Manual preliminar pulpo
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Manual preliminar pulpo Manual preliminar pulpo Document Transcript

  • Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Facultad de Ciencias, UNAM, Sisal, Yucatán MANUAL PRELIMINAR PARA EL CULTIVO DEL PULPO Octopus maya. Carlos Rosas, Claudia Caamal, Renné Cázares, David Rodríguez, Martín Romero y Darwin Chay. Febrero, 2006 SECRETARÍA DE DESARROLLO RURAL Y PESCA, GOBIERNO DE YUCATÁN 1
  • IntroducciónLos cefalópodos se reproducen una vez en su vida (Mangold, 1983; Giménezand García, 2002) y se caracterizan por tener ciclos de vida cortos; algunos deestos estos animales pueden llegar a 6 o 9 meses de edad (Okutani, 1990;Forsythe, 1981; Domínguez et al., 2001ª 2001b, 2002) aunque , la mayoría delas especies vive de uno a dos años y .la duración del ciclo de vida estádirectamente asociado a la temperatura del agua (Domínguez et al., 2002;(Mangold, 1983). Son depredadores activos, que poseen un papel determinanteen las estructuras tróficas en los océanos y son también un importante recursopesquero (y son consumidos regularmente en diversas regiones de la tierra(Lee et al., 1998; Boletzky y Hanlon, 1983)). Todos los cefalópodos soncarnívoros desde las primeras fases de vida hasta el final de su ciclo de vida(Vecchione, 1991; Villanueva et al., 2002, 2003, 2004; (Okutani, 1990; Boucher-Rodoni et al., 1987; Lee et al., 1994),).En los últimos años se ha incrementado el interés por diversas especies decefalópodos, tanto en su cultivo (Iglesias et al., 2000; Iglesias et al., 2004) comoen las ciencias biológicas y médicas, siendo estos animales usados comomodelos biológicos (Boletzky and Hanlon, 1983). Octopus maya es una especieque produce huevos grandes y de desarrollo directo y según Voss y Solís(1966), posee incluso unos de los mayores huevos de entre todas las especiesde pulpos, pudiendo llegar a los 17 mm de largo; esto, junto con su rapidocrecimiento hacen que sea una de las especies de pulpos con más altopotencial para su cultivo. Iniciar el cultivo de una especie como el pulpoOctopus maya requiere definir primero los parámetros ambientales y biológicosque determinan el éxito del cultivo, con particular énfasis en los aspectos quedeterminan la reproducción en cautiverio.Tomando en cuenta la necesidad de contar con reproductores cultivados, lasinvestigaciones para el cultivo de esta especie deberán seguir los mismospasos que se han seguido para establecer el cultivo de especies nuevas para la 2
  • acuacultura como son: garantizar los desoves a partir de reproductoressilvestres, establecer los parámetros ambientales, sociales y nutricionalesóptimos para el crecimiento y la engorda de juveniles, asi como cerrar el ciclocon la producción de reproductores de laboratorio capaces de producir desovessimilares o mayores a los observados en las poblaciones silvestres.Características generales del pulpo rojo (Octopus maya)Este pulpo, es un molusco cefalópodo marino y carnívoro, presente en aguasde climas templados y tropicales de todo el mundo. Esta especie se caracterizapor tener un cuerpo blando con un cerebro bien desarrollado y ocho brazos,cada uno de los cuales posee dos filas de ventosas (Fig. 1). Como en losvertebrados, los dos ojos grandes y complejos del pulpo tienen cristalino, lo queles proporciona una visión aguda (CONAPESCA, ITESM, 2004). Estos animalespueden cambiar de forma muy rápida, el color y la textura de su piel. Pasangran parte de su vida escondiéndose y muchas especies, como el pulpo común,pueden crecer hasta casi 1 m de largo. Son animales de los fondos, por los quese desplazan con ayuda de sus tentáculos, pero en caso de peligro puedendesplazarse mediante la expulsión de un chorro de agua a través de la cavidadrespiratoria, la cual pueden orientar en diversas direcciones (CONAPESCA,ITESM, 2004). Figura 1. Ejemplar adulto de Octopus mayaDistribución geográfica de Octopus maya 3
  • El pulpo Octopus maya se distribuye en la Bahía de Campeche (figura 2) en laparte Norte de las costas de la península de Yucatán y también desde la puntaSur de Yucatán hasta Isla Mujeres (Solís, 1967); recientemente se reporta quesu distribución se amplía, desde Ciudad del Carmen, Campeche, a Isla Mujeres(Solís-Ramírez 1994, 1997). Figura 2. Distribución geográfica del pupo rojo O. maya.HábitatOctopus maya es una especie litoral, de aguas someras, que se encuentra conmayor frecuencia en la Bahía de Campeche, a profundidades de 1-4 brazas.Aunque se ha colectado también con red de arrastre camaronera hasta) 2brazas, en la Sonda de Campeche y con anzuelo, al NNE de Holbox, Q.Roo., a24 brazas (Solís 1967). El tipo de fondo ocupado por esta especie, en la Bahíade Campeche, es de roca caliza y sedimento arena - limoso cubierto en partepor una fanerógama que es común a lo largo de la costa campechana,Thalassia testudinum, y diversas algas. Las aguas son ligeramente turbias(Solís-Ramírez 1994, 1997). 4
