatt, 1961).Muchas de las proteínas de la hemolinfa, como la vitelogenina (precursora de la vitelina, principalproteína del huevo), han sido caracterizadas por diversos autores (Bitondi, 1998).Evaluación del estado nutricional de las abejasMuchos estudios han evaluado la calidad del polen por medición directa de sus factores nutricionales,ya sea proteína cruda o aminoácidos (Auclair, 1948; McLlelan, 1977; Rayner, 1985; Somerville, 2001).Estos estudios se han realizado en pólenes colectados por las abejas y almacenados por ellas, pólenesCURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 20
  21. 21. frescos y pólenes en diferentes situaciones y tiempos de almacenamiento, así como pólenes puros dediferentes especies y pólenes mezclados.Además, se han usado diferentes criterios para evaluar el estado de nutrición proteica de las colonias deApis mellífera, a partir de la comparación de diferentes dietas, es decir, del potencial biológico devarios pólenes y otras fuentes proteicas sobre el desarrollo y crianza de abejas, o respuesta de la colonia.La evaluación de la calidad del polen por medición del crecimiento de la colonia y su desarrollo podríanproveer la información más pertinente acerca del impacto potencial sobre el buen estado de las abejas.La medición de factores que estén relacionados con la habilidad de las obreras de utilizar el polen podríaevidenciar cualquier diferencia inherente a la eficiencia de la digestión del polen y la asimilación deproteínas.Criterios fisiológicos de evaluación de nutrición proteica:1. Consumo2. Longevidad3. Área de cría4. Proteína corporal5. Proteína en la hemolinfa6. Población de zánganos7. Desarrollo órganos internos: glándulas, ovarios y cuerpos grasos1. Consumo: Estudios realizados indican que aparentemente no hay relación entre el contenido deproteína cruda del polen y el consumo relativo por las obreras recientemente emergidas. Esto sugiereque las abejas jóvenes, particularmente las nodrizas, quizás no tengan un mecanismo a través del cualdiscriminen el contenido proteico de la dieta que consumen (Pernal y Currie, 2000). Tampoco entre elconsumo de polen y el número de crías (Hrassnigg, 1998b). Este parámetro se puede medir mediante ladiferencia entre lo que se coloca en las cajas y lo que queda, o por el peso del estómago de las abejas(Hrassnigg, 1998b), pero mide únicamente la cantidad y no la calidad nutritiva de las dietas.2. Longevidad: La longevidad de las abejas recientemente emergidas en relación con diferentes dietasfue estudiada por varios autores, entre ellos Standifer y colaboradores (1969) y Kulincevic (1982), queevaluaron la longevidad de abejas adultas y de las nodrizas criadas bajo diferentes dietas.3. Área de cría: El área de cría ha sido estudiada por varios autores, entre ellos Kleinschmidt (1990b),que encontró que en cuanto la disponibilidad de polen se reduce, el área de cría disminuye. El número decrías en función de diferentes dietas también ha sido investigado por Kulincevic (1982). Sin embargo esun parámetro impreciso porque varía también en función de factores climáticos, duración del día y otros.4. Proteína corporal: La proteína corporal de la abeja es una buena medida de la capacidad de lascolmenas de sobrevivir al invierno y de superar enfermedades. Cuanto más alto es el nivel de la proteínacorporal, más capaces son las abejas de producir miel (Kleinschmidt, 1998). En cuanto la disponibilidadde polen disminuye, disminuye también la proteína cruda corporal. Aunque una buena cantidad de polenesté disponible y si se incrementa el área de cría, un polen de 20 a 21% de proteína cruda no essuficiente para incrementar también la proteína corporal (Kleinschmidt, 1990b).CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 21
