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Prueba de traducción

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Prueba de traducción de libro de Botánica molecular.

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  • 1. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland
  • 2. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland  This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº  2  Capítulo 8  Captación y Transducción de  la luz  8.1. Introducción a la luz y la vida  La luz es la fuente de energía fundamental para la mayoría de los seres vivos del planeta. Las  plantas  y  otros  fotoautótrofos  capturan  la  energía  luminosa  a  través  del  proceso  de  la  fotosíntesis.  Pero, la luz es más que una fuente de energía necesaria para cubrir las demandas energéticas  del metabolismo de los seres vivos; también informa en el estado del  ambiente a través de su  calidad  (el  equilibrio  de  fotones  de  longitudes  de  onda  diferentes),  intensidad  (el  flujo  de  energía)  y  las  interacciones  con  otros  factores  medioambientales. Las  plantas  son  extremadamente  sensibles  a  las  variaciones de la radiación solar que se producen  durante el día, en las estaciones, y de un momento  a otro.  Asimismo,  la  luz  tiene  un  efecto  crítico  en  el  crecimiento  y  el  desarrollo.  Cuando  las  plantas  germinan y empiezan a crecer a oscuras, sus tallos  se  alargan  rápidamente  y  los  cotiledones  y/o  sus  hojas no se extienden.  La  coloración  es  amarillenta  pálida  porque  no  contienen  clorofila.  En  cuanto  tienen  acceso  a  la  luz, comienza la producción de clorofila y en muy  poco tiempo adquieren un aspecto normal.  En  plántulas  de  eudicotiledóneas,  la  parte  apical  del vástago se curva de manera tal que el ápice del  brote está orientado hacia abajo. En los cereales y  otras gramíneas, el coleóptile encierra el ápice con  los brotes y hojas jóvenes. Las plántulas que han  crecido  en  la  oscuridad  están  decoloradas  o  etioladas.  Este  tipo  de  crecimiento  se  llama  escotomorfogénesis  (skoto  =  oscuro).  En  pre­  sencia de luz, comienza la fotomorfogénesis, que  se  define  como  la  respuesta  de  desarrollo  de  un  un organismo a la información que recibe de la luz,  como  puede  ser  su  intensidad,  calidad  (es  decir,  longitudes de onda presentes) y la dirección de la  misma,  o la duración relativa del día y la noche (fotoperíodo). Cuando las plántulas etioladas  se exponen a la luz, la elongación del tallo disminuye; se expanden los cotiledones y / o las  hojas  y  se  vuelven  verdes.  En  las  eudicotiledóneas,  el  gancho  apical  se  endereza  y  en  las  gramíneas  el  crecimiento  del  coleóptile  desacelera  y  detiene  mientras  las  hojas  se  abren  (Figura 8.1).  Fig. 8.1 . Plántulas de Pepino (A, B) y maíz  (C, D) creciendo durante una semana en la  luz (A, C) o en la oscuridad (B, D). H,  Gancho  apical;  M,  mesocótile  –borde  del  coleóptile
