Módulo 2. gusto y olfato
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Módulo 2. gusto y olfato Presentation Transcript

  • 1. Sentidos químicos: gusto y olfato El gusto El olfato El gusto es el resultado que obtenemos de nuestro sistema gustativo cuando una o varias substancias se encuentran disolviéndose en nuestra boca. No obstante, cabe destacar que, al ingerir alimentos, el sistema olfativo también es estimulado y, junto con el gusto, produce la sensación del sabor. Los receptores del sistema gustativo se encuentran ubicados en diferentes regiones de la cavidad bucal como, por ejemplo, el paladar, la faringe, la laringe, el esófago, la epiglotis y, principalmente y en mayor número, en la lengua. Figura 57. Regiones implicadas en el sentido del gusto Anatomía de los receptores gustativos La transducción La vía gustativa Codificación neural de los estímulos gustativos Hoy por hoy, se han postulado dos hipótesis que intentan explicar cómo la información de una determinada sustancia, su sabor, textura, temperatura, etc., se codifica en el cerebro para obtener como resultado final la percepción del gusto de dicha sustancia. Estas hipótesis son las siguientes: a) Hipótesis de las líneas marcadas. Una determinada cualidad gustativa activará mucho a una célula concreta, con lo que ésta emitirá una mayor cantidad de potenciales de acción, información que se transmitirá al cerebro a través de las vías que codifiquen mejor dicha cualidad. b) Hipótesis de la codificación de la población. Esta hipótesis postula que la codificación de un determinado gusto responde al patrón de activación de un conjunto o población de células receptoras. Así, con una gran población de células con diferentes patrones de respuesta, el cerebro es capaz de distinguir entre diferentes sabores e, incluso, codificar la información relacionada con el olor, la temperatura y la textura de los alimentos. La codificación neural del sentido del gusto probablemente incluye poblaciones neurales a través de todo el sistema gustativo. Los receptores gustativos se encuentran ubicados en diferentes partes de la boca, aunque la mayoría de ellos se localizan en la lengua. Teniendo en cuenta esta información, nos será mucho más fácil recordar que la información gustativa se transmitirá al núcleo del tracto solitario ubicado en el bulbo a través de diferentes vías que, en este caso, son los nervios craneales VII, IX y X. Toda aquella información procedente de la parte anterior de la lengua viajará a través de la cuerda timpánica, una rama del séptimo par craneal, hacia el núcleo del tracto solitario. La información derivada de la parte posterior de la lengua lo hará a través de la rama lingual, del noveno par craneal, y la información del paladar y la epiglotis, a través del décimo par craneal. Una vez que esta información llega al núcleo del tracto solitario, se proyecta hacia el tálamo, concretamente al núcleo ventral medial posterior. Desde aquí la información viajará a la corteza gustativa primaria, localizada en la corteza frontal insular y opercular y, finalmente, la información será enviada a la corteza gustativa secundaria, ubicada en la corteza orbitofrontal lateral caudal. Parece ser que una parte de la información gustativa también se envía hacia otras estructuras, como el hipotálamo lateral y la amígdala. Figura 60. Inervación de los pares craneales VII, IX y X de las diferentes partes de la lengua Vías neurales del sentido del gusto Figura 61. Resumen de las principales vías del procesamiento de la información gustativa Figura 58. Regiones de la lengua en las que se encuentra una mayor sensibilidad para un determinado sabor Figura 59. Localización y anatomía de las papilas gustativas y los botones gustativos Dentro de la cavidad bucal, especialmente en la lengua, nos encontramos con diferentes regiones o áreas que son muy sensibles a un determinado sabor: -el sabor dulce es percibido con mayor sensibilidad en la punta de la lengua, -el salado a lo largo de los lados posteriores-laterales, -el ácido en los lados medios-laterales -y las sustancias amargas en la región posterior. No obstante, hay que tener presente que cualquier sabor puede ser detectado a lo largo de toda la lengua, pero regiones concretas de este órgano tienen umbrales diferentes de estimulación y esto provoca que estas regiones sean más sensibles a un sabor u otro. Los sabores se perciben mediante la lengua, pero existen regiones de ésta que cuentan con una mayor sensibilidad a la hora de detectar sabores concretos. Si miramos la lengua a un nivel más microscópico, podemos observar una serie de protuberancias denominadas papilas, la mayoría de ellas rodeadas por los botones gustativos, también conocidos como receptores del gusto. Existen tres tipos diferentes de papilas: 1) Papilas fungiformes. Se encuentran localizadas principalmente en la parte anterior de la lengua. 