  22. 22. 5. Proteína en la hemolinfa: Bitondi y Simões (1996) investigaron la relación entre la cantidad depolen ingerida por obreras, en el laboratorio, y el nivel de proteína en la hemolinfa, así como devitelogenina, que representa alrededor del 40% de la proteína de hemolinfa. El incremento de lasecreción de vitelogenina en la hemolinfa de las nodrizas causa un incremento considerable de laproteína total. En las forrajeras el contenido de proteínas en hemolinfa disminuye al disminuir el consumode polen. Cremonez y colaboradores (1998) establecieron que la medición del contenido proteico dehemolinfa es un método útil, rápido, práctico, preciso y más simple que la medición de vitelogenina paradeterminar si la dieta es adecuada para las nodrizas.6. Población de zánganos: Taber (1987) considera que la población de zánganos de una colmenaresulta un buen indicador de la cantidad y calidad de polen disponible, ya que ante una disminución de lacantidad y/o la calidad del polen, la colonia regula casi inmediatamente la población de zánganos.7. Desarrollo de órganos internos: El desarrollo de órganos es otra forma de evaluar la calidad de ladieta proteica consumida por una colonia. Entre los órganos factibles de ser evaluados se encuentran lasglándulas hipofaríngeas, los ovarios y los cuerpos grasos.Ya que las obreras jóvenes son responsables de alimentar a todas las abejas dentro de la colonia, lamedición del desarrollo de las glándulas hipofaríngeas provee información acerca de la cantidad deproteína potencialmente diseminada al resto de la colonia. El contenido proteico de las glándulashipofaríngeas es un parámetro fisiológico efectivo para evaluar la calidad del polen consumido por lasobreras recientemente emergidas (Pernal, 2000).La síntesis proteica de estas glándulas utiliza la proteína derivada del polen (Crailsheim, 1992). En unacolonia las nodrizas consumen activamente y digieren grandes cantidades de polen almacenado y lassecretan como alimento para las crías desde sus glándulas mandibulares e hipofaríngeas (Sheeley, 1982).La cantidad y calidad de alimento para las crías producida por las nodrizas tiene importantes relacionescon el estado de la colonia como una unidad. La mayor parte del alimento se destina a desarrollar laslarvas dentro de la colonia, sin embargo, una proporción significativa también alimenta a los miembrosadultos por trofalaxis (Crailsheim, 1998). La calidad del alimento recibido por las crías y la reina,especialmente, tiene el potencial de influenciar el crecimiento de la colonia (Pernal, 2000).El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas es influenciado por la cantidad y calidad de proteína ingeridapor las obreras (Hrassnigg, 1998a; Standifer, 1960) y es evaluado en función de su diámetro o expresadoen una escala del 1 a 4 (Mauricio, 1954: 1 sin desarrollo y 4 desarrollo completo, citada por Standifer,1960).El tamaño de dichas glándulas, medida por su diámetro acinal, está relacionado con su contenidoproteico