Ricklefs cap 3

CAPÍTULO 3 Adaptação aos Ambientes Aquáticos e Terrestres A disponibilidade de água depende da Os cachalotes normalmente estrutura física do solo mergulham a profundidades de 500 metros e ocasionalmente até a dois As plantas obtêm água do solo pelo quilómetros, permanecendo abaixo da potencial osmótico das células de suas raízes superfície por mais de uma hora. A razão pela qual os cachalotes e outros As forças geradas pela transpiração mergulhadores de profundidade ajudam a transportar a água das raízes executam o mergulho é clara: eles até as folhas estão atrás de alimento. Peixes, lulas, írr;7/e outras presas são abundantes nestas profundidades. Como as baleias realizam tais proezas de mergulho é As adaptações aos ambientes áridos uma outra história, que demonstra os extremos aos quais alguns controlam a perda de água das folhas organismos se adaptaram em seus ambientes. As plantas obtêm nutrientes minerais Como todos os mamíferos, os cachalotes devem respirar ar. De fato, da água do solo todos os mamíferos que mergulham, e também as aves que mergulham, estão em última estância limitados quando submersos pela necessidade A fotossíntese varia com os níveis de luz de oxigénio para sustentar seus metabolismos. Como você pode imaginar, um mergulhador inicia sua descida com um grande suprimenlo de As plantas modificam a fotossíntese em oxigénio armazenado em seu corpo. O que pode parecer surpreendente, ambientes com alta carência de água contudo, é que muito pouco deste oxigénio se situa nos pulmões. A foca Weddell, uma nativa das águas antárticas e excelSente mergulhadora Os saldos de sal e água passam de (l Fig. 3.1), transporta urna média de 87 mililitros de oxigénio por mão em mão quilograma de massa corporal quando submerge. Somente 5% estão nos Os animais excretam o excesso de pulmões. Dois terços estão ligados à hemoglobina no sangue e o resto a nitrogénio na forma de pequenas uma molécula semelhante, a mioglobina, nos músculos. Por outro lado, moléculas orgânicas os humanos têm 20 ml por kg de oxigénio no início de um mergulho, um quarto do qual está nos pulmões e somente 15% nos músculos. Enquanto Os mecanismos de conservação de submersos, mamíferos de mergulho profundo diminuem seus água são importantes em ambientes metabolismos consideravelmente bloqueando o fluxo sanguíneo para os quentes órgãos não-vitais como pele, vísceras, pulmões, rins e músculos (que têm seu próprio suprimento de oxigénio ligado à mioglobina), e mantêm o Os organismos mantêm um ambiente fluxo sanguíneo primordialmente para o cérebro e para o coração. interno constante Conseqiientemente, a temperatura de todos com exceção de uns poucos Os grandes animais transportam órgãos-chave cai, o batimento cardíaco diminui e a demanda por oxigénio para seus tecidos através de oxigénio cai para um mínimo. sistemas circulatórios As adaptações dos mamíferos mergulhadores mostram como a estrutura e o funcionamento de um organismo estão adaptados ao A circulação contracorrente aumenta a ambiente particular em que ele vive. Todos os organismos são transferência de calor e de substâncias restringidos por seus ambientes físicos, quer seja um suprimento limitado entre fluidos de água, luz ou nutrientes, quer sejam condições estressantes de temperatura, acidez ou salinidade. Neste capítulo, exploraremos as várias Cada organismo funciona melhor sob formas pelas quais tanto as plantas quanto os animais aquáticos e um intervalo restrito de condições terrestres lidam com seus ambientes. Devido às adaptações ao ambiente físico resultarem em anatomia e fisiologia especializadas, esta discussão também nos ajudará a compreender por que as distribuições de plantas e

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 47 Os mecanismos pelos quais os organismos interagem com seus ambientes físicos nos ajudam a compreender por que os organismos são especializados a intervalos tão estreitos de condições ambientais, particularmente aqueles que vivem sob condições extremas. Esta especialização proporciona uma base para compreensão das distribuições ecológicas de populações e por que certas adaptações de morfologia e fisiologia estão associadas com certas condições físicas. Começaremos esta exploração considerando como as plantas lidam com a disponibilidade limitada de água em seus ambientes. As plantas precisam de água em quantidades pro- digiosas porque a perdem muito por evaporação de suas folhas enquanto assimilam dióxido de carbono da atmosfera. A capacidade das plantas de obter água do solo está determinada pelas propriedades físicas do solo e da água, e pelo modo l Fig. 3.1 A foca-de-Weddell é uma excelente mergulhadora. Esta foca, como as diferenças nas concentrações de soluto fazem com que embora desajeitada em terra, pode mergulhar abaixo de 500 metros de a água se mova. profundidade e permanecer submersa até uma hora e vinte minutos. Foto de R. E. Ricklefs. animais estão restritas a ambientes determinados. A disponibilidade de água depende da Acima de tudo, as baleias não podem fazer muito fora estrutura física do solo da água! A maioria das plantas terrestres obtêm do solo a água que precisam. A quantidade de água no solo e sua disponibilida- Como vimos no capítulo anterior, o ambiente físico inclui de para as plantas varia com a estrutura física deste. A água muitos fatores que são importantes ao bem-estar dos organis- é viscosa. A capacidade das moléculas de água de se atraí- mos vivos. Cada tipo de organismo está adaptado para funci- rem umas às outras (a base para a tensão superficial) e às su- onar melhor dentro de um intervalo estreito de condições fí- perfícies das partículas do solo (uma tendência conhecida sicas. Estender estes limites implica num custo, que demanda como atração capilar) é responsável pela retenção da água mecanismos que permitam ao indivíduo tolerar condições mais no solo. Quanto mais área superficial um solo tem, mais água extremas ou manter seu ambiente interno dentro de um in- ele pode reter. ! tervalo favorável. • * .;.]>. i (insistem em grãos de argila, silte e areia, assim Neste capítulo, exploraremos diversas adaptações que os como partículas de material orgânico, em proporções diver- animais e as plantas desenvolveram de forma que possam sas. Devido à área superficial total das partículas num dado funcionar bem em seus ambientes físicos. Muitas destas adap- volume de solo aumentar à medida que seus tamanhos dimi- tações capacitam as plantas e os animais a controlar o movi- nuem, os solos abundantes em argila (partículas menores do mento de calor e de várias substâncias através de suas su- que 0,002 mm de diâmetro) e silte (0,002 a 0,05 mm) retêm mais perfícies. Controlando a troca de calor e de substâncias com água do que areias grossas O 0,05 mm), através da qual a água o ambiente físico, os organismos podem manter seus própri- é drenada rapidamente (l Fig. 3.2). os ambientes internos num estado propício aos seus proces- As raízes das plantas facilmente assimilam a água que está sos vitais enquanto obtêm os recursos necessários e descar- presa fracamente às partículas do solo. Mas, próximo às su- tam os produtos de rejeito desnecessários, ou mesmo peri- perfícies das partículas do solo, a água se adere fortemente pelas gosos, de seus metabolismos. forças mais poderosas de atração. A intensidade destas forças Areia grossa Silte A água drena Solos com mais argila e rapidamente através silte retém mais água. da areia grossa. l Fig. 3.2 Os solos de granulação fina retêm mais água. Solos com grãos grandes têm bastante espaços entre eles que não são preenchidos completamente até a capacidade de campo.

48 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES (h) Como os solutos estão em alta Finalmente, a pressão osmótica do concentração, a água tende a fluido, que decresce à medida que o se mover através da mebrana soluto torna-se mais diluído, é para dentro do funil invertido. equilibrada pela pressão gravitacional exercida pelo fluido no tubo. Dentro do funil, o crescente aumento do volume empurra o fluido Força da para cima no tubo. gravidade l Fig. 3.3 Solutos dentro de uma membrana permeável a água geram um potencial osmótico. (a) Como os solutos estão em alta concentração, a água tende a se mover através da membrana para dentro do funil invertido, b Dentro do funil, o crescente aumento do volume de agua empj rr a o fluido para cima no tubo. í t l malmente, a pressão osmótica do fluido, que decresce ,1 medida que o soluto se torna mais diluído, é Pressão osmótica equilibrada pela pressão gravitacional exercida pelo iluiclo no tubo. é chamada de potencial de água cio solo. Devido à matriz potenciais de agua mais negativos, as plantas murcham, mes- física do solo gerar estas forças, elas são frequentemente de- mo que alguma água ainda permaneça no solo. Assim, os ecó- nominadas de potencial niátrico (matric potenlial) do solo. Os logos se t e l e i e m a um potencial de áuua de -15 atm como o cientistas do solo quantificam o potencial de água do solo em coeficiente de murchamento ou ponto de muirhameiito termos de pressão. Em unidades do Sistema Internacional (veja cio soln Apêndice A), a unidade de pressão é o pascal ( P a i ou o megapascal (MPa), onde l MPa é i.mial a l milhão de pascais. Contudo, neste livro, usaremos a unidade mais familiar cie As plantas obtêm água do-solo pelo pressão atmosférica na superfície da Terra Uma atmosfera i l atm) 6 igual a 101,325 Pa, ou 0 1 MPa PI ir convenção, os po- potencial osmótico das células de tenciais de água são expressos em alores negativos porque suas raízes medem a capacidade de uma substância de extrair aaun de outra. Valores negativos maiores indicam um potencial maior A água no ambiente e nos corpos de organismos contém muitas de água. A água se move na direção do potencial de ásjua substàiK i,is dissolvidas. As substancias dissolvidas, chamadas menor (mais negativo) - isto é, em direção à s u b - t á i u i a c n m de solutos influenciam a difusão das moléculas de água. As atração mais forte pela água. plantas I n a n i proveito da tendência cia água em se mover de O potencial mátrico é máximo na superfície 'ia- p a r t í c u l a s regiões de baixa concentração de soluto (alta concentração de do solo e decresce com a distância delas. A agua retii Ia p> >r um aguai pauí regiões de alta concentração de soluto. Os íons e potencial mátrico abaixo de —0,1 atm se drena para tora do outros solutos se1 difundem através da água na direção oposta solo sob a força da gravidade e se junta às águas subterrâneas - das tesões de- alta concentração para as regiões de baixa nas fendas do leito rochoso abaixo. Isso se aplica à a mui n< >s c o n i e n t i a ç â o liste movimento de íons e moléculas de água interstícios entre as partículas grandes do solo, que esta .neral- tende a equilibrar as concentrações de soluto no volume de mente a uma distância maior do que 0,005 mm de suas super- água agua lambem se move prontamente através da maio- fícies. A quantidade de água retida contra a gravidade por ria das membranas biológicas. Assim, quando uma c é l u l a potencial de água mais negativo cio que -0,1 atm é chamada mantém uma alta concentração de íons e outros solutos, a água de capacidade de campo do solo. Imagine uma partícula de tende a se mover do ambiente vizinho para dentro da célula. argila com um diâmetro de 0,01 mm aumentada para o tama- Este pi * H esse > e chamado de osmose. A força com a qual uma nho desta página (x 25.000); o filme de água retido na capaci- solut ã< > . i t i i i i agua por osmose é conhecida como seu poten- dade de campo pelo potencial mátrico teria uma espessura de <ial osmntit o. (Orno o potencial de água do solo, o potencial metade da espessura desta página. osrnoti< o < expresso como uma pressão; especificamente, como À medida que o solo seca, a água remanescente é retida por a pressãi i que seria exigida para impedir a água de se difundir uma força cada vez maior, em média, porque uma proporção para dentro da solução (l Fig. 3.5). E o potencial osmótico nas maior da água se encontra próximo às superfícies das partícu- rai/es i),is arvores que fax, com que a água entre nas raízes a las do solo. Os solos que têm potenciais de água tão grandes partir do solo contra a atração das partículas do solo. quanto — 100 atm são muito secos. A maioria das plantas pode Sc-1' si iluti i responsável pelo potencial osmótico de uma so- extrair água retida com potenciais de água até -15 atm. Em lução l.nnbem pode se difundir através de membranas célula-