  • 3. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland  This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº  3  Para poder responder a la luz, los organismos deben poseer  fotorreceptores, moléculas que  absorben  la  luz  y  que  ponen  en  marcha  una  cascada  de  eventos  que  conducen  a  una  diversidad de respuestas biológicas frente a este estímulo.  En este capítulo vamos a revisar en general las propiedades de la luz, discutir la forma en que  las plantas detectan la luz, y considerar cómo la percepción de luz conduce a una diversidad de  respuestas biológicas.  8.1.1 La luz visible es parte del espectro  Electromagnético  El  Sol  es  la fuente  principal  de  la  energía  no  nuclear  en  la  Tierra.  La  energía  solar  es  el  producto  de  las  reacciones  de  fusión  de  los  protones  de  Hidrógeno  (H)  del  Sol  para  convertirse  en  átomos  de  Helio  (He),  a  una  proporción  de  10 17  kg.  De  TNT  (Trinitrotolueno),  el  componente  explosivo  de  la dinamita) por segundo.  La  energía  solar  anual  total  absorbida  por  la  Tierra (atmósfera, océanos y masas de tierra)  asciende  a  unos  5,62x10 24  Joules,  de  los  cuales la fotosíntesis captura 3,16x10 21  Joules  por año (Tabla 8.1).  La  energía  solar  anual  total  absorbida  por  la  atmósfera,  los  océanos  y  las masas  de  tierra  del  planeta  asciende  a  unos  5,62x10 24  Joules,  de  los  cuales  la  fotosíntesis  captura  3,16x10 21  Joules por año (Tabla 8.1).  La luz visible es sólo una parte del espectro  electromagnético,  que  se  extiende  desde  los  rayos  γ  y  los  rayos  X  en  uno  de  los  extremos  hasta  las  ondas  de  radio  en  el  otro (Figura 8.2).  La  luz  tiene  propiedades  a  la  vez  de  una  onda  y  de  una  partícula.  En  términos  simples,  la  luz  puede  ser  pensada  como  formada  por  paquetes  individuales  de  energía  o  cuanto  que  se  mueven  en  olas  (ondas). Un cuanto de energía de la luz se  llama  fotón.  La  longitud  de  onda  (λ,  letra  griega  lambda)  de  la  luz  visible  está  generalmente  expresada  en  nanómetros  (nm).  El  espectro visible,  que vemos como  los  colores  del  arco  iris,  corre  entre  una  longitud de onda de aproximadamente 380  nm (violeta), hasta una longitud de onda de  760 nm (rojo lejano).  La ecuación 8.1 expresa la relación  entre la longitud de onda (en metros) y  la frecuencia (υ, letra griega nu;  unidades = s ­1  ) y la velocidad de la luz  (C, unidades = ms ­1  )  Ecuación 8.1­ Relaciones entre la longitud de onda, la frecuencia y la velocidad de la luz:  C = ul Tabla 8.1  Destino de la Energía solar  que llega a la Tierra.  Balance del poder  solar global  Cantidad en  Terawatts  a  Entrada de Energía Solar  b  178.000  Reflejada inmediatamente al espacio  58.000  Absorbida y luega reflejada como  calor  82.000  Usada en la evaporación del agua  (clima)  40.000  Captada en la fotosíntesis  (productividad primaria neta)  c  100  Energía total usada por la sociedad  humana:  En el 2005  13  Proyección al 2100  46  Total usada para alimentación  0,6  a) El Watt es una unidad de poder y se relaciona con el  Joule, la unidad de energía, por watts=joules/unidad de  tiempo. Un Terawatt (TW) es 10  12  watts y equivale a 10  12  joules / seg.  b)  Energía  solar  total  que  ingresa  al  planeta  por  año=5,62 10  12  TW o 5,62 10  24  Joules.  c)  Total  de  la  energía  solar  capturada  por  los  organismos  fotosintéticos  al  año=3,16  10  9  TW  o  3,16  10  21  Joules.  Fig.8.2­  El  espectro  electromagnético  con  la  porción  que  va  desde los 400 a los 710nm, expandida para mostrar los colores  de las longitudes de onda visibles. Los límites de la percepción  humana pueden extenderse más allá de ese rango,  tanto como  hasta los 380nm, en el violeta lejano, muy cerca del ultravioleta,  como hasta los 760nm en el rojo lejano, al borde del infrarrojo.