total (Browers, 1982). En las abejas nodrizas, el contenido proteico de las glándulashipofaríngeas puede ser usado como indicador de actividad glandular (Huang, 1989). El examen de lasglándulas de las obreras recientemente emergidas es una medida fiable de la asimilación proteica, ya quesu tamaño no es afectado por reducciones sucesivas de la cantidad de larvas (hasta el 6to día,comenzando las diferencias luego de 15 a 23 días (Hrassnigg, 1998ª).Standifer (1960) determinó que luego de 21 días hay retroceso, por lo que es más adecuada lacomparación de dichas glándulas ante el consumo de diferentes dietas a los 14 días.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 22
  23. 23. En condiciones normales de crianza hay una correlación positiva entre el peso del estómago, querepresenta el consumo de polen, y el volumen de los acinos; pero también en abejas después delinvierno, que casi no consumen polen, hay un buen desarrollo glandular (Mauricio, 1954). Aquí las abejasacumulan nutrientes en sus glándulas, que se vuelven grandes y se mantienen en este estado por unlargo periodo. Así, solo en colonias de crianza normal las abejas pueden ser clasificadas como nodrizaspor su estómago pesado, contendiendo mucho polen y por el buen desarrollo de las glándulashipofaríngeas. Por lo que se deduce que no sólo la cantidad de crías es la que regula el curso deldesarrollo de las glándulas hipofaríngeas (Hrassnigg, 1998ª).La determinación del peso fresco de la cabeza puede servir parcialmente como un método rápido y fácilpara describir el desarrollo glandular. Aunque hay una buena correlación entre esta medida y el volumende los acinos, existen algunas desviaciones (Hrassnigg, 1998ª). Cuando las glándulas degeneran, suespacio no es llenado sólo por hemolinfa, sino también por aire. La disminución del peso en un 30% enforrajeras con respecto a las nodrizas, permitirían volar más económicamente, así también la reduccióndel peso del estómago (Hrassnigg, 1998b).El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas y ovarios en obreras recientemente emergidas parece seruna medida fiable y sensible de la utilización de las proteínas, y cuando se usan juntas proveen un buenindicador de la calidad del polen que está siendo consumido, dada la fuerte correlación entre la cantidadde proteína consumida de la dieta del polen y el alcance del desarrollo de glándulas hipofaríngeas yovarios (Pernal, 2000).La significativa correlación positiva entre el contenido de proteína cruda de las dietas y el desarrollo delas glándulas hipofaríngeas en las obreras, indica que el contenido de proteína cruda podría ser usadocomo guía general para evaluar la calidad del polen (Pernal y Currie, 2000).Aunque la mayoría de las especies de polen que han sido cuantitativamente analizadas exhiben perfilessimilares de aminoácidos y contienen los niveles mínimos de aminoácidos esenciales necesarios para elnormal crecimiento y desarrollo de las abejas, el contenido proteico es importante. El rango de desarrollode las glándulas en las obreras no está relacionado con la composición de aminoácidos esenciales delpolen consumido (McCaughey, 1980), pero está correlacionado con el nivel de proteína en la dieta(Standifer, 1960) y con la cantidad de proteína que se ingiere (Standifer, 1970). Es más, la adición deaminoácidos esenciales frecuentemente ha probado ser innecesario