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 49 Estòmalo apor <]',igu,i l O vapor d'água se difunde para fora dos estômatos 2 A água se evapora das células do mesofilo (seção transversal). 3 A tensão puxa a coluna de água para cima e para fora no xilema dos veios nas folhas... 4 ...no caule... 5 ...e na raiz. 6 Moléculas de água formam uma coluna coesa no xilema. 7 A água se move para dentro da raiz por osmose e em seguida para dentro do xilema. Raiz l Fig. 3.4 De acordo com a teoria coesão-tensão do movimento Ha água,,» potencial de água que move a água das raízes para as folhas de uma planta é gerado pela transpiração. rés, então a sua concentração dentro das células e a sua con- um potencial osmótico maior do que a mesma massa de uma centração na água circundante acabarão por entrar em equilí- molécula maior. Você se lembrará do seu curso de introdução brio. Neste ponto, os potenciais osmóticos da célula e de suas à química de que a concentração de moléculas numa solução vizinhanças serão iguais, e não haverá movimento resultante é expressa em termos de pesos moleculares em gramas - ou cie água através da membrana celular. Esta equalização de po- moles - por litro. Por exemplo, o açúcar glicose (C HO) tem tencial osmótico pode ser impedida por dois mecanismos. Pri- o peso molecular de 180, e assim uma solução l molar de glic< >se meiro, uma membrana pode ser semipermeável, significan- contém 180 gramas de glicose por litro de água. do que algumas pequenas moléculas e íons podem se d i f u n d i r Uma concentração de um molar de uma substância em através dela, mas outras maiores não. Muitos carboidratos e a solução cria um potencial osmótico de -21 maioria das proteínas são muito grandes para passar através dos sim, o potencial de água das células dos pêlos raditulares c poros de uma membrana celular. As membranas podem tam- plantas com um ponto de murchamento de -15 atm c equi- bém transportar ativamente íons e pequenas moléculas contra valente ao potencial osmótico de uma soluçãc um gradiente de difusão para manter suas concentrações den- mente 0,7 molar. As plantas que crescem em de tro da célula. Contudo, este transporte ativo exige- o gasto de entes salinos apresentam um aumento (tomam mais negati- uma considerável quantidade de energia. vo) do potencial de água de suas raízes até cerca de —60 atm O potencial osmótico gerado por uma solução aquosa de- pela intensificação da concentração de aminoácidos, carboi- pende da concentração do soluto. Mais especificamente, do dratos ou ácidos orgânicos nas céUMPÉiÍBilares. número de moléculas de soluto ou de íons por volume de gam um alto preço metabólico, contudo, para manter solução. Assim, uma dada massa de um pequeno soluto gera concentrações de substâncias dissolvidas.

50 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES v||; eradas pela transpiração , ajudam a transportar a água das l raízes até as folhas O potencial osmótico puxa a água do solo para as células das raízes da planta. Mas, como a água vai das raízes até as folhas? As plantas conduzem água até suas folhas através dos elementos xilema, que são os restos ocos de células do xilema nos núcleos das raízes e caules, conectados extremidade com extremidade para formar o equivalente a tubos de água. Para a água fluir para dentro destes elementos, seus potenciais de água devem ser mais negativos do que os potenciais das células vivas das raízes, para dentro das quais a água entra vinda do solo. Então, para a água se mover através do xilema desde as raízes até as folhas, o potencial de água das folhas deve exceder o das raízes o bastante para atrair a água para cima contra o potencial osmótico das células radiculares, a força da gravidade, e a resistência dos elementos do xilema. As folhas geram potencial de água quando a água se evapora das superfícies das células foliares para a atmosfera, num processo conhecido como transpiração. O ar seco a 20°( tem um potencial de água de — 1052 atm. Assim, mesmo com uma umida.de relativa alta, o ar tem potencial de água mais do que suficiente para puxar a água através das raízes, do xilema e l Fig. 3..í As plantas controlam a perda de água através da abertura e das folhas. A transpiração cria um gradiente contínuo de po- fechamento dos estômatos na superfície das folhas. Cortesia de Mirhele McC,uilr l >.• l' M K.i.cp R. F. E^ert e > E . E : c h o r n Biulugy oiPljnts, í>th ed, tencial de água mais negativo desde o solo até o ar. W. H. Ini-pi.ir ,ip.i( nmpar-. artí orTr Publisher» N™ ^ork i1999), p. 630. O potencial de água produzido nas células das folhas por transpiração levou à teoria da tcnsão-cocsão do movimento de água (l Fig. 3.4). Esta teoria estabelece que a for- A perda de agua que acompanha a assimilação de CO, apre- ça exigida para mover a água nos elementos do xilema é senta um problema para as plantas nos climas quentes (veja gerada q u a n d o a água se move dos vasos nos t e c i d o s 1-ig. 2.'') I i nino a pressão de apor da água alimenta com a vasculares das folhas até suas células para substituir as per- t e m p e r a t u t a . o c a l o r a m p l i f i c a o problema da perda de água. das por transpiração. Esta força, que representa um poten- Plantas adaptadas à seca c- ao calor têm modificações fisioló- cial de água alto de -20 até -50 atm, é transmitida por todo gicas e anatómicas que reduzem a transpiração através das o caminho até as raízes das plantas através da coluna de agua supertic H-S da planta, reduzem as cargas térmicas e capacitam- nos elementos do xilema do caule. Assim, a água é literal- nas a tolerar altas temperaturas. Quando as plantas absorvem mente puxada das raízes pela força gerada nas folhas que a luz do Sol, das se aquecem. As plantas podem minimizar o transpiram. O potencial de água exigido para sobrepujar o sobreaquecimento peio aumento da sua área superficial para potencial de água do solo e p u x a r a água contra a força de a dissipação de calor e protegendo suas superfícies da luz di- gravidade até o topo de uma árvore alta representa uma reta d < > Sol mm densos pêlos e espinhos II Fig. 3.6). Os espi- força equivalente a muitas atmosferas. nhos e os pèlns também produzem uma camada limite estaci- onária de W que aprisiona a umidade e reduz a evaporação. Devido ,i i amadas limites espessas retardarem a perda de calor também os pêlos são prevalecentes em ambientes áridos . As adaptações aos ambientes áridos que são frio*, mas menos rm desertos quentes. As plantas i controlam a perda de água das folhas podem n - o u / i r a transpiração ainda mais cobrindo suas su- perfu ies 1 1 >m uma cutícula espessa e serosa impermeável à água Para as plantas que vivem em habitats secos, onde a água é e a l i u . i m í i i seus estòmatos em cavidades profundas, freqiien- limitante, a taxa de fotossíntese representa um equilíbrio entre a tcmenl- - i a s próprias preenchidas com pêlos (l Fig. 3.7). necessidade cie adquirir dióxido de carbono e a de conservar água. Aberturas nas superfícies das folhas, chamadas de estômatos (l Fig. 3.5), são o ponto de entrada para o CO, e também permitem à água escapar para a atmosfera por transpiração. As plantas As plantas obtêm nutrientes minerais controlam a perda de água fechando seus estômatos. A medida da água do solo que o potencial de água das folhas diminui, as células na frontei- ra dos estômatos colapsam ligeiramente e fecham as aberturas. As pi. m i , is adquirem nutrientes minerais - principalmente Isso impede a perda de água adicional, e também impede o n i t r o y r n m . tosforo, potássio c- c á l c i o - de formas jónicas dis- dióxido de carbono de entrar na folha. solvidas desses elementos na água do solo. Suas assimila-

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 51 .«¥•!> Ag*»** -ffiíáq *ij-:- **i|ÍB# saf»-« • HW.WÍ oteé'^'. Sfatti.1 l Fia. 3.6 Os espinhos e os pêlos ajudam a adaptação das plantas ao calor e à seca. (a) Corte transversal e (b) vista da superfície de uma folha da erva perene do deserto, Enceliopsis argophylla, que usa essa estratégia. Cortesia de J. R. Ehleringer. De H. R. Ehleringer, in E. Rodrigues, P. Healy, e l. Mehta (eds.), 3>oiog- and Chemistry of Plant Trichomes, Plenum Press, New York (1984), pp. 113-132. coes de elementos abundantes cujos íons se difundem ra- 0,2—0,5 milimolar, a taxa de assimilação de fósforo por difu- pidamente na solução do solo, como cálcio (Ca2+) e magnésio são seria muito baixa para satisfazer a necessidade das plan- (Mg2*), estão limitadas principalmente pela capacidade tas, e as raízes transportariam ativamente o fósforo através absortiva das raízes. As plantas compensam os baixos ní- de suas superfícies. O transporte ativo demanda gasto de veis de nutrientes no solo pelo transporte ativo ou intensi- energia, pois o tecido radicular movimenta íons contra um ficando o crescimento das raízes. gradiente de concentração. Em experimentos de laboratório, raízes de cevada e de be- As plantas podem também responder à escassez de nutri- terraba assimilaram fósforo por difusão quando sua con- entes do solo através do aumento do comprimento do siste- centração na água em torno das raízes excedeu um nível crí- ma radicular. Quando as plantas aumentam seu crescimento tico, aproximadamente de 0,2-0,5 milimolares (mM) (l radicular, elas o fazem às custas do crescimento das partes milimole é igual a um milésimo de um mole), que é ligeira- aéreas (l Fig. 3.8). Esta estratégia equilibra as demandas de mente maior do que a concentração do fósforo nos tecidos nutrientes da planta com suas disponibilidades pela redução radiculares. Contudo, em concentrações de solo abaixo de da demanda criada pelas folhas, aumentando a área superfi- I Fig. 3.7 O oleandro, uma planta resistente à seca, reduz a perda de água através de seus estômatos localizando-os em cavidades preenchidas por pêlos na parte de baixo da folha. Os pêlos reduzem a perda de água através da diminuição do movimento de ar e do aprisionamento da água. A foto na direita, mostrando a cavidade em detalhe, está ampliada cerca de 400 vezes. As células pintadas de vermelho-escuro no revestimento interno da cavidade são as células-guardiães circundando as aberturas do estômato. Fotos dejack M. Bostrack/Visuals Unlimited.

