Projeto integrador I

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Trabalho desenvolvido na disciplina de Projeto Integrador I. Trabalho interdisciplinar envolvendo as disciplinas de Embriologia, Bioquímica, Histologia, Zoologia dos Invertebrados, Biologia Molecular e Metodologia no Ensino de Biologia, mediante o tema: "Ancilostomíase: ainda um problema social".

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Projeto integrador I

  1. 1. UNIVERSIDADE FEDERAL DA FRONTEIRA SUL CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – LICENCIATURA CHARLINE ANTUNES BARBOSA DENISE FELICETTI MAIARA VISSOTO TATIANA FÁTIMA PALINSKI PROJETO INTEGRADOR I Ancilostomíase: ainda uma questão social REALEZA 2013 1
  2. 2. CHARLINE ANTUNES BARBOSA DENISE FELICETTI MAIARA VISSOTO TATIANA FÁTIMA PALINSKI PROJETO INTEGRADOR I Ancilostomíase: ainda uma questão social Trabalho apresentado como nota parcial do primeiro semestre, na disciplina de Projeto Integrador I, da Universidade Federal da Fronteira Sul, Campus Realeza/PR. Orientadora: Cherlei Coan REALEZA 2013 2
  3. 3. SUMÁRIO 1 – Introdução............................................................................................................................ 4 2 – Ancylostoma duodenale....................................................................................................... 8 3 – Classificação de Ancylostoma duodenale por ferramentas moleculares................................ 11 4 – Bases histológicas de um hospedeiro parasitado................................................................. 13 4.1 – Intestino delgado normal....................................................................................... 14 4.2 – Intestino delgado lesionado................................................................................... 15 4.3 – Tecido sanguíneo normal...................................................................................... 15 4.4 – Tecido sanguíneo afetado..................................................................................... 16 5 – Metabolismo do Ferro e as consequências do parasitismo................................................ 17 6 – Ancilostomíase e a Gestação................................................................................................ 18 7 – Diagnóstico de parasitas...................................................................................................... 21 8 – Considerações Finais........................................................................................................... 22 Referências Bibliográficas......................................................................................................... 24 Fonte das figuras........................................................................................................................ 26 3
  4. 4. INTRODUÇÃO Os animais metazoários pertencentes ao Filo Nematoda, possuem simetria bilateral, corpo não-segmentado, cilíndrico e alongado, são seres pseudocelomados e com ausência de apêndices locomotores. Indivíduos do filo Nematoda podem ser gonocóricos/dióicos, com dimorfismo sexual, ou hermafroditas. Podem ser alongados, cilíndricos, cilíndricos-fusiformes ou filiformes. Apresentam desde milímetros até 1 metro de comprimento. Em todas as espécies com dimorfismo, o macho se apresenta em menor comprimento que a fêmea. Estes indivíduos podem ser parasitas (sendo ecto ou endoparasitas), vivendo em hospedeiros vegetais ou animais. E, diferentemente do que se pensa, podem ser em sua grande maioria de vida livre. Supõe-se a existência de pelo menos 500.000 espécies de indivíduos com hábito de vida livre (RITZINGER, FANCELLI e RITZINGER, 2010). A distribuição dos nematóideis em seus habitats pode ser melhor visualizada na Figura 1. Figura 1: A = marinhos; B = parasitos de animais; C = solo e água doce; D = parasitos de plantas; E= vida livre. Nematóides de vida livre podem ser encontrados em ambientes bentônicos marinhos e de água doce, bem como viver na terra. Também podem ser encontrados dos pólos aos trópicos em 4
  5. 5. todos os tipos de ambientes, inclusive desertos e altas montanhas; nos acúmulos de detritos nas axilas foliares e ramos das árvores, bem como em mugos e líquens. Os nematóides de vida livre são animais da meiofauna que vivem em espaços intersticiais de bancos de algas e sedimentos aquáticos, onde podem estar presentes em grande número. Os animais aquáticos de vida livre deste filo, podem suportar temperaturas de 53ºC. Algumas espécies são encontrados tanto no solo como na água doce. Devido ao fato de os indivíduos de vida livre comporem uma enorme parcela dentro do filo Nematoda, enquanto que os indivíduos parasitas compõem uma parcela bem menor, considera-se imprescindível desmistificar os nematóides desta visão antropocêntrica existente. Portanto, como afirma Ritzinger, Fancelli e Ritzinger (2010) faz-se necessário desconsiderá-los como pertencentes apenas ao status de patógeno, sendo por isso negligenciados nos ecossistemas. O nematóides de vida livre podem servir como biomodelos ambientais, assim podem servir para a interpretação das condições ambientais (BONGERS, 1999), uma vez que estes indivíduos: possuem alta diversidade e densidades na maioria dos nichos ecológicos; utilizam a água que está nos espaços intersticiais do sedimento; reagem rapidamente às perturbações ambientais; possuem um importante papel na cadeia trófica dos ambientes marinhos; podem ser facilmente reconhecidos e separados em grupos tróficos; podem apresentar altas taxas reprodutivas em laboratório; possuem fisiologia simples, entre outros. Assim, podemos ter como um bom referencial de nematóides de vida livre os indivíduos terrestres da espécie Caenorhabditis elegans, que se trata de uma espécie de animal de laboratório extensivamente estudada, portanto, se trata de um organismo-modelo na biologia do desenvolvimento. Todas as células destes indivíduos já foram mapeadas e, portanto, seu genoma está entre os mais bem conhecimentos de todos os organismos. Estudos apresentam a identificação de, aproximadamente, 1.700 genes destes nematóides que afetam o desenvolvimento, sendo que muitos destes genes estão relacionados com os genes que controlam o desenvolvimento em vertebrados (WOLPERT, JESSEL e LAWRENCE, 2006). Muitos nematóides também podem servir como bioindicadores de sustentabilidade. Devido ao fato de os nematóides alcançarem tamanha longevidade, uma vez que podem sobreviver em estado de quiescência temporária e entrar em anidrobiose, podendo assim sobreviver sob condições ambientais extremas, segundo Ritzinger, Fancelli e Ritzinger (2010), os nematóides podem ser utilizados para a compreensão de situações epidêmicas e dispersão de nematóides sob condições de adversidade ambiental e vegetal. Ainda como bioindicadores, podem auxiliar na identificação do ecossistema do solo, podem ser indicadores de condição do uso da terra, bem como permitem avanços no que tange os processos originários das mudanças climáticas, resiliência do ecossistema 5