para mejorar el estado nutricional dedietas específicas (Cremonez, 1998). Aún para especies como el diente de león, que no sostiene lacrianza porque tiene deficiencias aminoacídicas, el contenido de la proteína cruda es característicamentebajo (9,9%). Estos resultados sostienen el uso de proteína cruda como parámetro para evaluar la calidadde la dieta de polen (Pernal y Currie, 2000).La proteína del polen promueve el crecimiento de los cuerpos grasos (Mauricio, 1954). Fluri ycolaboradores (1982) determinaron la relación existente entre el contenido proteico de cuerpos grasos,de hemolinfa y de glándulas hipofaríngeas.CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 23
  24. 24. TABLA CONTENIDO DE AMINOACIDOS DE ALGUNAS ESPECIES • Acacia dealbata Proteína cruda %: 21.4 (d) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try d 4.7 6.1 2 8.7 5 4.2 --- --- 10 --- • Acacia doratoxylon Proteína cruda %: 24.9 (a1) Grasa/Lípidos %: 0.9 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 3 4 2.2 5.4 2.9 3.2 4.7 2.4 6.4 -- * • Acacia longifolia Proteína cruda %: 24.6 (a1) Grasa/Lípidos %: 1.4 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.5 5.3 2.7 7.5 4.6 4.2 6.2 2 5.5 -- • Acacia spp. Proteína cruda %: 23.8 (a1) Grasa/Lípidos %: 1.2 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.6 5.5 2.5 7.3 4.6 4.1 5.4 2.1 7.2 --• Asteraceae spp. Proteína cruda %: 14.5 – 24.5 (I)CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 24
  25. 25. • Brassica napus Proteína cruda %: 22.8 26.1 23.8 23.6 (a1) 23.2 24.9 (b) 27.1 (e) 10.6 (d) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.9 5.1 2.3 7 4.6 4.3 8.2 2.1 5.1 --- a1 5.1 5.6 2.3 7.6 4.5 4 8.5 2.7 4.8 --- a1 3.9 5.2 2 6.6 3.8 3.8 5.6 2.5 6.3 --- a1 5 5.5 2.5 7.2 5 4.5 8.3 2.2 5.1 --- b 4.4 3.5 1.7 6.2 3.9 4 6.8 2.7 4.6 --- b 4.4 4.7 2.9 6.4 4.3 4 6.7 2.3 4.3 --- e 4.8 5.2 1.9 6.9 4.5 4.3 7.8 2.2 5.2 --- d 5.6 6.8 1.8 8 6.2 5.5 3.2 --- 6.2 --- Grasa/Lípidos %: 22.8 26.1 23.8 23.6 (a1) 22.8 26.1 23.8 23.6 (a1)• Caduus nutans Proteína cruda %: 15.1 (a1) Grasa/Lípidos %: 2.3 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 3.8 4.8 2.3 5.7 4.2 3.4 6.1 3.6 3.7 ---CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 25
  26. 26. • Centaurea solstitialis 20.6 (a1) Proteína cruda %: 18 22.4 26 (b) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.2 4.9 2.1 7 4.5 4 6.3 3.7 4.4 --- b 3.4 3.6 1.5 5.2 2.9 3.1 5.9 3 4.9 --- b 4.4 4.1 2.1 6.7 3.3 4.5 5.5 4.2 5 --- b 3.8 4.4 1.9 6.3 3.9 3.5 4.3 2.5 4.7 --- Grasa/Lípidos %: 2.8 (a1) 8 (b)• Cirsium vulgare Proteína cruda %: 17.6 16.1 (a1) 31.8 C 18.3 d Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.3 5.2 1.2 6.7 4.7 4 6.1 3.6 3.7 --- a1 3.6 5.1 1.9 6.2 4.5 3.5 6.8 3.1 3.9 --- c 3.4 3.6 2.1 6.4 3.2 4.1 1.8 1.4 3.9 --- b 1.7 3.4 1.9 4.6 3.5 2.6 1* --- 6.5 --- Grasa/Lípidos %: 2.25 2.59 (a1)CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 26
  27. 27. • Citrus spp. Proteína cruda %: 18.5 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.4 5.3 2.1 7.2 4.2 4.3 9.5 2.3 5.2 --- Grasa/Lípidos %: 3 (a1)• Cucurbita pepo Proteína cruda %: 26.4 (c)• Echium plantangineum Proteína cruda %: 30.9 (1995 34.6 (1996 34.8 (1997 (a1) n=28) n=17) n=16) 30.8 33.3 (b) 31.4 (d) 35.2 (e) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 (n=28) 4.4 5.6 2.6 7 5.1 4.2 5.9 2.6 5 --- a1 (n=17) 4.5 5.2 2.3 6.8 4.4 4.1 6.2 2.6 4.9 --- a1 (n=16) 4.5 5.2 2.3 7 4.4 3.9 6.7 2.9 4.9 ---- b 4.1 4.1 2.1 5.9 3.5 3.7 6.8 3.3 5 1.3 b 3.9 4.1 2.5 6 3.6 3.6 6.2 2.3 4.7 --- d 4 4.5 1.7 6.8 4.3 4 5.5 1.8 4.7 --- e 4.8 5.3 1.9 6.8 4.6 4 6.6 2.4 5.1 1.1 CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 27