52 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES (a) (b) somente 12,5 cm de separação variaram por um fator de até 12 na disponibilidade de nitrogénio. Amostras separadas de 3 cm variaram em média por um fator de quase 3. Como as plantas respondem a tanta variação na sua circunvizinhança imediata? As plantas crescem melhor ou pior em solos altamente heterogéne- os do que em solos uniformes? As plantas respondem da mesma forma a esta variação? Para responder estas questões, James Cahill e Brenda Casper, na Universidade da Pensilvânia, Filadélfia, cultivaram duas plantas herbác eas comuns individualmente em vasos com distribuições uniformes ou não-uniformes de nutrientes no solo. As plantas eram erva-de-santiago (Ambrósia artemesiifolia) e erva-dos-cancros (P/jvfo/arra americana). Os nutrientes foram adicionados ao solo na forma de 75 ml de esterco de vaca seco, que ou foi misturado uniformemente através de todo o solo (tratamento homogéneo) ou concentrado num buraco de 1,5 cm de diâmetro a aproximadamente "> cm do centro do vaso (tratamento heterogéneo). As plantas foram aguadas regulamente. Após 9 semanas, Cahill e Casper terminaram o experimento e determinaram as massas secas de raiz e partes aéreas das plantas. As raízes foram removidas O posicionamento Na ausência dessas do solo por lavagem numa peneira fina. Em ambas as espécies, a frequentemente restrições, as partes aéreas biomassa aérea foi maior no solo heterogéneo do que no solo favorece as raízes maiores permitem um homogéneo (l Fig. 3.9). Embora a biomassa radicular total não quando o suprimento crescimento mais rápido. diferisse entre os tratamentos para nenhuma das espécies, ambas de nutrientes do solo desenvolveram maiores densidades de raízes no esterco concen- ou de água são trado do tratamento heterogéneo. Devido à alta concentração de limitados. nutrientes nestas partes, a taxa de assimilação de nutrientes aumentou o suficiente para sustentar um crescimento mais rápido l Hg. 3.8 As plantas respondem à escassez de nutrientes com o posicionamento da raiz ou o crescimento de sua parte aérea. acima do solo. Foi surpreendente, portanto, que quando a erva-de-santiago e a erva-dos-cancros foram cultivadas juntas no mesmo vaso, os solos heterogéneos não estimularam um crescimento da parte ciai de absorção do sistema radicular e enviando raízes para aérea maior em nenhuma das espécies. Uma explicação é que novas áreas do solo das quais a planta ainda não removeu os ambas as plantas desenvolveram raízes na direção da concen- escassos minerais. tração df nutrientes e compartilharam os nutrientes entre elas, As espécies adaptadas a solos pobres em nutrientes podem fazendo t om que os níveis dos nutrientes no concentrado caísse também lidar com uma baixa disponibilidade de nutrientes a níveis insuficientes para estimular um crescimento acima do pelo estabelecimento de relações simbióticas com fungos, que solo. Estes experimentos mostram que as plantas podem respon- intensificam a absorção mineral, pelo crescimento lento e pela der a variações nos níveis de nutrientes no solo, mas também retenção das folhas por períodos longos, dessa forma reduzindo sugerem que uma heterogeneidade de escala fina pode não ser a demanda de nutrientes. Estas espécies tipicamente não po- tão importante nos ambientes naturais, onde as respostas dem responder a níveis de nutrientes artificialmente elevados radiculares das plantas rapidamente exaurem as partes concen- pelo aumento de suas taxas de crescimento. Em vez disso, suas tradas de nutrientes. Assim, na busca e utilização das partes de raízes absorvem mais nutrientes do que a planta exige e os nutrientes, as plantas tendem a aumentar a uniformidade do solo armazena para uso subsequente quando a disponibilidade de numa escala local. nutrientes do solo declinar. ECÓLOGOS NO CAMPO — A fotossíntese varia com os Os efeitos do agrupamento de nutrientes no solo l níveis de luz sobre o crescimento das plantas A taxa de fotossíntese nas plantas varia na proporção direta Como a maior parte do ambiente, os solos são da quantidade de luz sob baixas intensidades de luz. Com in- heterogéneos, frequentemente em escalas bem tensidades mais altas, contudo, a taxa de fotossíntese aumen- pequenas. O suprimento de nutrientes em uma ta mais lentamente ou se nivela à medida que a intensidade determinada porção de solo depende dos últimos aumenta. A resposta da fotossíntese à intensidade de luz tem acréscimos de madeira, frutos, folhas, fezes, urina e corpos de dois pontos de referência (l Fig. 3.10). O primeiro, chamado animais em decomposição e também de perturbações, tais como ponto d<" compensação, é o nível de intensidade de luz no tráfego e escavação, e depleção local de nutrientes pelas raízes qual a assimilação fotossintética de energia equilibra a respi- das plantas. Num determinado estudo em um habitat de estepe ração da planta. Acima do ponto de compensação, o saldo de arbustiva, próximo a Logan, Utah, pares de amostras de solo com energia da planta é positivo; abaixo do ponto de compensa-

MWMÇflOAOS ES 53 A fotossíntese equilibra a respiração Fotossíntese (carbono adquirido! Respiração Esterco • (carbono perdido) Solo heterogéneo Solo homogéneo Solo l Fig. 3.10 A fotossíntese aumenta assintoticamente com o aumento da homogéneo intensidade de luz. O ponto de compensação é o nível de luz no qual a fotossíntese (mensurada aqui pela assimilação de dióxido de carbono) Solo equilibra a respiração (linha preta), e o ponto de saturação é onde os heterogéneo níveis de fotossíntese param de aumentar. Segundo M. C. Barbour, J. H. Burk, sem competidor e W. D. Pitts, Terrestrial Plant Ecology, Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA (1980). Solo heterogéneo com competidor das plantas que tipicamente se desenvolvem na sombra ocor- i em intensidade de luz mais baixas. 10 12 Biomassa da parte aérea (g) As plantas modificam a fotossíntese em ambientes Partes de com alta carência de água nutriente heterogéneas Fotossíntese C3 Solo restante Para â maioria das plantas, o primeiro passo na fotossíntese é heterogéneo a conversão de CO2 numa molécula orgânica chamada de 3PG, ou fosfoglicerato (l Fig. 3.11a). Podemos representar este pas- O 2,5 5 75 10 12,5 15 su «>mo Densidade da raiz (mg/amostra) CO2 RuBP - > 2 3PG, l carbono 5 carbonos 5 cachemos l Fig. 3.9 As plantas tiram proveito das partes de concentração alta de nutrientes em solos heterogéneos. O crescimento da parte aérea da • i; ' ' k i i H I ' iribulose-difosfato) é um composto de cinco car- erva-de-santiago e da erva-dos-cancros em solos homogéneos e bonos. Como o produto deste passo é um composto de três heterogéneos sozinhas (acima) ou acompanhadas (abaixo). Em solos i . i !• < • < > > . ns biólogos chamam esta via de fotossíntese Cy A heterogéneos, ambas as espécies desenvolveram mais raízes nas partes 3PG então entra no que é chamado de ciclo de Calvin-Benson, de alta concentração de nutrientes do que no restante do solo. De). F. <.]! i !:< i ri.i uma molécula de RuBP enquanto torna um áto- Cahill e B. B. Casper, Arma/s of Botany 83:471-478 (1999). :n i • •- , j bnno disponível para sintetizar a glicose. Todos es- > r-,sos ocorrem nas células do mesofilo das folhas. A enzima responsável pela assimilação de carbono, a cão, o saldo de energia é negativo. O segundo ponto de refe- carboxilase RuBP, tem uma baixa afinidade com o dióxido de rência é o ponto de saturação, acima do qual a taxa de carbono. Conseqúentemente, na baixa concentração de COa fotossíntese não mais responde a qualquer aumento de inten- f u ' i M ' l . i 11,1 atmosfera c na resultante baixa concentração sidade da luz porque os pigmentos fotossintetizadores estão nas células do mesofilo, as plantas assimilam carbono saturados de luz. Entre as plantas terrestres, os pontos de com- ineficientemente. Para atingir altas taxas de assimilação de pensação das espécies que normalmente se desenvolvem em carbono, as plantas devem empilhar suas células de mesofilo completa luz do Sol (um máximo de cerca de 500 W por m2) com grande quantidade de carboxilase RuBP - até 30% do peso ocorre entre l e 2 W por m2. Os pontos de saturação destas seco do tecido foliar. Contudo, esta enzima também catalisa a espécies normalmente são atingidos entre 30 e 40 W por m2 - re,n i reversa, menos do que um décimo do nível de energia solar direta. Como seria de esperar, os pontos de compensação e saturação 2 3PG -» CO2 + RuBP,

Disposição da célula t Disposição de céhda C4 Epiderme superior Célula do — Célula mesofilo paliçada do mesofilo Veio A associação íntima permite Célula o bombeamento do CO2 esponjosa das células do mesofilo do mesofilo para células da bainha do feixe para o ciclo de Epiderme Calvin-Benson. inferior As «'lul.is <l.i li.iinli.i As células da bainha do feixe não lòm do feixe possuem cloroplastos. iloropldstos. Os eventos da planta Os eventos da planta C4 são separados C AM são separados no no espaço (células A carboxflase PEP e o PEP capturam COy tempo (noite e dia) adjacentes). w l . i l l . s M I l I r s i - C, Fotossíntrsr ( nteseC. / " • 1«'t iholismo do ácido rrassulácco ^Célula do Célula do "T mesofilo CO2 mesofilo CO 2 (doar atmosférico);, x '/f (composto de PEP / / l '(iclo de , , 4 carbonos) • ' •' Calvin- Composto de; Benson RUBP (composto Piruvato , . de 5 carbonos) (composto , de 5 I I I " f /Célula da * carbonos) /bainha CO2 1 f do feixe Os compostos C4 liberam CO; dentro das células. Ciclo de Ciclo de O CO2 é usado no Ciclo de Calvin-Benson RuBP Calvin- RuBP Calvin- quando os açúcares são produzidos. Benson 3PG Benson 3PC Açúcares Dia I Fig. 3.11 O processo de fotossíntese é modificado em plantas de habitais com estresse de água. (a) Uma planta C3, o gerânio silvestre-bic ;-bico-de- pomba-menor (Geranium molle); (b) Uma planta C4, o sorgo (Sorghum vulgare) cultivado; (c) uma planta CAM, o sedo Sierra (Sedum obtusatum). Abaixo das fotografias estão os cortes transversais idealizados de uma folha, ilustrando o lugar dos cloroplastos (pontos pequenos verde-escuros) em cada tipo de planta. Na parte de baixo, os passos principais do ciclo de Calvin-Benson são apresentados para cada tipo de planta. Foto (a) de Bert KragasMsuals Unlimited; foto (B) de )ohn Spragens, Jr; foto (c) de lohn Gerlach/DRK PHOTO.