  • 4. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland  This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº  4  La  energía  de  un  cuanto  es  directamente  proporcional  a  su  frecuencia  e  inversamente  proporcional a su longitud de onda, como se puede observar en la ecuación 8.2.  La  constante  proporcional  h  se  llama  constante  de  Planck.  E,  para  los  fotones,  está  expresada en unidades llamadas electrón­volt (eV). Un electrón­volt (eV) equivale a 1,6x10 ­19  Joules. El término hυ se usa frecuentemente para representar a un fotón.  Los rayos Gamma y los rayos X poseen las menores  longitudes de onda del espectro electromagnético y  tienen mucha energía (E> 10  5  eV).  Las  ondas  de  radio  tienen longitudes  de  onda  muy  largas  y  en  comparación,  posee  un  nivel  bajo  de  energía  (E<10  ­6  eV).  La  energía  del  fotón  de  las  longitudes más cortas de la luz visible (azul­violeta)  posee  mucha  más  energía  que  los  fotones  de  las  longitudes más  largas  de  la luz visible  (rojo):  cerca  de 3,3 eV contra 1,6 eV.  La “luz∙” ultravioleta (UV) suele subdividirse en tres  rangos  de  energía:  UVA  (longitud  de  onda  en  el  rango de 400­320 nm, energía del fotón entre 3,1 y  3,94eV); UVB (longitud de onda en el rango de 320­  280 nm, energía del fotón en el rango de 3,94 a 4,43  eV)  y  UVC  (longitud  de  onda  entre  280­100  nm,  con  un  rango  de  energía  para  sus  fotones  entre 4,43 y 12,4 eV).  8.1.2 La luz interactúa con la materia de acuerdo con los principios de la física  cuántica  La interacción entre la luz y los organismos vivientes puede caracterizarse por los principios de  físicas cuántica. Un  fotón que choca con un átomo puede transferir su energía a  un electrón.  El destino subsecuente del electrón y del fotón dependerá del nivel de energía del fotón  y la  naturaleza del átomo. Los fotones de longitud de onda corta como los de los rayos gamma o X  poseen mucha energía y le transmiten a los electrones la energía cinética suficiente como para  escapar  del  átomo  al  que  pertenecía..  Esa  porción  de  longitud  de  onda  corta  del  espectro  electromagnético a menudo es llamada como fuente de radiación ionizante.  La vida sobre la Tierra es posible porque la energía solar que alcanza la superficie del planeta  (Figura  8.3)  es  filtrada  por  la  atmósfera,  que  absorbe  la  mayoría  de  la  radiación  ionizante  (longitudes  de  onda  menores  a  295  nm).  Si  esto  no  ocurriese,  la  cantidad  de  energía  que  recibiría la Tierra pondría en grave riesgo a la materia viva.  Incluso así, bastantes fotones de longitud de onda corta (principalmente UVB) logran alcanzar  la biosfera, haciendo que los seres vivos desarrollen defensas antioxidantes, mecanismos de  reparación y bloqueadores solares (se discutirá en detalle más adelante).  Ecuación 8.2: relación entre  longitud de onda o  de frecuencia de radiación  electromagnética y energía.  E = hC/λ = hυ  Donde  C=  velocidad  de  la  luz  (aprox.  300  10 16  ms ­1  )  y  h  es  la  constante  de  Planck  (4,14  10 ­15  eV  s).  Por  consiguiente, la energía de una longitud  de  onda  de  luz  dada  (en  la  unidad  normalmente expresada de nm) es:  E = 1240/λ nm
  • 5. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland  This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº  5  Una  molécula  que  puede  interactuar  con  los  fotones  de  la  porción  visible  del  espectro  electromagnético recibe el nombre de pigmento. Cuando la luz de longitudes de ondas visibles  incide sobre la molécula de un pigmento, no tienen la energía suficiente para ionizarla, pero sí  puede hacer que un electrón de esa molécula salte a un nivel de energía más elevado dentro  del mismo átomo (estado excitado de la molécula, Figura 8.4).  Si un átomo de la molécula de pigmento absorbe un cuanto de luz, y si la cantidad de energía  que posee ese cuanto coincide con la diferencia entre el estado no excitado (Eg) de la molécula  y el estado excitado (Ee), uno de los electrones del átomo es transportado desde un orbital con  nivel bajo de energía a un orbital con nivel más alto de energía (Ecuación 8.3).  Ecuación 8.3  Relación entre la energía absorbida del fotón  y los estados no excitado (Eg) y no excitado (Ee)  Ee­Eg= hc/λ  Debido a que la molécula de un pigmento consiste en numerosos átomos y electrones, cada  uno de ellos con sus propios estados Eg  y Ee; los átomos de la molécula absorberán energía de  un amplio rango de longitudes de onda (por ejemplo, los átomos de una molécula absorberán  energía en las zonas del azul y del rojo del espectro electromagnético, tal como es el caso de  la clorofila). (Fig.8.4).  