  28. 28. • Echium plantangineum Proteína cruda %: 30.9 (1995 34.6 (1996 34.8 (1997 (a1) n=28) n=17) n=16) 30.8 33.3 (b) 31.4 (d) 35.2 (e) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 (n=28) 4.4 5.6 2.6 7 5.1 4.2 5.9 2.6 5 --- a1 (n=17) 4.5 5.2 2.3 6.8 4.4 4.1 6.2 2.6 4.9 --- a1 (n=16) 4.5 5.2 2.3 7 4.4 3.9 6.7 2.9 4.9 ---- b 4.1 4.1 2.1 5.9 3.5 3.7 6.8 3.3 5 1.3 b 3.9 4.1 2.5 6 3.6 3.6 6.2 2.3 4.7 --- d 4 4.5 1.7 6.8 4.3 4 5.5 1.8 4.7 --- e 4.8 5.3 1.9 6.8 4.6 4 6.6 2.4 5.1 1.1• Eucalyptus camaldulensis Proteína cruda %: 22.6 25.6 (a1) 21.9 (d) 26.5 (e) 25.8 (c) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4 5.5 3 6.9 4.5 3.8 5.9 2.3 6.5 --- a1 3.8 5 2.5 6.5 3.6 3.8 5.5 2.3 6.2 --- d 3.2 5 1.1 5.4 3.2 5.9 3.4 1.5 8 --- e 3.6 4.9 1.8 6.4 3.7 4 5.9 2.2 6 --- h2 6.7 4.4 1.4 6.2 3.2 4.0 --- 2.1 7.1 --- Grasa/Lípidos %: 4.62 1.3 (a1)CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 28
  29. 29. • Eucalyptus dealbata Proteína cruda %: 21.1 21.6 24.2 (b) 20.5 22.1 26 26.1 (h2) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try b 4.1 4.2 1.9 6.4 3.2 4.3 4.9 2.3 5.8 --- b 3.5 4.7 1.8 6.3 3.7 3.8 5.8 2.1 6.1 2.6 b 3.5 4.6 1.5 5.7 3.4 3.2 4.7 1.7 6.6 --- h2 3.6 3.3 1.9 4.8 2.9 7.3 3.7 1.9 5.5 --- h2 4.8 3.7 2.3 5.8 3.5 3.2 8.6 2.4 5.9 --- * * h2 2.6 2.6 1.6 5.1 2.5 2.9 4.0 1.8 4.9 --- h2 3.0 2.7 1.8 5.6 2.9 3.5 4.9 2.0 5.5 --- h2 3.1 3.0 2.0 5.7 3.0 3.5 4.8 1.8 5.7 --- • Lupinus albus Proteína cruda %: 34.7 (e) 28 (d ) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try e 4 5.1 1.7 6.8 4.5 4 6.1 2.1 4.6 1.1 d 3.9 5.5 1.7 7.4 4.6 4.1 7.3 --- 5.6 ---CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 29
  30. 30. • Medicago sativa Proteína cruda %: 20 24.1 (b) 19.4 (d ) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try b 3.6 4 1.6 5.4 3.1 3.3 5.5 2.9 5.2 1.4 b 3.3 3.3 1.4 5 2.7 3.1 5.6 3.2 4.5 1.6 d 3.6 4.7 1.3 8.4 5.7 4.5 6.5 --- 4.6 --- • Vicia faba Proteína cruda %: 24.4 (a1) 22.3 24.1 (a3) Grasa/Lípidos %: 1.72 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.6 5.2 2.2 6.7 4.8 4.2 6.2 2.1 5.1 --- a3 4.8 5.1 1.8 6.8 4.6 4.3 6.8 2.2 5 --- a3 4.8 5.2 1.8 6.9 4.8 4 7.4 2.3 4.8 ---CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 30
  31. 31. • Papilionaceae spp. Proteína cruda %: 19.7 17.1 23.3 (a1) 14 (b) Grasa/Lípidos %: 1.7 1.6 1.7 Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4 5 2.4 6.6 2.7 3.8 5.7 2.7 7.1 --- * a1 4.5 5 2.7 7.4 3.7 4.4 5.7 2.6 4.9 --- a1 3.7 4.8 2 6.3 2.7 3.7 5.6 2.7 7.1 ---• Pinus radiata 8.9 (d ) Proteína cruda %: 9.5 (e ) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try d 2* 3.2 0.3 3.3 3.1 1.5 1.5 --- 3.2 --- * * e 2.9 3.8 1.3 4.9 2.9 6 5.4 2* 11. 0.9 * * * * 7 *• Pinus spp. Proteína cruda %: 7 (c)• Raphanus raphanistrum Proteína cruda %: 25.2 (e) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try e 4.2 5 1.9 6.9 4 4 6 2.1 5.8 1.2CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 31