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 55 na presença de concentrações altas de oxigénio e baixas cie Assimilação de carbono em plantas ( A M dióxido de carbono, especialmente em temperaturas eleva- das das folhas. Esta reação desfaz parcialmente n que a Certas plantas suculentas em ambientes carentes de água usam carboxilase RuBP executa quando ela assimila ( O,, tornan- as mesmas vias bioquímicas que as plantas C., mas segregam do a fotossíntese inefieiente e auto-limitante. A assimilação a assimilação de CO, e o ciclo de Calvin-Benson entre o dia e de carbono, portanto, tende a se auto-inibir à medida que a noite. A descoberta deste arranjo nas plantas da família os níveis de CO, declinam e os níveis de oxigénio produzi- Crassulaceae (a família do saião-acre; o sedo é um exemplo) e dos pela fotossíntese a u m e n t a m nas folhas. As p l a n t a s po- a assimilação e armazenamento inicial do CO como ácidos deriam minimizar esta condição mantendo seus eslòmatos orgânicos de quatro carbonos (ácido málico e OAA) levaram abertos - mas isso, naturalmente, levaria a uma m a i o r per- ao nome de metabolismo do ácido c rassuláceo, ou C AM. da de água. As plantas CAM abrem seus estômatos para troca gasosa d u r a n t e a noite fria do deserto, por ocasião da qual a transpiração de água é mínima. As plantas CAM inicialmente Fotossíntese C4 assimilam (XX na forma do ácido málico e OAA de quatro carbonos, o qual os tecidos foliares armazenam em altas concen- Elevar a concentração de CO, e reclu/ir a concentração de O, trações nos vacúolos dentro das células (l l i<>. >. 1 1 « ) . Durante no tecido foliar poderia resolver o problema da perda de água o dia, os estômatos se fecham, e os ácidos orgânicos armaze- criado pela ineficiência da fotossíntese C. Muitas plantas de nados são gradualmente reciclados para liberar CO, para o ci- climas quentes modificam a fotossíntese C. usando um passo clo Calvin-Benson. A assimilação de CO,c a regeneração de PEP inicial diferente na assimilação do dióxido de carbono, assim são reguladas por enzimas diferentes que têm temperaturas como também separando espacialmente aquele passo inicial otimas diferentes. A fotossíntese CAM resulta numa eficiência de assimilação do ciclo de Calvin-Benson dentro das folhas. de uso da água extremamente alta e capacita alguns tipos de Os biólogos chamam esta modificação de fotossíntrse C4 plantas a exigirem habitais muito quentes e secos para as outras porque a assimilação do CO, inicialmente resulta num com- espécies mais convencionais. posto de quatro carbonos: CO2 EP OAA, l carbono 3 carbonos 4 airbonos Os saldos de sal e água passam de onde o PEP (fosfoenolpiruvato) contém três c a r b o n o s e o l mão em mão OAA ( á c i d o oxaloacético) c o n t é m q u a t r o A r e a ç ã o O equilíbrio de água dos animais aquáticos está intimamente assimiladora é catalisada pela enzima carboxilase PM', que, ligado às concentrações de sais e outros solutos em seus teci- diferente da carboxilase RuBP, tem uma alta a f i n i d a d e com dos corporais e no ambiente. O potencial osmótico da água o CO2. A assimilação ocorre nas células do mesofilo da fo- do mar é de cerca de -12 atmosferas, e o da água doce é pró- lha, mas na maioria das plantas Cv a fotossíntese ( i m l u i n d o ximo de zero. Os fluidos corporais dos vertebrados, que têm o ciclo de Calvin-Benson) acontece nas células espec iah/adas um potencial osmótico de cerca de -3 a -5 atm (30-40% que circundam os veios da folha, c h a m a d a s células da bai- do potencial da água do mar), ocupa uma posição intermedi- nha do feixe H l i 14. ~>.l l hl. O ácido oxaloacétu o se d i f u n d e ária. Assim, os tecidos dos peixes de água doce têm concen- para dentro das células da bainha do feixe, onde e (diver- trações mais altas de sais do que a água circundante. Estes or- tido em ácido málico, que então se decompõe para produ- ganismos, que são hiperosmóticos, tendem a ganhar água zir CO, e piruvato, um composto de três carbono'. < ) CO do meio e para ele perder solutos. Os peixes marinhos, que entra no ciclo de Calvin-Benson, do mesmo jeito que Ia/ nas têm concentrações mais baixas de sais do que a água circun- plantas C. O piruvato se move de volta para as l é l u l a s do dante, são denominados de hiposmóticos. Eles tendem a mesofilo, onde as enzimas o convertem em PEP Esta estra- ganhar solutos e perder água. Os peixes resolvem estes pro- tégia resolve o problema de criar altas concentrações de CO blemas osmóticos usando mecanismos de transporte ativo para no tecido foliar. Como as células da bainha do feixe são bombear íons numa direção ou outra através das suas diver- removidas da superfície da folha, as concentrações de oxi- sas superfícies corporais (pele, túbulos renais e brânquias), génio também são reduzidas. consumindo uma considerável energia no processo. A fotossíntese C4 confere uma vantagem porque o ( ( ) pode ser concentrado dentro das células da bainha do feixe até um - -.ri ç^e excede bastante o seu equilíbrio estabelecido por A retenção de íon é crítica para os :.~-:>ã', cia atmosfera. Nesta concentração mais alta, o < u Io de organismos de água doce f 2i:n-Benson opera mais eficientemente. Também, devido à erzima carboxilase PEP ter uma alta afinidade com o CO,, ela Os peixes de água doce ganham continuamente água por r- "de se haar ao CO numa concentração mais baixa na célula, osmose através das superfícies da boca e das brânquias, as :r-ta forma p e r m i t i n d o que a p l a n t a abra menos seus mais permeáveis de seus tecidos que estão expostas ao am- í>: ''matos e reduza a perda de água. A desvantagem da assi- biente, e no seu alimento H lis;. >.12). Para contrabalançar milação de carbono C é que menos tecido foliar é destinado à este influxo, os peixes e l i m i n a m o excesso de água na sua fotossíntese propriamente dita, e assim redu/indo a taxa urina. Se os peixes também não retivessem seletivamente os fotossintética potencial máxima. C o n s e q ú e n t e m e n t e , a íons dissolvidos, contudo, eles rapidamente se tornariam sa- • •"^-.ntese C. e favorecida em climas frios com agua abun- cos de água sem vida. Os rins dos peixes de água doce retêm dante no solo. sais através da remoção ativa de íons da urina e inserindo-

56 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES Peixe marinho Peixe de água doce (fluidos corporais (fluidos corporais hiposmóticos) hiperosntóticos) Os peixes marinhos devem beber para adquirir água. Ganho osmótico Perda osmótica (brànquias) (brànquias) Agua Bebendo Difusão Secreção de Na+, Cl Assimilação ativa (brànquias) (brànquias) (brànquias) Solulos Sais da água do mar As brànquias e os rins excluem ou retém ativamente os solutos para manter o equilíbrio de sal. l Fig. 3.12 As vias da troca de água e solutos diferem entre peixes de água doce e marinhos. Os fluidos corporais dos peixes marinhos são hiposmóticos (possuem uma concentração de sal menor em relação à água circundante), enquanto os peixes de água doce são hiperosmóticos. A brànquias e os rins excluem ou retêm ativamente os solutos para manutenção do equilíbrio de sal. Os peixes marinhos precisam beber para adquira água. Segundo K. Schmidt-Nielsen, Animal Physiology: Adaptation and Environment, Cambridge University Press, Cambridge (1975). os de volta na corrente sanguínea. Além disso, as brànquias a importância da ureia para a osmorregulação em membros podem absorver íons seletivamente da água circundante e marinhos deste grupo. liberá-los na corrente sanguínea. O pequeno copépode Tigriopus executa uma aboniagi • semelhante à dos tubarões para o equilíbrio de áaui O ri.—i A retenção de água é crítica para os vive em poças altas na zona de salpicamento i lorii-: costões rochosos (l Fig. 3.14). Estas poças cspurc : :_~ organismos marinhos recebem água do mar do respingo das ondas maiores, e ã Os peixes marinhos estão circundados por água com uma con- medida que a água evapora, a concentração de sai ?c eleva centração de sal mais alta do que a de seus corpos. Em conse- bastante. Uma chuva pesada, por outro lado, pode rap>iírriírnt quência, eles tendem a perder água para a água do mar reduzir a concentração salina nestas poças. Ron BÍI/IUU, •» circundante e devem beber água do mar para substituí-la (veja Scrípps Institiite of Oaanogmphy, mostrou que o TLjn Fig. 3.12). O sal que vem junto com a água c com o alimento, os tubarões, administra o seu equilíbrio de águ assim como aquele que se difunde através de suas superfícies potencial osmótico de seus fluidos corporais. Quanóo -ê cot corporais, deve ser excretado a um grande custo metabólico centração de sal é alta, ele sintetiza grandes quântica;*» « das brànquias e dos rins. certos aminoácidos, como a alanina e a prolina. Esiaf r«r-j-f Alguns tubarões e raias encontraram uma solução para nas moléculas aumentam o potencial osmótico do ojnx :«.• o problema do fluxo de água. Os tubarões retêm ureia equilibrar aquele do habitat, sem as consequcrt - [CO(NH2)J - um produto de rejeito nitrogenado comum do cãs deletérias dos altos níveis de sal. Esta resposta ao metabolismo nos vertebrados - na corrente sanguínea em de sal tem seu custo, contudo. Num experimento de vez de excretá-la do corpo pela urina. A ureia eleva o po- rio, Tigriopus individuais foram trocados de água do liara íenciaJ osmótico do sangue até o nível da água do mar sem para água do mar a 100%, como poderia acontecer Tiiz^do qualquer aumento na concentração dos íons sódio e cloro ondas numa maré alta enchem uma poça previarr.tr"^ ;v (l Fig. 3.13). Conseqúentemente, não há resultante de mo- com a água da chuva. Em resposta a esta variação, a ta vimento de água através das superfícies de um tubarão. Isso respiração dos copépodes inicialmente declinou, devi torna muito mais fácil para os tubarões regularem o fluxo estresse de sal inicial, e em seguida aumentou à medida que de íons tais como o sódio porque eles não têm que beber eles sintetizaram alanina e prolina para restabelecer seu equi- uma dose extra de água carregada de sal para substituir a líbrio de água (l Fig. 3 . 1 5 ) . Quando a salinidade foi subita- perda de água pela osmose. O fato de as espécies de raia de mente diminuída de 100% da água do mar para menc* óe água doce não acumularem ureia nos seus sangues enfatiza sua taxa de respiração imediatamente aumentou à medida

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 57 A ureia retida no sangue dos tubarões equaliza seu potencial osmótico com o da ;ua do mar. _o 2 100 & 90 u •s 80 i "g 70 C 60 S 50 J- S 40 1 30 0 20 'C 10 á Água do mar l Fig, 3.13 Sódio, potássio, ureia e outros solutos (na maioria íons cloreto) contribuem diferentemente para o potencial osmótico da água do mar e dos fluidos corporais de tubarões e peixes marinhos. Dos dados de K. Schmidt-Nielsen, Animal Physiology: Adaptation and Environment (Sth ed), Cambridge University Press, London and New York (1997), Tabela 8.6. os aminoácidos livres em excesso foram rapidamente degra- (Artemio), podem sobreviver em água salgada com concentra- dados e metabolizados. ções até o ponto de cristalização (300 gramas por litro, ou 30°o). Certos ambientes impõem problemas osmóticos especiais. Os O camarão salino excreta sal numa taxa prodigiosa, e a um ambientes aquáticos com concentrações de sal maiores do que a alto custo energético, para manter os sais em seus fluidos cor- da água do mar ocorrem em algumas bacias fechadas, particu- porais menos concentrados do que os do seu ambiente cir- larmente em regiões secas, onde a evaporação excede considera- cundante. velmente a precipitação. O Grande Lago Salgado (20°/o de sal, ou cerca de seis vezes mais salgado do que a água do mar normal) no Utah e o Mar Morto (25% de sal), que se situa entre Israel e o Equilíbrio de água e sal em organismos Jordão, são exemplos bem conhecidos destes ambiente^ terrestres hipersalinos. Os potenciais osmóticos destes corpos de água - bem As plantas terrestres transpiram centenas de gramas de água além das -100 atm - secariam a maioria dos organismos. Con- por cada grama de matéria seca que elas acumulam no cresci- tudo, umas poucas criaturas aquáticas, como o camarão salino mento de tecidos, e inevitavelmente assimilam sais junto com l Fig. 3.14 O pequenino copépode Tigriopus vive em poças altas causadas pelo salpicamento na zona intramaré rochosa da Califórnia. Foto (a) por cortesia de Ron Burton; foto (b) de R. E. Ricklefs.