  6. 6. (YEATES, 2003 apud RITZINGER, FANCELLI e RITZINGER, 2010). Independentemente do habitat ou do modo de vida livre ou parasitária, os indivíduos do filo Nematoda apresentam muitas características em comum. De forma geral, a extremidade cefálica é recurvada dorsalmente, dando ao verme um aspecto de gancho (ankylos). Enquanto que, por meio da extremidade posterior destes animais, é possível diferenciar o macho da fêmea. As fêmeas podem apresentar a extremidade posterior em forma de ponta curvada (Ascaris lumbricoides) ou muito fina, alongada e pontiaguda (Enterobius vermicularis). Nos machos, em geral é incompleto, podendo ser enrolada no sentido ventral (Strongyloides stercoralis) ou com bolsa copuladora (estrongilídeos). Portanto, os indivíduos do Filo Nematoda apresentam muitas formas corporais, como visualizado na Figura 2. Figura 2: Várias formas corporais encontradas em nematóides. A parede do corpo é constituída por um invólucro músculo-cutâneo que delimita o pseudoceloma ou cavidade geral. Esta parede é formada por: cutícula (lâmina fina, não-celular, lisa ou estriada), subcutícula ou hipoderme (formada por células distintas ou de um sincício, geralmente apresenta saliências longitudinais para dentro da cavidade do corpo – campos longitudinais que geralmente são quatro: dorsal, ventral, lateral esquerdo e lateral direito) e camada muscular (se trata de células dispostas longitudinalmente em grupos, geralmente separadas por campos longitudinais). O trato digestório dos animais do filo Nematoda se apresenta como um tubo ao longo de todo, ou quase todo, o animal. Vai da boca até o ânus, na fêmea, e da boca até o ânus, ou cloaca, no macho. Compõe o trato digestório: boca, esôfago, intestino, reto e ânus, na fêmea, e cloaca, no macho. A cavidade bucal recebe o nome de vestíbulo, caso seja estrita e alongada, ou cápsula bucal, caso seja mais ou menos ampla, oca e globulosa. O esôfago pode ser: claviforme (alongado, em forma de clava), oxiuriforme (apresenta um bulbo posterior), rabditiforme (possui dois bulbos, um anterior alongado e um posterior globuloso, entre eles há uma porção estreitada o istmo), filariforme (é exclusivamente muscular, porém alongado), tricuriforme (é formado por um delgado canal de 6
  7. 7. natureza muscular, acompanhado longitudinalmente por uma cadeia de células denominadas esticócitos que, conjuntamente, formam o esticossomo) e até mesmo filarídeos (apresenta duas porções diferenciadas, uma anterior, muscular, e outra posterior, glandular). O aparelho genital masculino é composto por órgãos tubulares: testículo, onde se originam os espermatozóides, ao qual se segue o canal deferente, dilatado posteriormente para formar a vesícula seminal (armazena os espermatozóides) e, em seguida, o canal ejaculador, que termina na cloaca. Os órgãos anexos (ou órgãos auxiliares) destes indivíduos se tratam de uma bolsa copuladora, asas causais, télamon, gubernáculo, como observado na Figura 3, e os espículos. Enquanto isso, o aparelho genital feminino pode ser único (monodelfia) ou duplo (didelfia). Ele é composto por ovário, oviduto, útero, receptáculo seminal, ovojector, vagina e vulvas. Figura 3: Imagem óptica de um gubernáculo, presente no sistema reprodutor de nematóides. Os aparelhos circulatório e respiratório estão ausente nos nematóides. Assim, o líquido celomático desempenha as funções do sangue. O aparelho excretor possui um ou mais canais longitudinais, situados nos campos laterais que, iniciando posteriormente, dirigem-se para a extremidade anterior e, na altura do esôfago, unem-se, formando um curto canal que desemboca no exterior pelo poro excretor, situado na face central do animal. O sistema nervoso é composto por um colar esofagiano resultante da união de gânglios nervosos que contornam o esôfago. Este sistema possui nervos ventrais, dorsais e laterais. Eles possuem organelas sensoriais, chamadas de papilas – pequenas saliências cuticulares, cada um com um filete nervoso. Podem ser bucais, labiais, cervicais, anais ou genitais. O ciclo dos indivíduos dos nematóides pode ocorrer de diferentes formas, uma vez que existem indivíduos de vida livre e parasitária. Porém, apenas o ciclo dos ancilostomídeos será especificado mais adiante, tendo em vista que este trabalho terá enfoque em uma espécie de hábito parasitário pertencente a família Ancylostomidae. 7
  8. 8. Os parasitas são considerados de importância médica e econômica, uma vez que podem ser fitoparasitas e, como já comentado, podem parasitar os humanos. Devido esta importância médica e a incidência de casos de pessoas infectadas por estes vermes, este trabalho enfocará a espécie parasita Ancylostoma duodenale, presente no Filo Nematoda, da Classe Secernentea, Ordem Strongylida, Superfamília Strongyloidea, Família Ancylostomidae, Sub-família Ancylostominae e Gênero Ancylostoma (ankylos = curvo e tomma = boca; que significa “boca curva”). Para realçar esta importância médica, buscar-se-á por meio de uma integração disciplinar compreender as consequências e implicações ocasionadas pelo parasita, citado anteriormente, em um ser humano (hospedeiro). Para isso, primeiramente serão apresentadas as principais características desses indivíduos, as quais muitas tornam possível e facilitam o hábito parasitário. Bem como, por meio desta abordagem, haverá o desenvolvimento de um Caderno do Aluno (Apêndice 1) e do Professor (Apêndice 2), ambos voltados para alunos do 1º ano, do Ensino Médio. Estes cadernos têm por intuito problematizar este tema em um contexto social, trazendo situações problematizadoras recorrentes do dia a dia dos alunos, despertando nos mesmos um olhar atento que desencadeie atitudes frente às situações sociais e pessoais que permeiam sua realidade. Assim, este trabalho será estruturado por meio de assuntos referentes as lesões provocadas por contaminação via oral pela espécie A. duodenale, isto é, as alterações que este parasita irá provocar nos tecidos intestinal e sanguíneo; ao metabolismo prejudicado quando na presença deste parasita; as situações de risco e as consequências na relação gestante-feto, bem como diagnósticos que evidenciam a presença deste parasita no hospedeiro (ser humano). 2. Ancylostoma duodenale Muitas das características mencionadas anteriormente também referem-se à espécie A. duodenale. No entanto, estes indivíduos apresentam algumas características particulares. A cápsula bucal destes parasitas é profunda, apresentando dois pares de dentes ventrais na margem interna da boca, como observado na Figura 4, e um par de dentes triangulares (ou lancetas), subventrais, localizadas no fundo da cápsula bucal. O macho é menor, medindo 8,0 a 11,0 mm de comprimento por 360 μm de largura, enquanto que a fêmea, maior, mede 10,0 a 18,0 mm de comprimento por 440 μm de largura, como observado na Figura 5. O corpo da fêmea termina em uma causa pontiaguda e o corpo do macho em uma bolsa copuladora – com essa bolsa, o macho se prende à fêmea para fecundá-la. Quanto ao ciclo de vida do A. duodenale, de forma geral, se encontra de forma semelhante ao ciclo de vida da família Ancylostomidae. Desta forma, se trata de um ciclo com 3 estágios. Se formos considerar como ponto de partida os ovos dos ancilostomídeos, faz-se necessário 8