  • Sobrevivencia en condiciones de cultivoLa mortalidad en los tanques de cultivo es baja (Van Heukelem, 1983). Hanlon yForsythe (1985) reportan mortalidades entre 20 y 30% para la totalidad del ciclode vida. Según Van Heukelem (1983), los ejemplares de O. maya cultivados enel laboratorio crecen más que los capturados en el medio natural. Esto estarelacionado con la temperatura media de cultivo, más elevada en el laboratorioque en el medio natural, y el alimento disponible. En los animalespoiquilotermos, como los cefalópodos, la temperatura de cultivo es, junto con elalimento disponible, el principal factor que afecta el crecimiento y el ciclo devida (Forsythe y Van Heukelem, 1987; Domínguez et al., 2002).Temporada de reproducciónSe estima que el apareamiento tiene lugar a partir en septiembre y sé continuaen octubre; durante este periodo es frecuente encontrar ejemplares hembrasperfectamente maduras lo cual se puede determinar a simple vista, a través dela porción dorsal del manto. En noviembre se observan huevos o puestas reciéndepositadas e incluso, hembras incubando. En diciembre se aprecian dosregiones conspicuas en cada huevo: El embrión y el saco vitelino. En enero esfrecuente encontrar huevos recién eclosionados. En febrero esta situación sehace mas patente, dándose por terminado en periodo normal reproductivo de laespecie (Solís, 1967).ReproducciónLa reproducción de los animales generalmente depende de los factoresambientales. Entre ellos, la luz ha sido señalada como el factor principalinvolucrado en la actividad reproductiva de las diferentes especies terrestres yacuáticas (Zúñiga, 1995). En cefalópodos son muy escasas las evidencias quemuestran el efecto de la luz en la reproducción. En Octopus vulgaris el tamañoy la edad a la cual alcanzan la madurez sexual parece depender primariamentede la luz, temperatura y alimentación (Mangold, 1983). La reproducción deestos animales es muy singular, el macho presenta el extremo de sus brazos 5
  • modificado (usualmente es el tercer brazo derecho en vista dorsal) en forma decuchara, éste es utilizado para introducirlo dentro del manto de la hembra,donde deposita los espermatóforos que son paquetes que contienen losespermatozoides. Una vez que la hembra ha sido fecundada y ha pasado ciertotiempo, ésta procede a poner los huevos en la superficie superior del habitáculoque elija. Colocada toda la puesta; la hembra se dedica a airear los huevoslanzando por el sifón agua fresca y a limpiarlos de partículas que puedandepositarse sobre ellos con las ventosas de los extremos de los brazos.Durante este período la hembra no sale de su habitáculo para alimentarse. Altranscurrir cuatro o cinco semanas los huevos eclosionan dando crías con todaslas características del animal adulto. Después de este momento la hembra dejasu habitáculo y muere a los pocos días (CONAPESCA, ITESM, 2004).3.6.1 Sistema reproductor de los cefalópodosEl sexo de esta especie no se puede determinar hasta por lo menos, a los 3meses de edad. Las gónadas de los individuos aparecen entre los 3 y 5 mesesde edad (25-450 g). El hectocotilo (tercer brazo derecho especializado ymodificado en el macho para depositar los espermatóforos en el manto de lahembra) empieza a desarrollarse entre el cuarto y quinto mes de edad. Lapuesta suele ocurrir después de los 8 meses de edad, y la fecundidad real(huevos producidos) para esta especie varia entre 300 y 5000 por hembra. Lahembra permanece junto a los huevos, airándolos y dándoles protección hastaque nacen las crías, y no sobrevive a la puesta (Van Heukelem, 1983). Loscefalópodos tienen los sexos claramente separados existiendo un clarodimorfismo sexual entre machos y hembras que incluye el desarrollo deestructuras propias en machos y hembrasAparato reproductor masculinoEl aparato reproductor de los machos posee un único testículo, localizado en laparte anterior del cuerpo, donde se producen los espermatozoides; estos salenpor el conducto seminal deferente que conecta a una serie de glándulas. Losespermatozoides producidos por el macho son empaquetados y rodeados por 6