58 i ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES Sal adicionado Agua doce adicionada O 6 12 18 O b 12 18 24 Tempo (horas) f empo (horas) srlt Quando o sal diminuí, o Quando as concentrações de sal Tigriopus metaboliza os aumentam, o Tigriopus rapidamente aminoácidos para equalizar sintetiza aminoácidos para equalizar o novamente os potenciais potencial osmótico com o ambiente. osmóticos externo e interno. I Fig, 3.15 O Tigriopus modifica o aminoácido livre e a taxa metabólica em resposta ao estresse hiperosmótico (50% a 100% de água do mar, esquerda) e ao estresse hiposmótico (100% a 50% de água do mar, direita). De E. M. Goolish e R. S. Burton, Functional Ecology 3:81-89 (1989). a água que passa por suas raízes. Em ambientes salinos, as força os animais a obter sal diretamente de fontes plantas bombeiam ativamente o sal em excesso de volta para como veios salinos, mas a maioria dos animais terrest o solo através de suas raízes, que portanto funcionam como têm mais sais no seu alimento do que precisam. Eles os "rins" das plantas. As plantas de mangue crescem em ala- nam o excesso de sal pela urina. gados costeiros que são inundados diariamente pelas marés Onde a água doce abunda, os animais podem beber altas (l Fig. 3.16). Este habitat não apenas impõe uma alta carga dês quantidades de água para lavar os sais que de outra i de sal, mas o alto potencial osmótico do ambiente das raízes se açu mula ria m no corpo. Onde a água é escassa, cont também torna difícil para elas assimilar água. Para atacar este animais precisam produzir uma urina concentrada para con- problema, muitas plantas de mangue têm altos níveis de solutos servar água. E assim, como se poderia esperar, os animais do orgânicos, como os aminoácidos prolina e glicina-betaína e o deserto têm rins campeões. Por exemplo, enquanto os huma- açúcar de seis carbonos sorbitol, em suas raízes e folhas para nos podem concentrar a maioria dos solutos na sua urina até aumentar seu potencial osmótico. Além disso, elas têm glân- cerca de 4 vezes o nível do seu plasma sanguíneo, os rins do dulas de sal que secretam sal por transporte ativo para a su- rato-canguru produzem urina com uma concentração de até 14 perfície exterior das folhas. As raízes de muitas espécies ex- vezes a do seu sangue, e o rato-saltador australiano, uma outra cluem os sais, aparentemente através de membranas espécie adaptada ao deserto, produz urina que tem 25 vezes a semipermeáveis, que não permitem que estes entrem. As plan- concentração de soluto de seu sangue. Por serem os íons de cloro tas de mangue reduzem ainda mais as cargas de sal pela di- e sódio parle do mecanismo pelo qual os rins retêm água, o rim minuição da transpiração da água de suas folhas. Devido a não é particularmente eficiente em excretar estes íons. Assim, muitas destas adaptações se assemelharem àquelas das plan- muitos organismos que não têm acesso à água doce têm órgãos tas dos ambientes onde a água é escassa, o habitat de secretadores de sal especializados. Aves e répteis têm "glându- manguezal tem sido denominado como um deserto osmótico. las de sal", que são glândulas lacrimais modificadas localizadas Como eles não estão continuamente imersos em água doce, na órbita dos olhos e capazes de secretar uma solução concen- os animais terrestres têm poucos problemas em reter íons. Eles trada de sal. Estas glândulas são especialmente bem desenvol- adquirem íons minerais que precisam na água que bebem e vidas em espécies que se alimentam de organismos marinhos e no alimento que comem. A falta de sódio em algumas áreas recebem altas cargas de sal em suas dietas. --: - .

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 59 l Fig. 3.16 A vegetação do mangue tem adaptações para lidar com uma alta carga de sal. (a) As raízes da vegetação de mangue são imersas em água salgada na maré alta. Algumas espécies excretam o sal por suas raízes, (b) Glândulas especializadas nas folhas de uma planta de mangue, Conocarpus erecta, excretam sal, que precipita sobre suas superfícies externas. Fotos de R. E. Ricklefs. O seguinte experimento mostra a importância relativa da ( amónia seja levemente venenosa aos tecidos, os animais aquá- glândula de sal em livrar o corpo do excesso de fons de sódio. ticos a eliminam rapidamente numa urina diluída e abun- Foram dados a uma gaivota 134 ml de água do mar conten- dante, ou diretamente através das superfícies corporais, an- do 63 milimoles de sódio - uma concentração de 470 mM. tes que ela atinja uma concentração perigosa dentro do cor- Após 3 horas, ela havia excretado 47,3 mmol de sódio em 56,3 po. Os animais terrestres não podem suportar o uso de gran- ml de água da glândula de sal, numa concentração de 800 des quantidades de água para excretar o nitrogénio. Em vez mM, aproximadamente duas vezes a concentração do sal na disso, eles produzem subprodutos metabólicos que são me- água do mar. Ao mesmo tempo, somente 4,4 mmol de sódio nos tóxicos do que a amónia e os quais, portanto, eles po- foram excretados pelos rins em 75,2 ml de água numa con- dem acumular em níveis mais altos no sangue e na urina sem centração média de 59 miM. Sem a glândula de sal, a gaivota perigo. Nos mamíferos, este produto de rejeito é a ureia não teria se livrado ela própria do sal na sua dieta sem per- ICO(NH2)2], a mesma substância que os tubarões produzem e der muito mais água. retêm para atingir-um equilíbrio osmótico nos ambientes marinhos. Como a ureia se dissolve na água, excretá-la requer alguma perda de água urinária - o quanto depende da Os animais excretam o excesso de capacidade de concentração dos rins. As aves e os répteis le- * nitrogénio na forma de pequenas moléculas orgânicas varam esta adaptação à vida terrestre um passo além: eles excretam nitrogénio na forma de ácido úrico (C.H4N4O,X que se cristaliza de uma solução e pode então ser excretada como A maioria dos carnívoros, comam eles crustáceos, peixes, in- uma pasta altamente concentrada na urina. Embora excretar setos ou mamíferos, consome excesso de nitrogénio em suas a ureia e o ácido úrico economizem água, há também um dietas. Este nitrogénio, que é parte das proteínas e ácidos custo, que é a energia perdida no carbono orgânico usado nucléicos de sua presa, devem ser eliminados do corpo quan- para formar estes compostos. Para cada átomo de nitrogénio do metabolizados. A maioria dos animais aquáticos produz excretado, 0,50 e 1,25 átomos de carbono orgânico são perdi- o subproduto metabólico simples amónia (NH^). Embora a dos na ureia e no ácido úrico, respectivamente.

60 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES de água respiratória. O nariz frio e úmido de um cachorro Os mecanismos de conservação de executa a mesma função. '.il>)s-cangurus evilam o grande cal : < ! • > drscrlo se ali- água são importantes em ambientes mentando somente à noite, quando está mais frio; durante o quentes calor abrasador do dia, os ratos-cangurus permanecem con- fortdvelmente abaixo do solo em suas tocas úmidas e frias. Em Quando as temperaturas do ar e do substrato se aproximam forte contraste, esquilos de solo permanecem ativos durante o ou excedem a temperatura naáxima tolerável pelo corpo, os dia Eles também conservam água restringindo a evaporação animais podem dissipar calor somente pela evaporação da água por resfriamento. Como seria de se esperar, suas temperaturas de sua pele e superfícies respiratórias. Nos desertos, a escassez corporais se elevam enquanto eles forrageiam acima do solo, de água transforma a perda de calor por evaporação num expostos ao Sol quente. Como eles administram isso? Antes que mecanismo custoso; os animais frequentemente precisam re- suas temperaturas corporais se tornem perigosamente altas, eles duzir sua atividade, buscar microclimas frios ou empreender voltam para suas tocas, onde se resfriam por condução e radi- migrações sazonais para regiões mais frias. Muitas plantas do ação em vez de por evaporação. Saltando para trás e para frente deserto orientam suas folhas de forma a evitar os raios diretos entre suas tocas e a superfície, os esquilos de solo estendem do Sol; outras descartam suas folhas e se tornam inativas du- sua atividade para o calor do dia e pagam um preço relativa- rante períodos de pouca água combinado com calor. menle baixo pela perda de água. Entre os mamíferos, o rato-canguru é bem adaptado à vida Como no esquilo do solo, a temperatura corporal do came- em ambientes praticamente sem água (l Fig. 3.17). Seu in- lo se eleva no calor do dia - por até 6°C. O tamanho corporal testino grosso reabsorve a água do material de rejeito tão efi-,. dá ao camelo uma vantagem significativa, contudo. Devido à cientemente que ele produz fezes virtualmente secas. Os ra- sua baixa relação superfície—volume, o camelo se aquece tão tos-canguru também recuperam muita água que evapora de lentamente que ele pode permanecer no Sol a maior parte do seus pulmões por condensação em suas passagens nasais dia Fie descarta o excesso de calor à noite por condução e alargadas. Quando o rato-canguru inala ar seco, a umidade radiação para o ambiente mais frio. na sua passagem nasal evapora, esfriando o nariz e saturan- do o ar inalado com água. Quando o ar úmido é exalado dos pulmões, grande parte do vapor d'água se condêftsa nas su- perfícies nasais frias. Alternando condensação corrí evapora- Os organismos mantêm um ambiente ção durante a respiração, o rato-canguru reduz a sua perda interno constante A homeostase é uma capacidade do organismo de manter ( ( i .: i .M--, mlernas constantes cm face de um ambiente exler- no variante. Todos os organismos apresentam homeostase em algum grau, como vimos no caso do equilíbrio de água e sal, embora a ocorrência e efetividade dos mecanismos homeos- táticos variem. A despeito de como os organismos regulam seus ambientes internos, todos os sistemas homeostáticos exibem uma retroalimentação negativa, significando que, quando o -,.-••• m.i se desvia da sua norma ou estado desejado, mecanismos de resposta interna agem para restaurar aquele estado. Aqueles de vocês que usam termostatos para regular a temperatura de suas casas podem prontamente entender como o sistema de retroalimentação negativa funciona. Quando a casa está fria, uma chave sensível à temperatura liga um aque- < 11 s |ur restaura a temperatura de volta ao ponlo desejado. Os mecanismos homeostáticos nos animais e plantas funcionam bem da mesma forma (l Fig. 5.18). A maioria dos mamíferos e aves mantém suas temperaturas corporais entre 36°C e 41°C, mesmo que a temperatura de seus ambientes possa variar de —50°C a +50°C. Uma regulação de temperatura deste porte, denominada de homeotermia (a rã i 7 grega homos significa "mesmo"), cria condições de temperatura constante (homeotérmica) dentro das células, sob as quais os processos bioquímicos podem prosseguir eficientemente. Organismos de sangue frio, ou pecilotérmicos, como .••,'.- os sapos e os gafanhotos, se adaptam à temperatura externa (a l Fig. 3.17 As características fisiológicas e comportamentais do rato- rai? grega poikilo significa "variante"). Portanto, os sapos não canguru adaptam-no perfeitamente ao ambiente desértico. Este rato- podem funcionar em temperaturas extremamente altas ou canguru banner-tailed (Dipodomys spectabilis) do sudoeste americano é baixas, e assim eles são ativos somente dentro de uma parte ativo à noite quando o ar é frio. A escuridão também proporciona alguma estreita do intervalo de condições ambientais sobre as quais segurança contra os predadores. Foto de Marty Cordano/DRK PHOTO. os mamíferos e as aves vicejam.