  9. 9. haver a deposição dos ovos pela fêmea. Estes ovos apresentam uma massa de células envolvidas por uma membrana escura e delicada. Algumas vezes os ovos podem ser eliminados apresentando uma larva de primeiro estádio no seu interior. Podem medir 40 por 60 μm de diâmetro. Figura 4: cápsula bucal com dois pares de dentes quitinosos de um ancilostomídeo da espécie A. duodenale. Figura 5: À esquerda o macho e à direita a fêmea da espécie A. duodenale. A fase larval (que tem início com a deposição dos ovos, pela fêmea, em um local externo) se dará perante a um ambiente e temperatura adequados, sendo que o local deve apresentar uma característica arenosa-argilosa, contendo matéria orgânica e umidade e a temperatura deve variar entre 25ºC e 30ºC; também faz-se necessário ausência de luz. Estando nestas condições, a partir de 24 horas é possível que haja o desenvolvimento da larva, ainda no interior do ovo, resultando no 9 A B
  10. 10. primeiro estádio (L1). Após, há a eclosão da larva e os indivíduos passam a alimentar-se de matérias orgânicas presentes no meio em que se encontram. Decorridos três dias desta eclosão, as larvas realizam a primeira muda (M1 – deixam de possuir a cutícula inicial), entrando no segundo estádio (L2 – larvas rabditoides). Nesta fase elas apenas alimentam-se e crescem. Aproximadamente quatro dias após a M1, as lavas passam por outra muda (M2), transformando-se em L3 (larvas filarióides infectantes), sendo que neste estádio as larvas não se alimentam. Estas larvas podem viver de um mês (em ambiente pouco favorável) até aproximadamente 6 meses, quando em ambiente favorável. O ciclo pode ser melhor visualizado na Figura 6. Figura 6: ciclo biológico de ancilostomídeos. Este ciclo biológico necessita de uma fase no solo para a transformação das larvas rabditoides (L2) em larvas filarioides infectantes (L3). Portanto, é nesta fase que é possível ocorrer infecção humana. Esta infecção pode ocorrer de duas formas: 1) penetração das larvas filarioides na pele ou na mucosa bucal, completando o ciclo pulmonar e o intestinal; e 2) por ingestão oral – as larvas filarioides infectantes são ingeridas junto com alimentos ou água e se desenvolvem apenas ao nível intestinal, sem ocorrer o ciclo pulmonar. A contaminação por via cutânea se dá quando as larvas infectadas entram em contato com a pele ou com as mucosas de um indivíduo, perdem a bainha e através de atividades mecânicas e líticas (enzimas), penetram no local e caem na corrente sanguínea ou linfática, sendo então levadas direto para o coração e daí para os pulmões. O período pré-patente (momento em que houve a penetração das larvas na pele até a eliminação de ovos pelas fezes) para esta via de contaminação, varia de 35 a 60 dias. Sob determinadas circunstâncias, as larvas de A. duodenale podem penetrar nas glândulas mamárias da mulher parasitada podendo, assim, serem transmitidas ao bebê pelo leite materno. A contaminação por via oral se dá por meio da ingestão de alimentos ou água contaminada 10
  11. 11. com as larvas. Assim, após a contaminação, o ciclo se sucede da seguinte forma: as larvas infectantes se direcionam ao estômago (atravessam incólumes, ou seja, atravessam o estômago intactos) e se dirigem para o duodeno, onde sofrem a terceira muda (M3), transformando-se em L4. Estas penetram na mucosa do intestino, permanecendo ali por três ou quatro dias, retornando à luz intestinal, onde depois de mais três ou quatro dias sofre a quarta muda (M4), transformando-se em L5. Nessa fase se fixam à mucosa do intestino e iniciam a hematofagia; quinze dias depois já se diferenciam para vermes adultos, iniciando a cópula e a oviposição. Estima-se que indivíduos da espécie A. duodenale eliminem cerca de 20 a 30 mil ovos/dia e podem viver cerca de 6 a 8 anos. Quando o parasita inicia a hematofagia chega a sugar sangue da sua vítima de 0,15 a 030 ml/dia. Através da contaminação por via oral o período pré-patente se dá em torno de 30 dias. As larvas de A. duodenale apresentam a capacidade de interromper o desenvolvimento quando em tecidos humanos. A ocorrência de infecção neonatal em humanos tem sido registrada em algumas regiões da África e da Ásia. A infecção por um ancilostomídeo é denominada Ancilostomíase. Na sequência serão detalhados aspectos moleculares referentes a este parasita. Ainda, consequências e situações de pessoas parasitadas serão melhor tratadas no decorrer deste trabalho. 3. Classificação de Ancylostoma duodenale por ferramentas moleculares Para MIRANDA (2007), os dados moleculares fornecem informações importantíssimas para a reconstrução da filogenia e avaliação da diversidade dos vermes. Blaxter (1998 apud MIRANDA, 2003) afirma que apesar de haver uma diferença biológica e morfológica entre os organismos que compõem a Ordem Strongylida, dentro da qual está inserida a família Ancylostomidae, é relativamente baixa a diversidade genética encontrada neste táxon. Considerando que as diferentes espécies da Ordem Strongylida são muito parecidas (tanto macro como microscopicamente), e como o genoma é a identidade única de cada indivíduo, isso acaba se tornando uma ferramenta no que tange a classificação taxonômica. Os Ancilostomídeos, de modo geral, apresentam uma importância significativa para a saúde animal. Reunir informações moleculares sobre um determinado verme pode ser importante também para conhecer e traçar futuros métodos de controle de doenças causadas por estes. Existem espaços específicos no rRNA dos ancilostomídeos, que são usados como marcadores moleculares. Essas regiões são chamadas de ITS-1 (Internal transcribed spacer 1) e ITS-2 (Internal transcribed spacer 2), segundo Miranda (2007). São esses marcadores que permitem avaliar a existência de espécies crípticas (morfologicamente similares, mas geneticamente distintas). 11