2) Papilas foliadas. Están ubicadas en la parte más lateral y posterior de la lengua. 3) Papilas circunvaladas o caliciformes. Están localizadas en el tercio posterior de la lengua. En cuanto a los botones gustativos, podemos decir que están constituidos por grupos de entre 20 y 50 células dispuestas como si fueran los gajos de una naranja. De estas células emergen unos pequeños cilios que proyectan, a través del poro gustativo, hacia la saliva que se encuentra en la lengua. Estos botones harán sinapsis con las dendritas de neuronas sensoriales primarias, que enviarán la información del gusto hacia el cerebro. La vida media de los botones gustativos es relativamente corta, ya que suelen morir a los diez días de vida, aproximadamente, debido a que estas células están expuestas a un medio adverso como es el de las secreciones salivares, lo que induce a su rápida degeneración, muerte y reemplazo por nuevas células, que volverán a hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas sensoriales que llevan la información hasta el cerebro. Las papilas gustativas son receptores gustativos que se encuentran distribuidos por toda la lengua y permiten percibir los sabores. En el momento en el que un estímulo gustativo entra en la boca, activa una serie de receptores gustativos y provoca que éstos modifiquen su potencial de membrana, lo que produce como resultado una serie de potenciales de acción. Para poder discriminar diferentes sabores, es imprescindible que se activen unos u otros receptores, ya que los sabores son percibidos en diferentes áreas o regiones de la cavidad bucal. Actualmente, se ha propuesto un quinto sabor, el unami, que se corresponde con el gusto del glutamato monosódico (GMS). Esta sustancia suele utilizarse mucho en la comida asiática para potenciar el sabor de comidas como las carnes, verduras y/o pescados. Se piensa que existe un receptor metabotrópico especializado para detectar este sabor, ubicado únicamente en los botones gustativos, que recibe el nombre de mGluR4. Parece ser que, cuando este receptor se activa, provoca el cierre de un canal de cationes, con el resultado de una despolarización de la membrana. En las células receptoras existen diferentes mecanismos para llevar a cabo la transducción de cada uno de los diferentes sabores. Para que una comida nos sepa salada, la sustancia que entra en la boca debe estar ionizada. A pesar de que el cloruro sódico (NaCl) es el mejor estímulo para activar los receptores salados, otras sustancias que contengan, por ejemplo, Na+, K+, Li+, Cl- (entre otras), también producirán esta sensación gustativa. Parece ser que el receptor para el salado es un canal de Na+, y cuando ingerimos una sustancia como, por ejemplo, el NaCl-, lo que ocurre es que el catión de Na+ se separa del de Cl- al entrar en contacto con la saliva. Por consiguiente, el Na+ entra dentro de la célula receptora a favor de su gradiente de concentración y, como resultado, provoca la despolarización de la membrana. Para detectar el ácido, lo que ocurre es que en los cilios de las células receptoras se encuentran una serie de canales para el K+ que normalmente están abiertos y, por tanto, este ión puede salir libremente. En el momento en el que una sustancia ácida entra en la boca, una serie de iones de hidrógeno procedente de este tipo de alimentos se unen a los canales de K+ ubicados en los cilios de las células bloqueando la salida de K+. Este fenómeno provoca la despolarización de la membrana y, como consecuencia, los potenciales de acción. En cuanto al mecanismo para detectar sustancias amargas, parece ser que el receptor de éstas se encuentra unido a una proteína G denominada gustducina . Cuando una molécula amarga se une a este receptor, la gustducina activa la fodiesterasa, una enzima cuya función es destruir el AMPc. Como consecuencia de la disminución de este nucleótido, lo que ocurre es que los canales de K+ se cierran y la membrana se despolariza. Algo parecido ocurre con las sustancias dulces, debido a que sus receptores también se encuentran unidos a la gustducina. Sin embargo, en este caso, cuando una molécula dulce se une a este receptor, en lugar de existir una disminución del AMPc, se produce un aumento de éste, cuya consecuencia es la apertura de los canales de Ca+. Dicho fenómeno provoca que la célula empiece a liberar sustancias neurotransmisoras.