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 61 temperatura corporal em 40°C perde calor duas vezes mais Valor estabelecido elecido (37°C nos human manos) > rápido numa temperatura ambiental (das vizinhanças) de Se o valor 20°C (um gradiente de 20°C) do que numa temperatura estabelecido ambiente de 50°C (um gradiente de apenas 10°C). Para man- i é alcançado ter uma temperatura corporal constante, os organismos O hipotálamo (no cérebro) endotérmicos substituem a perda de calor para o ambiente sente a temperatura corporal através da geração de calor metabólico. Assim, a taxa do e sinaliza o "aquecedor". metabolismo exigida para manter uma temperatura corpo- Se o valor ral aumenta na proporção direta da diferença entre as tem- estabelecido Sinais não é alcançado peraturas corporais e ambientais, considerando todas as hormonal outras coisas constantes. ou neural Órgãos corporais Os limites da homeotermia ("aejuecedores") aumentam o metabolismo A capacidade de um organismo de sustentar uma alta tem- (ou tremor). peratura corporal enquanto exposto a temperaturas ambientais extremamente baixas é limitada. A curto prazo, a capacidade fisiológica para gerar calor limita sua produção, O calor produzido causa e portanto define a temperatura mais baixa que um homeo- aumento na temperatura corporal. térmico pode suportar. A longo prazo, um homeotérmico está limitado pela sua capacidade de obter o alimento ou Retroalimentação metabolizar nutrientes para satisfazer as necessidades energéticas de geração de calor. A taxa máxima na qual o l Fig. 3.18 As características essenciais de um sistema de organismo pode executar trabalho, mesmo durante o exercí- retroalimentação negativa inclui sensores e chaves. O hipotálamo, cio mais extenuante, geralmente não excede dez a quinze como um termostato, compara a temperatura do corpo com um valor vezes o seu metabolismo mínimo, ou basal. Estas altas taxas estabelecido; quando os dois diferem, ele sinaliza aos órgãos efetores de metabolismo, típicas de um pássaro em voo, raramente para trazerem a condição corporal de volta ao valor estabelecido. são mantidas por mais que alguns minutos ou horas de cada vez Ao longo do curso de um dia, poucos organismos - mesmo aves migratórias - gastam energia numa taxa que Muitos organismos chamados de sangue frio, incluindo excede de quatro a cinco vezes a sua taxa metabólica basal. os répteis, insetos e plantas, ajustam seu equilíbrio de calor, Quando o ambiente se torna tão frio que a perda de calor através do comportamento, simplesmente movendo-se para excede a capacidade fisiológica de um organismo de produzi- dentro ou para fora da sombra, mudando a sua orientação lo, a temperatura corporal começa a cair, uma condição fatal em relação ao Sol, ou ajustando seu contato com substratos para a maioria dos homeotérmicos. As temperaturas ambientais quentes. Quando os lagartos-de-chifre estão frios, eles se mais baixas nas quais os homeotérmicos podem sobreviver por deitam colados ao solo e ganham calor por condução da longos períodos muitas vezes dependem mais de sua capaci- superfície aquecida pelo Sol. Quando aquecidos, diminuem dade para obter alimento do que de sua capacidade de assi- sua exposição à superfície se colocando eretos sobre as per- milar e metabolizar a energia no alimento. Em temperaturas nas. O comportamento de aquecimento é largamente comum baixas, os animais podem morrer de fome em vez de congelar entre répteis e insetos, que podem usá-lo efetivamente para até a morte quando metabolizam a energia do alimento para manter suas temperaturas corporais num intervalo estreito. manter uma temperatura corporal mais rapidamente do que De fato, suas temperaturas podem se elevar consideravel- podem obter comida. mente acima daquela do ar circundante, bem dentro do intervalo dos mamíferos e aves de "sangue quente". Devido a suas fontes de calor se situarem fora do corpo, os biólo- Homeostase parcial gos se referem a estes animais como ectotérmicos (calor Todas as aves e mamíferos geram calor metabolicamente externo); os animais que geram seu calor corporal interna- para regular a temperatura do corpo, mas muitas espécies mente são denominados de endotérmicos (calor interno). de sangue frio também se tornam endotérmicas ou parcialmente endotérmicas em certos períodos. As pítons, por exemplo, mantêm uma alta temperatura corporal enquan- A homeostase é custosa to encubam ovos. Alguns peixes grandes, como o atum, Sustentar condições internas que diferem significativamente mantêm temperatura de até 40°C no centro dos seus mús- do ambiente externo requer trabalho e energia. Vamos con- culos metabolicamente ativos; o peixe-espada emprega siderar o custo das aves e dos mamíferos em manter a tem- aquecedores metabólicos especiais, derivados do tecido peratura do corpo constantemente alta em ambientes frios. muscular, para manter seu cérebro aquecido. Grandes ma- À medida que a temperatura do ar diminui, o gradiente (di- riposas e abelhas frequentemente demandam um período ferença) entre os ambientes internos e externos aumenta. O de aquecimento pré-vôo durante o qual os músculos de voo calor é perdido através das superfícies corporais numa pro- vibram para gerar calor. Até mesmo algumas plantas, nota- porção direta ao seu gradiente. Um animal que mantém sua velmente o filodendro e o "repolho-de-gambá" (skunk

62 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES Eulampií juguliiris, abaixa sua temperatura corporal para algo entre 18°C e 20°C quando em repouso à noite. Ele não cessa de 15 regular sua temperatura corporal; meramente muda o ponto de ajuste no seu termostato para reduzir a diferença entre as temperaturas do ambiente e do corpo, e dessa forma reduz o gasto energético necessário para manter sua temperatura no ponto determinado (l Fig. 3.19). Os grandes animais transportam oxigénio para seus tecidos através de sistemas circulatórios A maioria dos animais libera a energia química contida nos compostos orgânicos principalmente por meio da respiração. Como o oxigénio representa um papel tão importante neste processo, uma baixa disponibilidade de oxigénio pode restrin- gir a atividade metabólica. A disponibilidade de oxigénio é um 10 20 30 40 problema particular em habitats aquáticos, onde a sua solu- Temperatura do ar (t) bilictade é baixa e sua difusão lenta. Mesmo organismos terrestres, que respiram uma atmosfera com oxigénio em abun- l Fig. 3.19 Os beija-flores mantêm uma temperatura corporal baixa dância, devem obtê-lo através de um meio aquoso para todos constante quando em torpor. A energia do metabolismo (medido pelo os tecidos de seu corpo. consumo de oxigénio) aumenta com a diminuição da temperatura do ar Organismos ativos demandam um suprimento abundante no Eulampisjugularis durante ambos os períodos de torpor e de de oxigénio para a respiração celular. A difusão pode satisfa- atividade. A ave regula sua temperatura corporal em cada caso, mas em zer as necessidades de oxigénio de pequeninos organismos diferentes valores estabelecidos. Segundo F. R. Hainsworth e L. L. Wolf, aquáticos, mas os centros dos organismos maiores do que 2 Science 168:368-369 (1970). mm em diâmetro estão muito longe do ambiente externo para que a difusão assegure um rápido suprimento de oxigénio. O metabolismo dos tecidos consome oxigénio difundido antes cubbage), usam calor metabólico produzido para elevar a tem- que ele tenha penetrado muito mais do que um milímetro. Os peratura de suas estruturas florais. Neste caso, as altas tem- insetos resolveram este problema com sistemas de tubos peraturas volatilizam químicos usados para atrair insetos ramificados (traquéia) que transportam o ar diretamente até polinizadores. os tecidos (l (ig. 3.20). Outros animais têm sistemas circulató- Como são pequenos, os beija-flores têm uma grande área rios sanguíneos para distribuir oxigénio das superfícies respi- superficial exposta em relação a sua massa, e conseqíientemen- ratórias até o corpo. te perdem calor rapidamente em relação à quantidade de te- Moléculas complexas de proteína, como a hemoglobina e cido que está disponível para produzi-lo. Em consequência, a hemocianina, as quais as moléculas de oxigénio rapidamente os beija-flores devem sustentar taxas metabólicas muito altas se anexam, tiumentam a capacidade transportadora de oxigé- para manter suas temperaturas corporais em repouso próxi- nio do sangue da maioria dos animais. Enquanto o plasma do mo de 40°C. As espécies que vivem em climas frios morreriam sangue pode transportar somente uma pequeça quantidade de fome durante a noite se não entrassem em torpor, uma de oxigénio em solução (cerca de 1% em volume), o sangue condição voluntária e reversível de abaixamento da tempera- todo pode transportar até 50 vezes mais oxigénio ligado a es- tura corporal e inatividade. O beija-flor da West Indian, tas moléculas transportadoras de oxigénio. Na maioria dos Sacos aéreos Traquéia O sistema traqueal . traquéia s.e divide em abre para fora traquéolas, as quais através de dividem-se em capilares espiráculos. mais finos de ar. I Fig. 3.20 Os insetos obtêm oxigénio para seus tecidos corporais através do sistema traqueal, um sistema de tubos ramificados pelos quais o ar pode se mover. Micrografia eíetrônica de varredura por cortesia de Thomas Eisner, CornelI University.