  12. 12. Para Marques (2008) uma quantidade significativa de genes de ancilostomídeos já são conhecidos, sendo estes divididos em duas diferentes categorias: (1) mitocondriais e codificadores de RNA ribossômico (RNAr) sequenciados para estudos filogenéticos, e (2) moléculas associadas à hematofagia e outros aspectos do parasitismo, das quais se destacam proteases, anticoagulantes e uma família de proteínas denominada ASP (Ancylostoma secreted protein). Para compreender aspectos genômicos referentes ao parasita, faz-se necessário utilizar os estudos baseados no DNA mitocondrial. Considera-se este importante, pois segundo Arias (2003), a molécula do DNA mitocondrial (mtDNA) possui características genéticas e estruturais extremamente peculiares e únicas. Podem ser ainda citadas outras características do DNA mitocondrial que favorecem as pesquisas pelo seu genoma, segundo Arias (2003, p. 2005): 1. É um genoma pequeno (com aproximadamente 16 kb nos animais) e circular, com raras exceções. 2.Apresenta herança materna e ausência de recombinação, embora exceções também sejam descritas. 3. Possuem poucos genes, 37 no total [...]. 4.Possui uma região não codificadora [...] rica em A+T (invertebrados), que parece exercer o controle da replicação e transcrição do mtDNA. 5.É considerado como um genoma compacto, pois raramente possui sequências espaçadoras, sequências repetitivas, pseudogenes e íntrons. 5.O conteúdo gênico é bastante conservado, e a ordem em que esses genes se encontram organizados no genoma costuma ser também conservada. 6. taxa evolutiva, ou seja, de substituições de base é muito alta, quando comparada a do genoma nuclear. Baseado na organização do genoma e de identidade da sequência, por exemplo, A. duodenale está mais intimamente relacionado com Caenorhabditis elegans (espécie de nematódeo da família Rhabditidae) do que a Ascaris suum ou Onchocerca volvulus (todos nematóides Secernentea). Esta relação só é possível por meio de um estudo filogenético utilizando a sequência de dados de RNA ribossômico. A determinação das sequências do genoma mitocondrial completo para os dois ancilostomídeos humanos (os primeiros membros da ordem Strongylida, já sequenciados) fornece uma base para o estudo da sistemática, genética de populações e ecologia destes e de outros nematóides de importância sócio-econômica-médica. As duas espécies, as quais as sequências completas do genoma mitocondrial são conhecidas, são: A. duodenale (13.721 pb) e Necator americanus (13.604 pb). O genoma dos ancilostomídeos está entre os menos relatados até agora para qualquer organismo dos metazoários. Segundo dados do NCBI (National Center for Biotchnology Information) ambos os genomas dos ancilostomídeos se codificam em 12 genes codificadores de proteínas, 2 RNA ribossômicos e 22 genes de RNA de transferência e uma região que não codifica AT, a qual é responsável pelo controle da transcrição dos genes (MIRANDA, 2007). Todos os genes 12
  13. 13. são transcritos no mesmo sentido e tem uma composição rica em nucleotídeos A e T e menos de G e C. A A-T teve um efeito significativo sobre o padrão de utilização de códons e a composição de aminoácidos de proteínas. Para ambas as espécies de ancilostomídeos, os genes foram dispostos na mesma ordem que em C. elegans com exceção da presença de uma região não codificadora entre os genes NAD e NAD5. Em A. duodenale, esta região não codificadora é predita de modo a formar uma estrutura de stem-loop (Figura 7) e que não está presente em N. Americanus. A estrutura do genoma mitocondrial do A. duodenale se difere do Ascaris suum (parasita que causa ascaridíase em porcos) apenas na localização da região rica em AT, que existem diferenças significativas quando comparadas com O. volvulus, também uma espécie de nematóide. A principal implicação é a cegueira, incluindo quatro genes e as posições de alguns genes de RNA transportador na região rica em AT. Figura 7: Esquema da estrutura de stem-loop. Ocorre quando duas regiões da mesma cadeia estão em direções opostas de pares de bases, de modo a formar uma dupla hélice, que termina num ciclo desemparelhado. Para Viney (1998 apud MIRANDA, 2007), a genética de populações buscam compreender as relações genéticas que existem dentro e entre as populações de uma espécie, além dos processos que resultam estes padrões. Assim, devido ao fato de os ancilostomídeos possuírem grande importância médica, deve-se considerar a significativa capacidade de informação do genoma mitocondrial para a genética de população destes vermes, “criando subsídios científicos para melhor compreensão de sua ecologia, padrões de transmissão, resistência à drogas e desenvolvimento de vacinas, contribuindo para traçar futuras estratégias de controle contra estas parasitoses” (MIRANDA, 2007). 4. Bases histológicas de um hospedeiro parasitado Para melhor compreensão sobre as consequências causadas em um indivíduo parasitado por um nematóide da espécie Ancylostoma duodenale, na sequência serão explicitados os tecidos parasitados lesionados. Para melhor compreensão das consequências causadas, serão apresentadas algumas informações a respeito dos tecidos normais, afim de auxiliar comparação dos tecidos e, 13
  14. 14. consequentemente, para melhor compreender os efeitos causadas na ação de parasitas nos tecidos do hospedeiro. 4.1 Intestino delgado normal O intestino delgado humano faz parte do sistema digestório. Por ele, passam parte dos alimentos que restaram da maceração do alimento na boca e que, portanto, ainda não foram aproveitados; se tratam de partes de alimentos que servem como fonte de energia e outras partes que serão oportunamente expelidas para fora do nosso corpo (que passarão ainda pelo intestino grosso e, após, levadas ao reto, para eliminação). O intestino delgado tem forma de um tubo e é dividido em duas partes: a primeira com cerca de 25 cm e a segunda, o jejuno-íleo, com cerca de 7,25 m. Ele se localiza na parte abdominal dos seres que o possuem e está limitado pelo estômago e pelo intestino grosso. O intestino delgado é constituído por paredes musculares. Sobre estas, podemos encontrar as válvulas coniventes, servindo para aumentar a superfície de absorção e digestão e, acima dessas válvulas, também encontram-se as vilosidades intestinais, servindo para absorção. Ao meio destas válvulas coniventes, encontram-se as glândulas intestinais, as quais secretam o suco intestinal. Este órgão possui atividades imunológicas e secretoras, além de trabalhar na digestão e absorção de nutrientes e de tudo o que passa pelo aparelho digestivo, visto que todo tipo de substância que passa pelo