  • 2. El olfato El sentido del olfato, junto con el del gusto, conforman los dos sentidos químicos del ser humano. Este sentido nos es de gran utilidad para poder identificar y discriminar alimentos que se encuentren en buen o mal estado y, por lo tanto, saber si son adecuados o no para consumirlos. Si comparamos el sistema olfativo del ser humano con el de alguna especie animal, podremos comprobar que en nuestro caso este sentido es muy limitado. Nosotros no somos capaces de seguir una pista durante un gran recorrido, ni en las relaciones sociales reconocemos a nuestros amigos oliéndolos, ni sabemos si nuestra pareja está receptiva para el acto sexual a través de este sentido, sino que disponemos de otras habilidades para obtener información de cada una de estas situaciones. No obstante, en el ser humano el sentido del olfato tiene una particularidad: es capaz de hacernos evocar recuerdos. Un aspecto curioso de este sentido es que, al igual que en el momento en el que comemos alguna cosa podemos decir si es salado, dulce, amargo o agrio, cuando olemos algo no podemos describir con una palabra concreta ese olor. Si expresamos o pensamos, huele bien o huele mal, pero no disponemos de etiquetas para diferenciar los olores. Olores que evocan recuerdos Seguro que alguna vez os ha pasado que habréis olido un olor como, por ejemplo, la colonia que utilizaba un amigo o amiga especial en un desconocido que tenéis sentado justo al lado en el metro, el humo del tabaco que fumaba vuestro abuelo o padre, alguna prenda de ropa de vuestro enamorado/a que se ha dejado en vuestra casa, etc., y se os ha despertado una emoción tan intensa que sois capaces de recordar alguna situación ocurrida en tiempos pasados como si la estuvierais viviendo en ese preciso instante. En la parte superior de la cavidad nasal, nos encontramos con el epitelio olfatorio, espacio en el que se encuentran las células receptoras olfativas. Les células receptoras olfativas están conformadas por neuronas bipolares, con una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde proyectan sus cilios (el moco es el lugar donde las partículas olorosas se descomponen para unirse a los receptores de los cilios de estas neuronas). A su vez, los axones de las células receptoras atraviesan el hueso craneal a través de la placa cribiforme y se dirigen hacia los bulbos olfativos. Aquí se establecen las primeras sinapsis con las células mitrales, concretamente, en los glomérulos olfativos. Los axones de las células mitrales serán los encargados de llevar la información al córtex. Anatomía del estímulo olfactivo Figura 62. Anatomía del órgano receptor olfativo Generalidades La transducción Parece ser que el proceso de transducción de la información olfativa esta asociado a la actividad de una proteína G. Si recordamos, este tipo de proteínas sirven de enlaces entre los receptores metabotrópicos y los canales iónicos, es decir, cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico activa una proteína G, que puede abrir los canales iónicos, de manera directa o indirecta, al provocar la producción de un segundo mensajero. Pues bien, cuando una molécula olorosa se une al receptor ubicado en los cilios de la célula receptora, activa una proteína G, concretamente la proteína Golf, que activa un enzima que cataliza la síntesis de AMP cíclico y, a su vez, provoca la apertura de los canales de Na+, lo que produce como resultado una despolarización de la membrana de la célula olfatoria. El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva a cabo mediante la activación de receptores metabotrópicos. La vía olfatoria Las células receptoras envían sus axones hacia el bulbo olfativo y justo en esta estructura es donde establecen la primera sinapsis. No obstante, aparte de sinaptar con las células mitrales, también pueden hacerlo con las células empenachadas y con las células periglomerulares. Los axones de las células mitrales y empenachadas proyectan hacia diferentes estructuras del encéfalo, concretamente, hacia la amígdala, la corteza piriforme y entorrinal. A su vez, la amígdala envía la información al hipotálamo y la corteza piriforme envía proyecciones al hipotálamo y a la corteza orbitofrontal, a través del núcleo dorso medial del tálamo. Parece ser que en la corteza orbitofrontal es donde se lleva a cabo el procesamiento de la información olfativa de manera consciente. Por último, la corteza entorrinal envía la información al hipocampo. Figura 63. Conexiones que establecen las células sensoriales primarias localizadas en el bulbo olfatorio Codificación de los estímulos olfatorios Cuando hacemos referencia al sistema olfativo, nos encontramos con una limitación: hasta hoy no ha sido posible determinar cuáles son los olores básicos. A partir de diferentes estudios psicofísicos se han propuesto siete olores o aromas primarios, de cuya combinación se derivarían todos los demás: etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre. No obstante, esta clasificación no acaba de ser del todo satisfactoria, debido a que no se ha podido demostrar que exista una correspondencia entre los siete olores básicos y la respuesta fisiológica de las células receptoras olfatorias. Es decir, algunas células receptoras responden a un único olor, mientras que otras responden hasta a quince olores distintos, pero de manera diferente para cada uno de ellos. Las células olfativas contienen en sus cilios un único tipo de receptor molecular y de glomérulo olfatorio y, a pesar de que recibe información de unas 2.000 células receptoras diferentes, todas ellas coinciden en tener el mismo tipo de receptor molecular. Por tanto, hay tantos glomérulos como tipos de receptores moleculares. Este hecho ha suscitado que diferentes científicos se pregunten: ¿Cómo es posible que el ser humano sea capaz de distinguir casi 10.000 olores diferentes con un número relativamente pequeño de receptores moleculares? La hipótesis que hoy en día cuenta con un mayor apoyo es la que postula que un olor concreto se une a más de un receptor, por tanto, cada olor provoca un patrón de actividad diferente. Inicio de la respuesta olfativa Parece ser que la respuesta olfativa se inicia en los receptores localizados en los cilios de las dendritas de las células receptoras, ya que se ha comprobado que si éstos se eliminan, no se produce tal respuesta. También se ha podido comprobar que en el sistema olfatorio puede darse un proceso conocido como adaptación sensorial, que consiste en que, ante una exposición prolongada a un mismo olor, las células receptoras empiezan a responder menos y, por lo tanto, nuestra sensibilidad hacia este olor particular queda disminuida.