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES l 63 A hemoglobina nas CO2 no sangue células vermelhas liberado no pulmão sanguíneas se liga e exalado. prontamente ao O2 Circulação Circulação sanguínea sanguínea do do tecido pulmão para o para o tecido pulmão O sangue transporta A hemoglobina o CO2 para longe, libera O2 para os um subproduto de tecidos cuja rejeito celular. concentração de O2 é baixa. l Fig. 3.21 A maioria dos sistemas circulatórios tem proteínas que se ligam ao oxigénio. A ligação do oxigénio com a hemoglobina nas células vermelhas do sangue abaixa a concentração do oxigénio dissolvido no plasma sanguíneo e acelera sua difusão dos pulmões para o sistema circulatório. Nos tecidos corporais, onde a concentração é baixa, o processo é revertido, e o oxigénio é desligado da hemoglobina e se difunde para regiões de altas taxas metabólicas. animais que utilizam a hemoglobina, incluindo todos os ver- quentes para substâncias mais frias. Finalmente a temperatu- tebrados, esta proteína está empilhada densamente nas célu- ra se equilibra, e o movimento resultante do calor chega ao las vermelhas do sangue, cuja cor vem da hemoglobina. Quan- fim. Assim, a difusão reduz a eficiência da troca gasosa e o trans- do o oxigénio se liga à hemoglobina - quatro moléculas de porte de íons em órgãos excretores, e a condução funciona oxigénio podem se ligar a cada molécula de hemoglobina -,. contra a retenção de calor dentro do corpo. Como os organis- ele retorna para a solução no plasma sanguíneo, abrindo es- mos enfrentam estes problemas? paço para á difusão de mais moléculas de oxigénio no sangue Esses problemas foram resolvidos em muitos casos por um vindo dos pulmões ou das brânquias. Nos tecidos corporais, arranjo simples e eficiente dos vasos que transportam os flui- onde as concentrações de oxigénio são baixas, o processo de dos em movimento chamado de circulação contracorrente. ligação se reverte, e o oxigénio é liberado (l Fig. 3.21). Este mecanismo está ilustrado pela estrutura das guelras dos Estas adaptações para obtenção do oxigénio ilustram um peixes, que fazem com que a água e o sangue fluam em dire- conjunto de soluções para os problemas que os organismos ções opostas (l Fig. 3.22). Num sistema de contracorrente, o enfrentam na interface entre eles próprios e seus ambientes sangue que se move numa direção continuamente encontra a circundantes. A molécula de hemoglobina, que deve se ligar água que passa na direção oposta. Esta água tem progressiva- ao oxigénio eficientemente nos pulmões mas liberá-lo facilmente maiores concentrações de oxigénio porque ela cruza mente nos tecidos, demonstra que esta adaptação frequente- distancias progressivamente menores ao longo das lamelas das mente demanda compromisso. Nenhuma molécula de hemo- brânquias. Este arranjo mantém um grande gradiente de con- globina projetada somente para máxima eficiência de ligação centração de oxigénio entre o plasma sanguíneo e a água com o oxigénio poderia também liberar o oxigénio facilmente circundante, de forma que o oxigénio da água se difunde pron- quando ele fosse necessário, e vice-versa. Portanto, as molécu- tamente para dentro do sangue. Com este mecanismo, a con- las de hemoglobina que evoluíram representam um compro- centração de oxigénio no sangue pode se aproximar da con- misso entre estas duas funções. centração na água circundante. O princípio da circulação contracorrente aparece frequentemente em adaptações que aumentam o fluxo de calor ou de A circulação contracorrente aumenta materiais entre fluidos. Entre os organismos terrestres, as aves a transferência de calor e de têm uma estrutura pulmonar única que, diferente dos pulmões substâncias entre fluidos dos mamíferos, resulta num fluxo unidirecional de ar em opo- sição ao fluxo de sangue. Esta adaptação permite às aves corr. Os solutos se difundem das regiões de alta concentração para pulmões cujos peso e volume são pequenos, atingir alta* ta- as regiões de baixa concentração. Com o tempo, esse movi- xás de entrega de oxigénio exigidas por suas viciai anvií A> mento equilibra as concentrações, e o movimento resultante extremidades de algumas aves e mamíferos têm circu.icã: dos solutos pára. O calor é conduzido de substancias mais sanguínea contracorrente para reduzir a perda de caio r r i:i :

64 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES Sangue desoxigenado Sangue oxigenado (O baixo) (O alto) _ As guelras são subdivididas em filamentos e dobras que aumentam a superfície da área de troca gasosa. Fluxo sanguíneo é contracorrente com o fluxo de água. l Fig. 3.22 A guelra de um peixe é projetada para promover a circulação contracorrente de sangue e água. A guelra consiste em vários arcos, cada um dos quais possui duas fileiras de filamentos. Os filamentos têm lamelas finas (estrutura 1 - semelhantes a folhas) orientadas paralelamente ao fluxo de água através da guelra. Dentro da lamela, o sangue flui em direção oposta ao movimento da água acima da superfície, estabelecendo uma circulação contracorrente. De D. |. Randall, AmZool. 8:179-189 (1968). ambiente do entorno. Como as pernas e os pés da maioria das age em variações nas propriedades de enzimas e lipídios, nas aves não têm penas, elas seriam grandes vias de perda de ca- estruturas das células e tecidos, e na forma do corpo para calor em regiões frias onde não conseguem resistir a uma tem- pacitar o organismo a funcionar melhor sob as condições par- peratura mais baixa do que o resto do corpo (l Fig. 5.23). As ticulares de seu ambiente. gaivotas conservam o calor usando uma troca de calor A adaptação a diferentes condições ambientais muitas ve- contracorrente em suas pernas. O sangue quente nas artérias zes envolve desvios no ótimo dos processos bioquímicos. Por que suprem os pés se resfria à medida que ele passa próximo exemplo, várias enzimas da bactéria halofílica ("que gosta de às veias que retornam sangue frio para o corpo. Dessa forma, sal") Halobactmum salinarium apresentam picos de atividade em o calor é transferido do sangue arterial para o venoso e trans- concentrações maiores de sal do que as mesmas enzimas de portado de volta para o corpo em vez de ser perdido no am- espécies adaptadas a baixas concentrações salinas (l Fig. 3.24). biente. Os atuns usam o mesmo princípio para reter calor em Contudo, embora a concentração ótima de sal para H. seus músculos de nado ativo próximo ao núcleo do corpo, uma salinarium seja muito alta, nem todas as suas enzimas indivi- estratégia que permite a eles nadar muito rápido e perseguir duais têm ótimos salinos altos. As estruturas de algumas peixes menores como presas mesmo em oceanos frios. enzimas tornam impossível para estas funcionarem bem em concentrações altas de sal, e o organismo simplesmente tem que fazer isso funcionar. Os organismos às vezes acomodam variações previsíveis Cada organismo funciona melhor sob nas condições ambientais por possuírem mais do que uma l um intervalo restrito de condições forma de uma enzima ou molécula estrutural, cada uma das quais func iona melhor num intervalo diferente de condições. Cada organismo geralmente tem um intervalo estreito de con- A truta-arco-íris, por exemplo, experimenta temperaturas dições ambientais às quais ele está melhor adaptado, o que baixas em seu habitat nativo durante o inverno, quando as define o seu ótinto. O ótimo está sujeito à seleção natural, que temperaturas da água podem cair próximo ao ponto de con-

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 65 do neurotransmissores e assegurando um funcionamento adequado do sistema nervoso. A afinidade desta enzima com o seu substrato, a acetilcolina, é uma boa medida da função da enzima. A afinidade do substrato na forma de inverno da enzima é alta entre 0°C e 10°C, mas cai rapidamente numa temperatura mais alta. A afinidade do substrato da forma de verão da enzima é baixa em 10°C, sobe até um pico entre 15°C e 20°C, e cai lentamente em temperaturas mais altas (l Fig. 3.25). Que forma da enzima uma truta produz num certo pe- As setas indicam o calor transferido ríodo depende diretamente da temperatura da água. Quan- do a truta é mantida a 2°C, ela produz a forma de inverno; a 17°C ela produz somente a forma de verão. Medidas de atividade de enzima são feitas no laboratório com extratos de tecidos vegetais e de animais. Os valores ob- tidos nestes estudos revelam o desempenho de um único tipo de molécula sob condições altamente controladas. O desempenho do organismo todo, contudo, depende da integração de muitos processos bioquímicos, que juntos devem ser ajusta- dos às condições que o organismo enfrenta. Comparações das 1'funções de organismos de ambientes diferentes proporcionam o melhor teste de quão bem o desempenho atende aos requi- sitos do ambiente. Por exemplo, muitos peixes em oceanos frios que circundam a Antártica nadam ativamente e consomem oxigénio numa taxa comparável à dos peixes que vivem entre os recifes de corais tropicais. Coloque um peixe tropical em água fria, contudo, e ele se tornará preguiçoso e rapidamente morrerá; inversamente, um peixe antártico não pode tolerar l Fig. 3.23 As temperaturas da pele da perna e do pé de uma gaivota ereta temperaturas mais quentes do que 5°-10°C. no gelo mostram que o calor é retido no corpo. O arranjo anatómico dos vasos sanguíneos e a troca de calor contracorrente entre os sangues venoso Como podem os peixes de ambientes frios nadar tão ativa- e arterial estão diagramados à direita. Uma derivação entre a artéria e a veia mente quanto os peixes dos trópicos? O nado depende de uma na perna permite que os vasos sanguíneos no pé se constrinjam, dessa série de transformações bioquímicas, a maioria das quais forma reduzindo o fluxo de sangue e a perda adicional de calor, sem catalisadas por enzimas. Como a maioria destas transforma- aumento da pressão sanguínea. Segundo L. Irving, Sei. Am. 214:93-101 (1966); K. ções ocorre mais rapidamente em temperaturas altas do que Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, Cambridge University Press, New York (1975). ' em temperaturas baixas, os organismos adaptados ao frio devem ou ter mais do substrato para uma reação bioquímica, mais da enzima que catalisa, ou uma mudança qualitativa na gelamento, e temperaturas muito mais altas no verão. Estas enzima propriamente dita. Como vimos, uma enzima parti- variações sazonais na temperatura são previsíveis, e a truta cular obtida de diversos organismos pode apresentar diferen- responde produzindo diferentes formas de muitas enzimas tes propriedades catalíticas quando testada ao longo de interno inverno e no verão. Uma destas enzimas é a acetilcoli- valos de temperatura, pH, concentração salina e abundância nesterase, que desempenha um papel importante degradan- de substrato (ver Figs. 3.24 e 3.25). Desidrogenase Desidrogenase Desidrogenase isocítrica málica succínica l Fig. 3.24 As condições ótimas para moléculas biológicas refletem as condições prevalescentes em seus ambientes. Níveis de atividade de enzima; selecionadas encontradas na bactéria halofílica Halobacterium salinarium, e das mesmas enzimas 2 3 4 1 2 3 4 l 2 3 nas bactérias que não podem tolerar altas Concentração de NaCl (molar) salinidades, nas várias concentrações de sal. (A concentração de sal na água do mar é cerca de 0.6 molar.) Segundo H. Larsen, in I. C. Gunsalus e R- Y. Chave Stanier (eds.), The Bactéria: A Treatise on Strucíune and I M. halodenitrifioms H. salinarium Function, Vol. 4, The Physiology of Growth. Academic Press, New York (1962), pp. 297-342.