Figura 8.4 Niveles de energía dentro de una molécula de pigmento que interactúa con la luz. El ejemplo muestra una  molécula tal como la clorofila, que absorbe la luz tanto en las regiones azul y rojo del espectro. Durante las transiciones  entre estados excitados, la energía se pierde en forma de calor, de acuerdo con la segunda ley de la termodinámica. La  fluorescencia es la re­emisión de luz desde el estado excitado más bajo. La máxima longitud de onda de los fotones  emitidos a través de la fluorescencia es más larga (es decir, que son de menor energía) que los máximos de fotones  absorbidos  por  la  molécula  de  pigmento.  Los  espectros  de  absorción  y  de  fluorescencia  se  muestran  en  la  parte  derecha de la figura. La banda de absorción de longitud de onda corta corresponde a una transición al estado excitado  superior, y la banda de absorción de longitud de onda larga corresponde a una transición al estado excitado inferior.  Un electrón energizado (a menudo denominado excitón) en ese entorno molecular puede tener  varios destinos posibles. Como muestra la figura 8.4, el excitón puede volver inmediatamente a  su nivel de energía original, re­emitiendo energía en forma de luz (fluorescencia) y/o en forma  de calor (energía infrarroja).  También puede permanecer en estado  de alta energía por un período más largo de tiempo,  hasta  que  disipa  su  energía  y  retorna  a  un  nivel  energético  más  bajo,  produciendo  fosforescencia.  Pero,  además,  ese  excitón  puede  ser  transferido  a  otra  molécula,  dejando  a  la  molécula  donante con una carga neta positiva y a la molécula aceptora de electrones con carga neta
  • 6. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland  This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº  6  negativa.  Este  proceso,  denominado  Separación  de  cargas,  es  vital  para  el  proceso  de  la  fotosíntesis.  Los niveles de energía del infrarrojo y de otras longitudes de onda largas son demasiado bajos  como para hacer saltar electrones a un nivel energético superior, pero pueden ser absorbidos  por  moléculas  y  transformar  esa  energía  en  energía  vibratoria.  La  absorción  de  radiación  infrarroja  por los  gases  del  efecto  invernadero, como  el  CO2  y  el  CH4  atrapan  el  calor  en  la  atmósfera y es la causa del calentamiento global y del cambio climático.  En todos los casos, la transferencia de energía desde los fotones hacia los átomos cumple de  manera estricta con las leyes de la termodinámica, como lo demuestran los altos niveles de  entropía de un sistema y por el aumento de las longitudes de onda (reducción de energía) de  los fotones re­emitidos cuando los electrones retornan a sus estados energéticos previos.  En vivo, si las moléculas del pigmento absorben energía luminosa en exceso, sobrepasando  los niveles máximos de energía requerida para los procesos metabólicos, puede producirse la  fotosensibilización.  En  ese  caso,  el  pigmento  energizado  puede  generar  una  reacción  en  cascada de alteraciones químicas de otras moléculas en el sistema. La fotosensibilización es  con frecuencia dañina para las células y demanda la presencia de defensas contra el daño que  pueden producirse en las estructuras o funciones celulares. Esto es especialmente importante  en las plantas, ya que su fuente primaria de energía es la luz solar.  Puntos clave: La luz del Sol dirige la fotosíntesis y es la fuente de diversas señales ambientales que  regulan el desarrollo de las plantas. La escotomorfogénesis es el desarrollo de la plántula en la oscuridad.  La  fotomorfogénesis  es  el  desarrollo  en  respuesta  a  la luz  y  está mediada por  fotorreceptores.  La luz  visible es una pequeña región del espectro electromagnético que comprende longitudes de onda que van  desde los 380 nm (violeta), a los 760 nm (rojo lejano). La energía de un fotón (un cuanto de luz) es  inversamente proporcional a la longitud de onda. Un fotón puede interactuar con un átomo transfiriendo su  energía a un electrón, el cual salta desde su estado energético base a un estado energizado.  Los fotones de mucha energía, con longitudes de onda menores a los 295 nm, producen la ionización de  los átomos por desplazamiento total de sus electrones.  