  • membranas, dando lugar a los espermatóforos (Solís-Ramírez, 1967). Lasglándulas espermatofóricas y accesorias son las responsables de lassecreciones que sirven de cemento para aglutinar los espermatozoides asícomo de la formación de las membranas que les rodean (Rocha, 2003). Losespermatóforos completamente formados se almacenan en el sacoespermatóforico o bolsa de Needham, de la cual salen a través del conductoseminal aferente y del órgano terminal o pene (Fig. 3-B) (Rocha, 2003).Figura 3. Estructura del aparato reproductor de los cefalópodos teutoideo.A. De una hembra. an, Ano. cg, celóma genital. gni, gns, glándulasnidamentarias inferiores y superiores (accesoria). govi, glándula deloviducto. h, huevos. ogf, orificio genital femenino. ov, ovario. ovi,oviducto. pgln, poro de las glándulas nidamentarias inferiores. u, uréter,pu, poro urinario. r, recto. B. De un macho. Pm, poro masculino. Bn, bolsade Needham. Cd, canal deferente. Pr, próstata. Ot, orificio testicular. T,testículo. Pcel, pared que limita la cavidad celómica. Ocd, orificio del canaldeferente. Vs, vesícula seminal. Cgp, canal genitopericárdico. Gm,glándula mucosa. Co, columela. Cdes, canal descendente.El pene se encuentra en la masa visceral; es pequeño, con un corto divertí culoredondeado (Solís-Ramírez, 1967). La estructura mas características del machoes el hectocotilo, brazo modificado del macho, para O. maya se trata del tercerbrazo; mediante este traspasa los espermatóforos a la hembra (Figura 4)(Rocha, 2003). 7
  • Figura 4. Tercer brazo modificado de un macho O. mayaAparato reproductor femeninoEl sistema reproductor de las hembras consta de un ovario (Figura 5), quedesemboca en uno o dos oviductos, la glándula oviductal (par o impar) (Rocha,2003). El ovario se sitúa en la parte posterior de la cavidad del manto y en el seforman los ovocitos. La función principal de las glándulas es la formación de lasenvolturas que rodean la huevo tras la copula. (Solís, 1967). Figura 5. Gónada femenina de Octopus mayaEn las hembras inmaduras de Octopus vulgaris, la gónada es pequeña,representando menos 1/500 del peso total del animal. A medida que el animalmadura, el ovario, los oviductos y las glándulas oviductales crecen, y el pesototal de la gónada puede llegar a representar hasta el 1/10 del peso de animal 8
  • (Tirado et al., 2003). Cuando la hembra es fecundada, los espermatóforos y elsemen pueden ubicarse en distintas partes del cuerpo de la hembradependiendo de la especie. Algunas partes son: un receptáculo seminal en lasglándulas oviductales, una bolsa situada debajo del ojo, un receptáculo seminalsituado en los labios, una hendidura lateral localizada en la ventral anterior delmanto, etc. (Fig. 3-A) (Rocha, 2003).3.6.2 Maduración sexualSe ha demostrado que en cefalópodos la madurez sexual se encuentra bajo elcontrol endocrino de las glándulas ópticas, modulada por la acción inhibitoriadel sistema nervioso central (Wells & Wells, 1959,1977). La maduración sexualde las hembras aparece asociada al crecimiento somático, por lo quegeneralmente la ovulación, seguida de la única puesta de huevos, coincide conel momento en que las hembras han alcanzado su máximo tamaño. Por elcontrario, los machos maduran precozmente, permaneciendo en esta condiciónreproductiva durante un prolongado tiempo y en consecuencia, tienen lapotencialidad de transferir sus gametos en más de una ocasión antes de queculminen su crecimiento y ciclo vital, pero, según (Olivares et al., 1996) lafunción testicular en animales maduros de diferentes tallas, no ha sido descrita.El estado de madurez de un cefalópodo se puede evaluar empleando escalasde madurez morfológicas o un índice gonadosomático. Muchas veces losíndices de madurez sexual, basados en la medición o pesado de las estructurasreproductivas como el gonadosomático, deben de hacerse de forma diferentepara machos y hembras de una misma especie (Rocha, 2003).Ovulación Y Fecundidad.Los ovocitos en el ovario de O. maya crecen y ovulan a un mismo tiempo sinque sea posible el reemplazo de los óvulos maduros por otros inmaduros, yaque todos han madurado al mismo tiempo. La fecundidad en O. maya ha sidoseñalada de entre 500 y 1500 huevos/desove 9