intestino já passou por várias fases por entre o sistema digestório, mas ainda assim absorve o que lhe é necessário. O que se torna desnecessário para o organismo acaba sendo eliminado para o intestino grosso para posteriormente ser eliminado pelo corpo. Em todos os momentos as glândulas do intestino delgado secretam muco e fluído aquoso, sendo uma resposta aos estímulos nervosos e hormonais produzidos pelo metabolismo do corpo humano. “As glândulas executam uma parte na regulação das atividades secretoras das glândulas de Brunner do duodeno e das criptas de Lieberkuhn, podendo produzir quase 2L de fluido alcalino por dia” (GARTNER e HIATT, 2002, p. 411). Podemos perceber que nosso organismo é capaz de produzir várias atividades e componentes durante o dia, sendo essas importantes para os diferentes processos do corpo humano. Estas atividades são extremamente essenciais para os humanos. O intestino delgado possui três segmentos sucessivos: duodeno, jejuno e íleo, caracterizados por uma típica conformação de sua superfície, ocorrendo simultaneamente pregas circulares ou semilunares e vilosidades. As pregas são elevações macroscopicamente visíveis, onde sempre observamos a presença de um eixo de tecido conjuntivo frouxo formado pela submucosa (SOBOTTA, 2011). Essas pregas auxiliam no processo de produção de muco, e em alguns casos essas pregas não aparecem nos cortes para visualização microscópica. 14
  15. 15. 4.2 Intestino delgado lesionado Os nematóides que chegam ao intestino delgado dos humanos, causando anemia (amarelão) e sintomas, podem ser de duas espécies: uma espécie com dois pares de dentes (A. duodenale) e outra com um tipo de placas cortantes, em forma de lâmina (N. americanus). Ambos os indivíduos das espécies fixam-se nas paredes do intestino, obstruindo o local e sugando o sangue do indivíduo (hospedeiro). Como afirma Rey (2011, p. 255), eles aplicam “sua poderosa cápsula bucal contra a parede do duodeno ou jejuno, aspirando-a e submetendo-a à ação contundente de seus dentes, o helminto produz dilaceração e maceração de fragmentos da mucosa”. O que desencadeia um emaranhado de situações desfavoráveis para o hospedeiro. O ancilostomídeo pode provocar, no local onde fixa na parede do intestino delgado, lesões traumáticas, seguidas por vasculares. Como dito anteriormente, o intestino delgado é composto por pregas, que auxiliam na formação e passagem do muco que o intestino produz, sendo que a cicatrização das lesões que são provocadas por estes indivíduos, ocasiona o desaparecimento das pregas da mucosa intestinal (VIEIRA, 2010). O nematóide quando presente no intestino causa lesões na parede deste órgão. O que o verme “raspa” por meio de sua fixação na parada do intestino é parcialmente digerido e finalmente ingerido por esse verme, juntamente com o sangue que passa da lesão para o tubo digestivo do parasita. Toda vez que o helminto muda de local, ele acaba fixando-se em outros locais, causando novas lesões e, essas quando feitas em proximidades, acaba formando uma ulceração que sangra ainda por muito tempo. Em casos de parasitismo intenso, a mucosa fica com formação de edemas e infiltrações leucocitárias, onde predominam os eosinófilos. Um exame radiológico pode mostrar redução das pregas da mucosa intestinal e alterações nos primeiros segmentos intestinais (REY, 2011). 4.3 Tecido sanguíneo normal O sangue é encontrado nos vasos sanguíneos na forma líquida, em tom avermelhado, viscoso e levemente alcalino e é responsável por aproximadamente 7% do peso corporal. Um adulto normal possui cerca de 5 litros de sangue no organismo, o qual circula pelo interior do corpo pelo sistema circulatório. Por circular por todo o corpo, o sangue é o veículo ideal para o transporte de substâncias. Ele possui algumas funções principais, as quais incluem o transporte de nutrientes provenientes do sistema gastrointestinal para todas as células do corpo e a retirada dos produtos excretados por estas células para órgãos específicos, com finalidade de serem eliminadas. O sangue é composto por um fluído, chamado plasma, o qual tem como principal 15
  16. 16. componente a água, que constitui cerca de 90% do seu volume. As proteínas constituem 9% e os sais inorgânicos, íons, compostos nitrogenados, nutrientes e gases constituem o 1% restante da composição do sangue. A concentração de proteínas no líquido extracelular é muito menor do que a do plasma, porque é muito difícil até mesmo as mais pequenas proteínas atravessarem o revestimento endotelial de um capilar. Ainda, podemos afirmar que ele é “um tecido conjuntivo especializado, constituído de elementos figurados (hemácias, leucócitos e plaquetas) suspenso em um componente líquido chamado plasma” (GARTNER e HIATT, 2002, p. 225). A hematopoiese extramedular, que se trata da formação de células sanguíneas, se trata de um mecanismo fisiológico que sucede quando a medula óssea não é capaz de suprir a demanda corporal de células sanguíneas (MOREIRA et al., 2001). No entanto, problemas associados a isso podem ocorrer quando uma pessoa encontra-se com anemia ferropriva (doença sanguínea), por exemplo, causada pelo parasita A. duodenale. Esta doença deixa debilitado o tecido eritropoiético, que está associado à formação de eritrócitos. Com isso, fica evidente que a presença dessa doença sanguínea, que provoca a diminuição de ferro no sangue, contribui para piorar o estado clínico do hospedeiro. Por isso, faz-se importante realizar o diagnóstico de hematopoiese extracelular. Este, pode ser feito com segurança por intermédio da radiologia convencional, entre outros exames simples de detecção dessa doença (GARTNER e HIATT, 2002). 4.4 Tecido sanguíneo afetado A deficiência de ferro é a principal causa da anemia, sendo esta caracterizada pelo baixo teor de hemoglobina no sangue (EICHNER, 2002). O ferro é o principal componente da hemoglobina, por esse fato sua deficiência acarreta uma diminuição da hemoglobina sérica. Portanto, na falta de ferro no sangue, o principal tratamento para isso é o sulfato ferroso, além de uma dieta baseada em alimentos compostos por ferro, como: feijão, beterraba e fígado de boi. A espoliação sanguínea também se trata de uma complicação do sangue, que é quando o “organismo é capaz de perder sangue na medida em que é ingerido pelos vermes e em bem menor escala, como resultado das enterorragias residuais” (REY, 2011). Pelo fato de os parasitas secretarem substâncias anticoagulantes, a tendência é facilitar a perda sanguínea da parede do intestino. A quantidade de sangue retirada pelos ancilostomídeos varia com a espécie em questão, com o número de vermes presentes e com outras circunstâncias. Segundo dados de Rey (2011), A. duodenale consome de cada indivíduo cerca de 0,15 a 0,30mL de sangue durante o dia. A perda sofrida diariamente pelo infectado, quando há de 100 a 1000 vermes, pode ser de 10 a 30 mL, ou seja, uma grande quantidade diariamente. Essa perda pode resultar em complicações no sangue, como a anemia ferropriva. Ainda assim, do sangue retirado pelos ancilostomídeos, parte do ferro é 16