  32. 32. • Rapistrum rugosum Proteína cruda %: 21.6 21.8 22.7 22.9 24.6 (a1) 25 29.2 (c ) 24.4 25.3 (b) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.7 5.3 2.3 7.1 4.9 4.4 8.5 2.1 5.1 --- a1 4.8 4.9 2.6 6.8 4.3 4.2 6.6 2.1 5.1 --- a1 4.7 5 2.5 7 4.5 4.3 6.5 1.9 5.6 --- a1 4.6 4.8 2.3 7 4.3 4.3 6.8 1.9 4.8 --- a1 4.6 4.7 1.9 6.5 3.9 4.1 7 2.3 4.8 --- * b 4.6 4.4 1.7 6.8 3.8 4.1 7.9 2.7 5.9 --- b 4.1 4.6 2.2 6 4.2 3.7 6.2 2.1 5.6 --- Grasa/Lípidos %: 6.5 5.9 5.2 5.4 7 (a1)• Rubus fructicosus Proteína cruda %: 14.8 (d ) 20 (e ) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try d 3.1 4.8 1.5 6.5 4.1 4.5 8.5 --- 7.4 --- e 4.4 5.4 2.3 7.3 4.6 4.6 6.3 2.6 5.2 0.9 *• Salix discolor Proteína cruda %: 21.9 (a1) Grasa/Lípidos %: 3.1 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.5 5.5 2.5 7.5 4.8 4.4 7.2 2.3 6.3 --- CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 32
  33. 33. • Schinus molle Proteína cruda %: 18.1 (d) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try d 3.5 4 1.7 8.6 5.6 3.5 6.7 --- 8 ---• Eucalyptus albens Proteína cruda %: 22.1 22. 22.5 23.1 (a1) 4 16.3 17. 17.9 17.9 19.2 19.5 20.1 (b) 7 20.6 24. (c) 3 Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 3.4 4.3 2.7 6 3.4 3.4 5.2 2 5.8 ---- a1 3.8 5.3 2.7 6.9 4.2 3.9 5.4 2.3 6.4 --- a1 3.9 4.7 2.6 6.6 3.8 3.9 4.8 1.7 5.8 --- a1 3.9 4.9 2.3 6.5 3.6 3.8 5.6 2.6 6.8 --- b 3.1 4.8 2.0 7.0 3.7 4.2 6.7 2.9 7.1 0.9 b 6.8 1.9 1.8 6.8 3.8 4.1 6.6 2.4 7.1 --- b 3.9 4.8 1.9 6.8 3.7 4.1 6.7 2.5 7.3 --- b 4 4.4 2 6.5 3.5 4.4 6.7 3.9 5.9 --- b 3 4.7 2.6 5.7 3.6 3.7 5.6 1.9 6.4 --- b 3.7 4.8 3.1 5.3 3.7 3.9 5.3 1.9 6.3 --- b 3.4 4.5 2.7 5.7 3.5 3.7 5.3 1.9 6.3 --- * h2 3.5 4.3 2.0 6.1 3.4 4.1 5.4 1.9 5.8 --- h2 3.4 3.4 2.0 6.3 3.2 3.9 6.9 2.2 6.1 --- h2 4.0 5.5 2.8 6.9 3.3 4.4 4.0 1.9 5.9 ---CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 33
  34. 34. • Senecio madagascariensis Proteína cruda %: 12.4 (a1) 11.8 12.6 13.3 15.2 17.3 (c) Grasa/Lípidos %: 2.41 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4 4.1 2.3 5.8 3.6 3.4 5.4 3.2 4.4 --- b 4.3 4.2 2.1 6.2 3.5 4 6.2 4.1 6 --- b 3.5 2.8 1.5 4.9 2.3 3.5 6.1 4 5 --- b 3.4 3.3 1.7 4.9 2.2 3 6.3 5.1 5.6 --- b 4.4 3.7 1.2 6 3.2 3.5 8.4 6.8 6.3 --- * * b 3.8 3.8 1.4 5.7 3.9 3.4 7.3 3.6 5 --- • Trifolium repens 25.9 (a1) Proteína cruda %: 22.5 22.6 23.1 24.9 25.4 (b) 25.1 25.6 (d) 24.7 (e) Referencia Thr Val Me Leu Iso Ph Lys His Arg Try t a1 4.6 5.3 2.2 7 4.4 4.3 5.9 2.5 4.7 --- b 3.2 2.7 1.4 5.1 2.3 3.3 5.1 2.3 3.5 --- b 3.8 3.1 1.8 5.9 2.6 3.6 5.6 4.2 4.6 --- b 3.6 2.9 1.7 5.5 2.4 3.4 5.4 4.2 5.1 --- b 3 2.3 1.5 4.6 1.9 2.9 4.9 3.9 4.3 --- B 4.3 3.5 2 6.8 3.1 4.3 7.6 4.1 3.4 --- d 4.1 4.5 1.5 13. 5.7 5 2.7 --- 7.3 --- 5 * d 4.3 4.6 1.8 13. 5.7 4.6 2.8 --- 8 --- e 4.3 5.3 2.1 6.9 4.6 4.6 5.5 2.6 4.2 --- Grasa/Lípidos %: 2.5 (a1)CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 34
  35. 35. • Ulex europaeus Proteína cruda %: 28.4 (a1) 16.5 (d) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.5 5.1 2.3 7.2 4.4 4.4 6 2.3 4.7 --- d 4.3 10. 3.2 14. 2.1 11. 2.4 --- 2.6 --- Grasa/Lípidos %: 2.1 (a1)• Vicia spp. Proteína cruda %: 24.1 24 (a1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 4.6 5.2 2.4 7 4.7 4.4 6.7 2 4.7 --- a1 5 5.7 2.4 7.8 5.1 4.8 7.4 2.2 5.2 --- Grasa/Lípidos %: 1.8 1.7 (a1)• Zea mays Proteína cruda %: 14.9 (a1) 14 15 (d) Grasa/Lípidos %: 1.8 (a 1) Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try a1 5.1 5.9 1.6 6.8 4.8 3.8 5.6 1.9 4.7 ----CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 35

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