66 ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES Em trutas aclimatadas Em trutas 4. Plantas adaptadas ao calor e à seca diminuem a transpi- às águas de inverno aclimatadas às ração pela redução das cargas de calor usando pêlos nas su- (2°C), a afinidade do águas de verão perfícies foliares para estabelecer camadas limite de ar úmido, substrato com a enzima (l 7°C), a afinidade e superfícies foliares à prova d'água com cutículas serosas. é mais alta a 2°C. é mais alta a 17°C. 5. As plantas obtêm nutrientes minerais do solo através de difusão passiva quando os nutrientes são abundantes e atra- vés de assimilação ativa quando eles são escassos. Quando as concentrações de nutrientes do solo são baixas, as plantas podem aumentar a área superficial total de suas raízes às custas do crescimento da parte aérea. 6. A fotossíntese varia proporcionalmente à intensidade da luz em níveis de luminosidade baixos. O nível de luz abaixo do qual a respiração vegetal excede a fotossíntese é chamado de ponto de compensação. Acima do ponto de saturação, normalmente 10-20°'o da luz do Sol direta, a fotossíntese se estabiliza. 7. Durante a fotossíntese, a maioria das plantas assimilam carbono através de uma reação (a via C3) catalisada pela enzima 10 20 30 carboxilase RuBP. Esta enzima tem uma baixa afinidade com _ Temperatura (°C) tio dióxido de carbono e provoca oxidação em altas temperaturas, resultando numa baixa eficiência de assimilação de carbono. As plantas adaptadas às altas temperaturas interpõem l Frg. 3.25 As condições ótimas respondem a mudanças no ambiente. A afinidade relativa do substrato da enzima acetilcolinesterase difere na um passo de assimilação do carbono mais eficiente (C4), que truta criada no inverno e no verão. Dados de J. Baldwin e P. W. Hochachka, está espacialmente separado das reações C_ na folha. As plan- Biochemical Journal 116:883-887 (1970). tas CAM separam a assimilação do carbono e as reações do ciclo de Calvin-Benson em fases noturnas e diurnas. 8. Para manter equilíbrio de sal e água, os organismos de água doce, que são hiperosmóticos, retêm sais enquanto excretam a Este quadro de compromisso metabólico é grandemente água que continuamente se difunde para dentro de seus cor- simplificado, naturalmente. As adaptações às variações no pos. Os organismos marinhos, que são hiposmóticos, excretam ambiente exigem um ajuste de todas as vias metabólicas, que sais ativamente. Alguns organismos marinhos aumentam o ní- podem envolver mudanças na estrutura ou na concentração vel de solutos, tais como a ureia e aminoácidos, em seus fluidos das enzimas ou no uso de vias metabólicas alternativas. De corporais para equilibrar o potencial osmótico da água do mar fato, os exemplos de adaptação ao ambiente físico conside- ' e assim reduzir o moimento de água para fora de seus corpos. rados neste capítulo realçam a unidade do organismo e a inter-relação de todas as facetas da estrutura e funcionamento 9. Os organismos terrestres reduzem a perda de água em do organismo. parte concentrando sais e produtos de rejeito nitrogenado em sua urina ou excretando-os através de glândulas de sal. 10. Produtos de rejeito nitrogenado e do metabolismo de Resumo proteínas são excretados como amónia pela maioria dos organismos aquáticos, como ureia pelos mamíferos e como áci- 1. Os mecanismos pelos quais os organismos interagem com do úrico pelas aves e répteis. Como o ácido úrico se cristaliza seus ambientes físicos nos ajudam a compreender por que os de uma solução, as aves e os répteis podem excretá-lo em al- organismos são especializados em intervalos estreitos de con- tas concentrações e dessa forma ganhar uma economia consi- dições e como as adaptações de morfologia e fisiologia estão derável de uso da água. associadas com certas condições. 11. O estresse de água aumenta com a temperatura. Em 2. Como a água se adere fortemente às superfícies do solo, ambientes secos, o resfriamento por evaporação não é práti- sua disponibilidade depende em parte da estrutura física do co, e os animais devem usar outras estratégias para se livrar solo. Os solos que têm alta proporção de pequenas partículas do excesso de calor, tais como a busca por microclimas frios de argila retêm água mais fortemente do que solos arenosos. durante o período mais quente do dia. A força pela qual os solos retêm a água é chamada de poten- 12. A manutenção de condições internas constantes, cha- cial de água, ou potencial mátrico, do solo. A maioria das plan- mada de homeostase, depende de respostas de retroalimenta- tas não pode remover água do solo quando o potencial de água ção negativ a. Os organismos sentem as variações em seus é mais negativo do que -15 atmosferas de pressão. Isto é de- ambientes internos e respondem de forma a retornar aquelas nominado de ponto de murchamento do solo. condições ao ponto de funcionamento. 3. As plantas extraem água do solo usando solutos para ge- 15. A homeostase consome energia quando um gradiente rar altos potenciais osmóticos em suas células radiculares. De entre as condições internas e externas precisa ser mantido. Por acordo com a teoria da coesão-tensão, a água é puxada das raízes exemplo, endotérmicos devem gerar calor metabolicamente para as folhas pelo gradiente nos potenciais de água gerados para contrabalançar a perda de calor para as suas vizinhanças pela transpiração - a evaporação da água das superfícies foliares. mais frias.

ADAPTAÇÃO AOS AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES 67 14. O oxigénio se difunde muito lentamente para atingir estão afetando as abundâncias de plantas anuais, e, portanto, as os tecidos a mais do que um milímetro da superfície do orga- tartarugas-do-deserto. nismo. Os grandes animais resolvem este problema conduzindo ar diretamente até os tecidos através de um sistema traqueal TESTE SEU CONHECIMENTO multirramificado (como nos insetos) ou transportando oxigé- nio difundido em fluidos circulantes através do corpo. As pro- 1 . Por que é importante para as tartarugas-do-deserto conservar teínas agregadoras de oxigénio, como a hemoglobina, servem sua energia? de compensação para a baixa solubilidade do oxigénio na água. 15. A assimilação de oxigénio por organismos aquáticos é * ^' ^ Para a PaS'na da internet de Ken Nagy no link grandemente facilitada por uma circulação contracorrente de san- NA Practicing Ecology em http://www.whfreeman.com/ gue através das brânquias numa direção oposta àquela da água REDE ricklefs. Como Nagy e seus colegas mediram a quanti- que flui pelas superfícies externas das brânquias. Desta forma, a dade de água usada pelos animais do deserto? circulação contracorrente mantém altos gradientes de concentra- ção de oxigénio, e o sangue pode atingir praticamente a concen- O Dr. Park Nobel (também da UCLA) e seus colegas estudaram as tração de oxigénio da água circundante. Os arranjos contracor- adaptações de cactos do deserto às condições quentes e secas do rente são também usados para reter calor dentro do corpo. deserto Southwest, e em particular as funções de seus espinhos. Os espinhos dos cactos são folhas que foram modificadas através dos 16. A maioria dos organismos funciona melhor dentro de milhões de anos para servir a diversos propósitos, como a proteção um intervalo estreito de condições ambientais. Esses ótimos contra herbivoria, sombreamento do caule para impedir sobreaque- podem ser deslocados pela evolução para combinar melhor cimento no verão e isolamento do crescimento sensitivo em regiões com as condições ambientais dentro das quais o organismo para protegê-los do congelamento no inverno. A combinação de suas vive. Isto é frequentemente executado pela alteração da estru- formas de caule incomuns (para armazenamento de água), os padrões tura e pela quantidade das enzimas responsáveis pelo contro- intricados de seus espinhos e suas flores brilhantes em vermelho, le dos processos metabólicos. laranja, amarelo, rosa e púrpura tornam os cactos plantas bonitas para 17. Acima de tudo, a adaptação ao ambiente físico depen- se observar na Natureza. De fato, a notável aparência dos cactos torna de de realizar compromissos entre funções opostas para au- seu crescimento e cultivo um hobby popular. mentar tanto as chances de sobrevivência do indivíduo quanto sua produtividade num determinado ambiente. TESTE SEU CONHECIMENTO 3. Quais as semelhanças entre os cactos e' as tartarugas-do-deser- PRATICANDO ECOLOGIA to em suas adaptações àquele ambiente? TESTE SEU CONHECIMENTO Adaptações e Conservação 4. Como eles diferem? Durante este capítulo, vimos muitos exemplos de como as plantas e os animais evoluíram para sobreviver e se reproduzir em diversos habitais. Os Leituras Sugeridas desertos são ambientes terrestres particularmen- Cahill, | F , I r , and B. B. Casper. 1999. Growth consequences of soil te duros devido a chuva pouca e esporádica, altas temperaturas nutnent heterogeneity for two old-field herbs, Ambrósia artemesi- no verão (e, em alguns desertos, baixas temperaturas à noite ou ifolia and Phytolacca americana, grown individually and in combi- no inverno), altas taxas de evaporação e ventos fortes. As tartaru- nation. Annals ofBotany 83:471-478. gas-do-deserto estão entre as muitas espécies animais altamente Canny, M. |. 1998. Transporting water in plãnts. American Scientist adaptadas aos desertos. Elas levam vida solitária na maior parte 86:152-159. do ano. Gastam uma parte do dia em covas subterrâneas para Chapin, F S. 111. 1991. Integrated responses of plãnts to stress. Bio- impedir sobreaquecimento no verão e congelamento no inverno, Sc/enc-f 41:29-36. e para reduzir a quantidade de água que precisam para refrigera- Ehlennger. I. R., R. F. Sage, L. B. Flanagan, and R. W. Pearcy. 1991. Qirrwte change and the evolution of C4 photosynthesis. Trenas in ção. As tartarugas-do-deserto começam a se reproduzir entre 12 Ecology and Evolution 6:95-99. e 20 anos de idade, quando depositam cerca de 4 a 6 ovos uma Feldman. L. |. 1988. The habits of roots. BioScience 38:612-618. ou duas vezes por ano, dependendo, naturalmente, das condições Hochachka, P. W., and G. N. Somero. 1984. Biochemical Adaptation. ambientais do deserto. Pnnceton University Press, Princeton, NJ. O Dr. Ken Nagy, da Universidade da Califórnia, Los Angeles, Karov, A. 1991. Chemical cryoprotection of metazoan cells. Bio- e seus colegas estudaram o equilíbrio de água e nutrientes de Sàence4:55-60. animais do deserto, incluindo a tartaruga-do-deserto Gopherus Keeley. |. E. 1990. Photosynthetic pathways in freshwater aquatic agassizi. Sem surpresa, a água é de importância primordial para a plãnts. Trenas in Ecology and Evolution 5(10): 330-333. sobrevivência das tartarugas-do-deserto. Quando chove no deser- Kooyman, C. L., and P. ). Ponganis. 1997. The challenges of diving to to, as tartarugas cavam depressões no solo e bebem a chuva que depth. American Scientist 85:530-539. coletam. Elas podem também reabsorver água de suas bexigas Lee. R. E., |r. 1989. Insect cold-hardiness: To freeze or not to freeze. durante tempos secos. A reprodução da tartaruga-do-deserto é BioScience 39:308-313. mais alta nos anos em que há bastante chuva de inverno para as Schmidt Nielsen, K. 1998. Animal Physiology: Adaptations and Environ- plantas anuais, que são um recurso alimentar importante para as ment, 5th ed. Cambridge University Press, London and New York. tartarugas crescerem. A pastagem de gado em terras do deserto Vogel, S. 1988. Life's Devices. Princeton University Press, Princeton, N|.

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