  17. 17. reabsorvida pelo intestino humano. No entanto, esse ferro que é reabsorvido pelo intestino não contempla o que foi retirado pelo parasita. 5. Metabolismo do Ferro e consequências do parasitismo Segundo Carvalho (2006), o ferro sendo um metal de transição possui características que o faz ter muita utilidade biológica, por exemplo, a alta capacidade de oxidação, forma muitos complexos, também age como agente catalítico para muitas funções metabólicas (processo de oxidação-redução). Conforme Braun (2009), ele está presente na hemoglobina e é responsável pelo transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sistema circulatório. Além disso, está incluso nas atividades de algumas enzimas que são importantes para o funcionamento do sistema imunológico. Dados apresentados por Carvalho (2006) mostram que em situações normais, são necessárias, diariamente, uma média de 40mg de ferro para utilização interna do corpo de um indivíduo adulto. No período gestacional, principalmente no segundo e terceiro trimestre, são necessárias aproximadamente 4 a 5mg de ferro diariamente. E os dados de Santos (2012) dizem que “cerca de 300mg de ferro, ou mais, são transferidos pela placenta para o feto. O feto necessita de ferro para formar hemoglobina e constituir uma reserva para os primeiros três meses após o nascimento, quando a ingestão do bebê é baixa” (SANTOS, 2012, p. 9). Desta forma, fica visível que o ferro é de suma importância para a manutenção dos organismos. Segundo Carvalho (2006), o ferro pode ser encontrado no corpo humano da forma hematínica ou não-hematínica. O ferro hematínico é proveniente de carnes em geral, aves e peixes, já o ferro não-hematínico está presente nos alimentos vegetais, nos cereais e em compostos ferrosos (Fe ²) e férricos (Fe ³). No entanto, o modo como são absorvidos pelo organismo se da de forma⁺ ⁺ distinta. Segundo Monteiro (2006), a absorção do ferro hematínico consiste pela entrada nas células do enterócitos (mucosa intestinal ou bordas intestinais) como uma metaloporfirina, depois de sua liberação da globina por certas enzimas. A entrada é feita por receptores de grupamento heme e um sistema vesicular de transporte. Na célula o composto ferroso (Fe ²) é liberado pela heme-oxigenase⁺ e entra para a circulação sanguínea. Já o ferro não-hematínico (ferro inorgânico), apresenta maneiras distintas de absorver o íon ferroso e o férrico. O íon férrico entra no tecido epitelial do intestino delgado por auxílio de um complexo proteico que reduz o ferro para a forma ferrosa, pois, conforme Monteiro (2006), a forma ferrosa é absorvida de modo mais eficiente do que a forma férrica por questões de pH. Nesse sentido, podemos realizar uma observação quando a necessidade da ingestão de vitamina C, por exemplo, uma vez que por ser ácida está pode auxiliar na redução do ferro para a forma ferrosa. 17
  18. 18. Assim, dependendo da necessidade do organismo, o ferro, conforme Monteiro (2006), ou fica armazenado como ferritina nos enterócitos ou pode ser passado para a corrente sanguínea com o auxílio do transportador glicoproteico ferroportina, encontrado na membrana basolateral da célula. De modo geral, segundo o mesmo autor, os mecanismos de absorção do ferro incluem a absorção pela mucosa intestinal, o transporte pela corrente sanguínea, captação e estoque nas células. Desta maneira, o equilíbrio do ferro é feito pela regulação de sua absorção promovida pelo intestino delgado. No entanto, qualquer alteração pode comprometer o metabolismo do mesmo. Por exemplo, na presença do verme A. duodenale há altas taxas de diminuição da hemoglobina (que contém ferro), uma vez que este animal absorve o sangue para alimentação. Assim, o metabolismo do ferro ficará significativamente defasado. Segundo Rey (2011), a espoliação sanguínea leva a ter a anemia ferropriva no organismo humano. Esta deficiência “ocorre quando há inabilidade do tecido eritropoiético de manter a concentração de hemoglobina no sangue, esta última encontra-se abaixo do limite inferior do normal” (BROGNOLI, 2008, p. 2) e, segundo Souza et al. (2002), A. duodenale está associado à anemia ferropriva. O desenvolvimento dessa anemia provocada pelo parasita, representa um problema para o desenvolvimento das hemácias e absorção de ferro pelas células. Segundo Santos (2012), em países desenvolvidos, aproximadamente 20% das mulheres grávidas apresentam anemia durante a gestação. Já nos países em desenvolvimento, o índice aumenta de 35% a 75%. Em gestantes a anemia pode provocar muitas modificações e adaptações no organismo para melhorar a dinâmica do estado nutricional materno para o crescimento e desenvolvimento do feto. Dentre estas modificações está a alteração no volume sanguíneo e fatores que envolvem a hemostasia (que sucede na diminuição da concentração de hemoglobina). Como adaptação, tem-se o aumento de volume sanguíneo por ação dos hormônios estrogênio e progesterona e também por interferência do sistema renina-angiotensina-aldosterona. Essas alterações no volume iniciam-se na sexta semana de gestação. Ainda, segundo Santos (2012), os mecanismos envolvidos nestas adaptações interferem no aumento da síntese proteica, maior absorção de Na e H2O. Há maior retenção hídrica por causa da sobrecarga cardíaca realizada pela circulação útero-placentária. 6. Ancilostomíase e a Gestação Há, atualmente, uma grande incidência de casos clínicos provocados por nematóides e são encontrados no mundo todo. Já foram catalogadas muitas contaminações, seguidas de mortes, por indivíduos do Filo Nematoda, mais especificamente, “estima-se que cerca de 900 milhões de 18