Los pigmentos fotorreceptores son moléculas que absorben luz visible. Los electrones energizados de  un átomo de la molécula del pigmento pueden volver a su estado energético inicial y re­emite energía en  forma  de  luz  (fluorescencia)  y/o  calor  (radiación  infrarroja);  o  puede  ser  transferido  a  otra  molécula  aceptora  de  electrones  (Separación  de  cargas).  La  Separación  de  cargas  provee  la  energía  de  la  fotosíntesis. La energía de un fotón en el infrarrojo o en otras longitudes de onda largas es demasiado  pequeña  como  para  desplazar  electrones  desde  sus  estados  energéticos  iniciales,  pero  puede  incrementar  la  energía  vibratoria  de  los  enlaces  moleculares.  En  ese  sentido,  los  gases  del  efecto  invernadero  como  el  dióxido  de  Carbono,  absorben  radiación  infrarroja  con  consecuencias  sobre  el  cambio climático.  8.1.3 La fotobiología es el estudio de las interacciones entre la luz y los seres  vivos  El  estudio  de  las  interacciones  entre  la  luz  y  los  seres  vivos  se  llama  fotobiología.  Las  moléculas de los fotorreceptores que absorben luz le permite a un organismo monitorear los  ritmos y fluctuaciones ambientales, y realizar los ajustes necesarios en su fisiología.  En  los  seres  humanos  y  otros  animales,  el fotorreceptor  es  la  rodopsina,  que  también  es  el  pigmento necesario para la visión. Las plantas tienen un número variable de fotorreceptores de  diferentes  tipos,  entre  los  que  se  incluyen  los  pigmentos  fotosintéticos,  los  fotocromos  y  criptocromos y las fototropinas.  Cada fotorreceptor tiene un espectro de absorción característico, y las longitudes de onda de la  luz que son absorbidas por el fotorreceptor generan respuestas específicas. Esas respuestas  específicas asociadas a la longitud de onda que las dispara, junto con la intensidad con que se  producen,  generan  un  espectro  de  acción.  Si  se  mide  el  espectro  de  acción  de  una  foto­  respuesta, se puede identificar el fotorreceptor que la produce.  Muchos  aspectos  del  crecimiento  vegetativo  y  reproductivo  están  asociados  a  la  luz  del  ambiente en donde esa planta se está desarrollando, como se puede observar en la figura 8.5.
  • 7. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland  This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº  7  Figura 8.5 Sincronización de los eventos de desarrollo de una planta con la luz a través de fotorreceptores.  La  mayoría  de  los aspectos  del  crecimiento vegetativo  y  reproductivo  y  del  desarrollo  están  sincronizados con la luz del entorno, como se ilustra en la Figura 8.5. Por ejemplo, las semillas  enterradas  sensibles  a  la  luz  que  permanecen  latentes  hasta  que  la  tierra  es  perturbada  y  quedan  expuestos  a  la  luz.  Muchas  especies  de  plantas  dependen  de  que  se  cumplan  condiciones particulares de duración del día, que permitan la inducción de la floración.  Comportamientos estacionales, como la latencia de las yemas o la caída de las hojas, están  también determinados por las condiciones cambiantes de luz durante el ciclo anual.  Por otra parte, las plantas también responden a la dirección de la luz. Charles Darwin y su hijo  Francis escribieron uno de los primeros trabajos científicos sobre fototropismo, el crecimiento  de  las  plantas  y  sus  partes  hacia  o  desde  una  fuente  de  luz  (tropismo  =  crecimiento  direccional).  En  las  siguientes  secciones  vamos  a  ver  los  principales  fotorreceptores  y  presentar  ejemplos  de  cómo  la  absorción  de  la  luz  por  el  fotorreceptor  conduce  a  una  respuesta biológica.  Puntos  clave  La  Fotobiología  estudia  la  respuesta  de  los  organismos  vivos  a  la  luz.  Los  principales  fotorreceptores  de  las  plantas  son  la  clorofila  y  otros  pigmentos  fotosintéticos,  fitocromos,  criptocromos  y  fototropinas.  Cada  fotorreceptor  interactúa  con  fotones  de  particulares longitudes de onda y, por lo tanto, tiene un espectro de absorción característico.  La  medición  de  un  proceso  fotomorfogénico  en  diferentes  longitudes  de  onda,  produce  un  espectro de acción, que a menudo se relaciona directamente con el espectro de absorción del  fotorreceptor  mediador.  Los  fotorreceptores  permiten  a  las  plantas  coordinar  con  la  luz  del  entorno sus fases vegetativas y reproductivas, incluyendo el crecimiento hacia o en contra de  las fuentes de iluminación (fototropismo), durante su ciclo de vida.

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