  19. 19. pessoas são parasitadas por A. duodenale, sendo que 30 mil destas pessoas morrem anualmente” (COSTA, 2012, p. 17). Pesquisas como a de Souza et al. (2002) indicam que ainda prevalecem casos clínicos de enteroparasitoses durante a gestação, sendo assim, a relação mãe-feto é afetada negativamente com a presença deste parasita. Devido as consequências ocasionadas em uma mulher grávida hospedeira de um parasita, se faz importante compreender como se dá o desenvolvimento embrionário e quais são os riscos que o feto poderá sofrer. Ainda, vale ressaltar que uma das implicações desse parasita no organismo humano é a lesão do intestino delgado e a debilitação do tecido eritropoiético, ocasionando um problema na formação de eritrócitos. No desenvolvimento de um novo indivíduo, durante o período gestacional, ocorrem muitas modificações no organismo materno, principalmente o aumento do fluxo sanguíneo. Segundo Santos (2012), o útero também sofre alterações de hipertrofia e dilatação, com isso, o processo requer aumento da vascularização pela necessidade de maior fluxo sanguíneo. Há também alterações no endotélio vascular, fatores coagulantes e anticoagulantes. Como observado, é necessário uma grande quantidade de sangue para a mulher se adequar ao período de gestação. E se se faz necessário a presença de sangue, logo, há a necessidade de ferro para constituir as hemoglobinas. No entanto, em gestantes que são hospedeiras do A. duodenale ocorre defasagem na quantidade de sangue, uma vez que este parasita se alimenta do sangue do organismo do hospedeiro. O fato de o parasita se alimentar de sangue, há sucessiva deficiência na hemoglobina e no ferro presentes no corpo da gestante, resultando em anemia ferropriva. Segundo dados disponíveis por meio da UNICEF, (2013, p. 52): Sabe-se que a anemia por deficiência de ferro é uma das mais graves doenças que acometem gestantes e crianças no Brasil, tendo grande relação com o baixo peso ao nascer. Sabe-se também das consequências da anemia, no que diz respeito ao aborto, à fraqueza, às dificuldades no aprendizado, além de outras situações que prejudicam a mãe e o bebê. Estes dados mostram que a deficiência de ferro provoca muitas consequências drásticas na saúde pública. E as mulheres grávidas constituem um grupo crítico nesta questão, isso porque o feto precisa receber da mãe ferro para formar hemoglobina e ter uma reserva para os primeiros três meses depois do nascimento, conforme Santos (2012). Moura (2003) relata que o mecanismo placentário prende a transferrina materna, removem o ferro e o transporta ativamente determinada quantidade para o feto. Portanto, o ferro do feto é proveniente dos estoques de sangue materno. Além disso, Segundo Brognoli (2008), é necessária também que a gestante produza altas quantias de sangue para suprir a sua perda depois do parto e puerpério (fase pós-parto). Porém, como afirma Moura (2003), se esses estoques se apresentarem 19
  20. 20. alguma deficiência, automaticamente será adquirido ferro da quebra de eritrócitos ou ainda da absorção intestinal materna. Não obstante, Santos (2012) ainda diz que em relação ao feto podem ocorrer perdas gestacionais, hipoxemia fetal, baixo peso ao nascimento, ruptura prematura das membranas ovulares, quadros infeciosos, restrição de crescimento fetal, alteração no desenvolvimento neurológico fetal, anemia nos primeiros anos de vida, entre outras modificações. Segundos os dados de Brognoli (2008) e Moura (2003), a relação entre anemia na gestante e o risco de nascimento prematuro e com baixo peso do bebê estão intimamente ligados à anemia ferropriva (deficiência de ferro). Muitos estudos, como os de Chapard & Magalhães (2010) indicam que o ferro é transportado da mãe para o feto (por via transplacentária) durante o terceiro trimestre de gestação, principalmente. A transferência se dá inicialmente por endocitose, com auxilio de um receptor do complexo da transferrina sérica, no interior do sinciotrofoblasto. Em seguida, nas células placentárias, há liberação de ferro e o retorno de apoproteína para a circulação da gestante. Para explicar o baixo peso e a prematuridade Chapard & Magalhães (2010, p. 33) explicam que: A incorporação de ferro pelo feto é proporcional ao seu peso corporal. Como o mais importante aumento de peso fetal ocorre no último trimestre da vida intrauterina, a criança prematura e a que sofreu retardo de crescimento intrauterino, resultando num baixo peso ao nascer, acumularão menos ferro em comparação ao recém-nascido a termo e de peso adequado para a idade gestacional. Como a anemia está relacionada com a deficiência de ferro e como vimos anteriormente há uma íntima relação entre a perda deste elemento com os hábitos alimentares do parasita A. duodenale, a gestante sendo hospedeira precisa ter um acompanhamento médico urgente e medidas de prevenção para combater esses animais. Pois como foi citado logo acima, as consequências são drásticas. Há uma consumação por esses parasitas de aproximadamente 0,15 a 30 ml de sangue por dia (dependendo da quantidade de vermes existentes no intestino delgado), segundo Neves (2009). Além disso, o autor comenta que esse verme provoca obstrução da parede do intestino e lesões traumáticas, pois o animal acaba por raspar a parede e ingeri-la. Estas lesões nos tecidos do intestino delgado tornarão a situação clínica da gestante (que já pode apresentar anemia ferropriva) ainda mais problemática e delicada. Além de lesões nos tecidos do intestino delgado, também se deve considerar que haverá outros tecidos lesionados. A partir disso, é exposto o grande problema de não se prevenir contra esses vermes parasitas, principalmente numa ocasião como esta, em que está em risco a saúde de uma gestante e de seu bebê. 20
  21. 21. 7. Diagnóstico de parasitas O diagnóstico laboratorial pode ser realizado pela presença dos ovos no exame parasitológico de fezes, através dos métodos de Lutz, Willis ou Faust, realizando-se, também, a contagem de ovos pelo Kato-Katz, que será explicado a seguir. O método de Kato-Katz utiliza microscopia óptica para exames parasitológicos de fezes na determinação qualitativa e quantitativa de ovo de helmintos. O Laboratório da Faculdade de Ciências Médicas de Minas Gerais (FCMMG) explica como deve ocorrer o processo do exame: I. Princípio do método i. Método semi-quantitativo e qualitativo II. Finalidade i. Método de escolha para Esquistossomose; ii. Permite revelar os ovos de helmintos; iii. Análise quantitativa: determina-se o número total de ovos por gramas de fezes com auxilio de tabela ou multiplica-se por o número de ovos encontrados efetivamente na preparação examinada por 24. III. Material i. Fezes frescas ou conservadas. Não devem ser liquefeitas; ii. Tela de nylon para concentrar o material e reter detritos que dificultariam a visualização dos ovos; iii. Placa perfurada que faz com que sempre a mesma quantidade de fezes seja examinada, permitindo excelente padronização de amostra suficiente de material; iv. Lamínula de celofane embebida na solução DIAFIX (solução diafanizadora e fixadora, que permite a conservação dos ovos e forma o esfregado transparente); v. Placa de Petri e lâmina de vidro; vi. Espátula; vii. Microscópio óptico e tabela para leitura dos resultados. IV. Vantagens i. Método semi-quantitativo e qualitativo: i. Rápido (examinado após curto espaço de tempo: 60 minutos); ii. O KIT é descartável, tornando-o,portanto, muito fidedigno; iii. Método sensível, revelando um maior número de casos positivos; iv. Fácil de ser executado. V. Desvantagens 21
  22. 22. i. Custo elevado e, além disso, para se encontrar ovos de ancilostomídeos no corpo do hospedeiro o exame deve ser realizado no mesmo dia. Apesar da existência de inúmeros métodos, quantitativos e qualitativos, propostos para o exame parasitológico de fezes, todos têm sido objeto de críticas das mais variadas, quer pela complexidade e baixa sensibilidade, quer pelo elevado custo de execução, restringindo suas utilizações na rotina laboratorial de exame de fezes. Considerações Finais Por meio do desenvolvimento deste trabalho, foi possível conhecer algumas características do Filo Nematoda. Ficou evidente que macho e fêmea apresentam diferenças corporais, por exemplo, enquanto que ambos podem apresentar desde milímetros até 1 metro de comprimento. A partir destas e outras características morfológicas e fisiológicas dos indivíduos do filo, se torna evidente que seres humanos parasitados por estes indivíduos serão consideravelmente prejudicados. Os indivíduos parasitados por indivíduos como aqueles da espécie A. duodenale passam a apresentar uma doença denominada ancilostomíase. Esta doença mostra a capacidade que o indivíduo dessa espécie possui em sugar o sangue de seu hospedeiro. Desta forma, indivíduos parasitados por estes vermes podem apresentar, dentre muitas consequências, a anemia ferropriva. Esta, quando presente em uma gestante, pode ocasionar graves consequências negativas para a relação mãe-feto. Devido a isso, devemos notavelmente tomar certos cuidados para não haver o contágio com ovos e larvas destes parasitas. Também faz-se necessário que, regularmente, sejam realizados exames para diagnosticar a presença, ou não, destes indivíduos (a presença destes indivíduos no organismo podem ser diagnosticados por meio de exames laboratoriais). A partir da importância médica que estes vermes apresentam, também devem ser tomadas algumas medidas sanitárias, bem como cuidados com a higiene pessoal para evitar o contágio e a proliferação destes parasitas. Para isso, faz-se necessário alertarmos a população sobre a necessidade e a importância em garantir um sistema de esgoto apropriado nas cidades, bem como garantir a existência das estações de tratamento de esgoto. Nesse sentido, acreditamos que todos deveriam ter em suas casas um esgotamento básico (saneamento básico). Como consequência, induz-se que os índices de pessoas infectadas por estes parasitas serão minimizados e, como consequência, a saúde pública será melhorada. Desta maneira, para que este assunto seja de fato considerado pela população, foram desenvolvidas atividades (presentes no Caderno do Aluno e no Caderno do Professor) para o 1º ano, 22
  23. 23. do Ensino Médio. Estas atividades buscam desenvolver competências e habilidades referentes à este assunto social tão importante. 23
  24. 24. Referências Bibliográficas ARIAS, M. C. FRANCISCO, F. O.; SILVESTRE, D. O DNA mitocondrial em estudos populacionais e evolutivos de meliponídeos. Editora UNESC, Criciúma, 2003. BRAUN, C. A. Fisiopatologia: alterações funcionais na saúde humana. Porto Alegre: Artmed, 2009. 544 p. BROGNOLI, A. F.; NEME, L. C. L. H.; PASSONI, C. R. M. S.; PAGANOTO, M. Gestação – Anemia Ferropriva, deficiência de Folato x Fortificação Alimentar. Caderno da Escola de Saúde Nutrição. N. 01, Jul – 20008. CARVALHO M. C.; BARACAT, E. C. E.; SGARBIERI, V. C. Anemia Ferropriva e anemia de doença crônica: distúrbios do metabolismo de ferro. Revista Segurança Alimentar e Nutricional. Campinas, 13 (2): 56-63, 2006. EICHNER E. R. Anemia e formação de sangue (hematopoiése). Sports Science Exchange. Gatorade Sports Science Institute , v. 14, n. 1, jan/fev/mar. 2002. Exame de fezes pelo método de Kato-Katz. Faculdade de Ciências Médicas de Minas Gerais (FCMMG). Disponível em: <https://sites.google.com/site/atlasdeparasitologiafcmmg/metodos- diagnosticos/mtodo-de-kato-e-katz> Acesso em: 28 de Julho de 2013. GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas Colorido de Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. 413 p GenBank NCBI, Os genomas mitocondriais dos ancilostomídeos humanos, Ancylostoma duodenale e Necator americanos. Disponível em: <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11812491>. Acesso em: 02 de jun. 2013. Identification of two Oesophagostomum species by PCR. Disponível em: <http://prope.unesp.br/xxi_cic/27_36873913880.pdf>. Acesso em: 27 de jun. 2013. MARQUES, Erlisson P. RNA-RNAi em ancilostomídeos utilizando um gene candidato a vacina como modelo. Disponível em: <www.parasitologia.icb.ufmg.br/defesas/325M.PDF> Acesso em 28 de Jul 2013. MIRANDA, Rodrigo R. C. de. Variabilidade Molecular e Análise Filogeográfica de Populações Brasileiras de Ancylostoma caninum. Disponível em: <http://cnia.inta.gov.ar/helminto/Tesis/tese_corrigida_rodrigo_miranda.pdf> Acesso em: 28 de Jul 2013. MONTEIRO, S. C. M. et al. Metabolismo do Ferro. Ciência e Cultura – Revista Científica Multidisciplinar da Fundação Educacional de Barretos. V. 1. n. 1, p. 11-18, Nov. 2006. MORAES, Ruy G.; LEITE, I. C.; GOULART, E. G. Parasitologia & Microbiologia Humana. 5ª Ed. Rio de Janeiro: Cultura Médica, Guanabara Koogan, 2008, 608 p. MOREIRA, L. B. M.; MELO, A. S. A.; MARCHIORI, Edson. Hematopoiese extracelular intratorárica – Relato de um caso. Radio Bras. Vol. 34. nº.3. São Paulo. Maio/Junho, 2001. Morfologia: Intestino Delgado. Disponível em: <http://cn- anasofia.blogspot.com.br/2011/01/morfologia-intestino-delgado.html>. Acesso em: 27 de Jun de 2013. MOURA, L. C; PREDROSO, M. A. Anemia Ferropriva na gestação. Revista Enfermagem UNISA. 4: 70-5, 2003. MOURA, R. M. Histórico da Taxonomia de Nematóides. Academia Pernambucana de Ciência Agrônomica, Recife, Pernambuco. V. 3, p. 139-169, 2006. Nematódeos de vida livre como biomodelos ambientais. Prof. Dr. Giovanni A. P. dos Santos, 24
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  26. 26. Fontes das figuras Abaixo foram dispostos as fontes das figuras utilizadas neste trabalho. Fonte figura 1: Ayoub (1980 apud MOURA, 2006, p. 140). Fonte figura 2: Reppert, Fox e Barnes (2005, p. 885). Fonte figura 3: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/ancilostomose/imagens/ancilostomose- 3.jpg Fonte figura 4a: Rey (2011) Fonte figura 4b: http://nematode.net/Images/duodenale.jpg Fonte figura 5: Rey (2011) Fonte figura 6: Neves (2009, p. 367) Fonte figura 7: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Stem-loop.svg/336px- Stem-loop.svg.png 26

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