  • Apareamiento y cópulaEl apareamiento puede producirse después de un elaborado cortejo entre elmacho y la hembra con cambios de coloración específicos y complejos junto auna serie de movimientos, con el objeto de identificar al sexo opuesto. EnOctopus maya la copula se produce a “distancia”; el macho sin abrazar a lahembra, introduce en la cavidad del manto de la misma su brazo hectocotilizadoy es cuando el macho traspasa a la hembra uno o varios espermatóforos(Figura 6). El almacenamiento de los espermios en los octópodos se da en eloviducto, glándulas oviductales o en el mismo ovario. Figura 6. Mecanismo de copula en el genero Octopus maya.Mecanismo de puesta o desoveLos cefalópodos realizan sus puestas de formas muy variadas (Nessis, 1996).O. maya, deposita sus huevos sobre la superficie en el interior de las grietasdonde viven y los protegen durante la incubación. La colocación puede durardesde algunos días hasta semanas dependiendo del número de huevos, el tipode puesta y la temperatura. Las hembras cuidan, limpian continuamente yprotegen contra los intrusos sus puestas durante toda la duración del embrión(Rocha, 2003).Áreas de desove 10
  • Estas se localizan normalmente en aguas de poca profundidad no mayores de 2brazas; sin embargo Fuentes (1965), establece un área entre 1 y 5 brazas, nodudando que esto ocurra a lo largo de la costa campechana (Solís, 1967).Caracteres generales del huevoOctopus maya, presenta huevos grandes (17 mm de largo y 4.5 mm de ancho),son piriformes y de color blanco lechoso, cuando son recién depositados. Sunúmero por puesta oscila entre 1,500 y 2,000 (Solís 1967); Van Heukelem(1977) encontró hasta 5,000 huevecillos en hembras cultivadas. Portransparencia y a simple vista, de acuerdo con la etapa de desarrollo del huevo,se puede observarse el saco vitelino ocupando casi todo el huevo. La porciónmas estrecha se continua por un pedúnculo filamentoso, que se entrelaza conotros formando un cordón compacto, con un material mucilaginoso y algasverdes macroscópicas (Solís, 1967). Fig. 7. Huevos de O. mayaEclosión o avivamientoEstudios previos han demostrado que la eclosión normal de la especie seefectúa por el extremo distal del huevo. La mayoría de los pulpos avivan con elsaco vitelino reabsorbido. Los que nacen prematuramente, lo absorbenparcialmente y se desprende a los pocos minutos de haber emergido del huevo.Al avivar un pulpo, presenta las características de un adulto en pequeños, pues 11
  • Octopus maya tiene desarrollo embrionario directo, sin pasar por etapa larval(Solís, 1967). Fig. 8. Juvenil temprano de O. maya con 8 dias de edadAl nacer, los pulpos tienen todas las características de un adulto; presentancambios de coloración e incluso expulsan tinta cuando son estresados. Susbrazos son suficientemente hábiles para reptar y atrapar alimentos y es normalque adopten vida bentónica prácticamente de inmediato (Solís y Chávez, 1985).Ciclo de vidaEl ciclo de vida para O. maya fue determinado entre 8 y 12 meses (Hanlon yForsythe, 1985) y entre 9 y 10 meses, para temperaturas de cultivo entre 25 y30ºC (Van Heukelem, 1983). El desarrollo embrionario para esta especie variaentre los 50 y los 65 días en el medio natural (Solis, 1967). Por otra parte VanHeukelem (1983), indica un desarrollo embrionario de 45 días a temperaturasentre 24 y 26ºC. Los recién nacidos de esta especie pesan en promedio 0.1 g(Van Heukelem, 1983; Hanlon y Forsythe, 1985), y presentan uncomportamiento similar al de los adultos (Hanlon y Forsythe, 1985). Durante lasprimeras fases del ciclo de vida es esencial que sean alimentados con presasvivas de tamaño adecuado. Entre estas están los misidaceos (Hanlon yForsythe, 1985), o los gamarideos, anfípodos e isópodos (Van Heukelem,1983). Los juveniles pueden ser alimentados con gasterópodos y almejascangrejos entre otras presas naturales. De preferencia se deben ofrecer presas 12
  • vivas, porque el canibalismo aumenta cuando las dietas son muertas (VanHeukelem, 1983). Durante la fase juvenil, las tasas de crecimiento varían entre4% por día a 20ºC y 7.8% por día, a 30ºC. El periodo de crecimientoexponencial fue estimado en 165, 105 y 75 días, para las temperaturas de 20,25 y 30°C, respectivamente. Las tasas de alimentación (a temperaturas mediasde 25ºC) varían entre 20 % de su peso por día en las primeras fases de la vida,hasta un 5% al acercarse la etapa reproductiva (Hanlon y Forsythe, 1985).PROCEDIMIENTOS PARA LA PRODUCCIÓN DE CRÍAS EN CAUTIVERIO.I. InfraestructuraEl área de reproducción consiste de una nave de 8 x 12m, con temperatura yluz controladas. Para la maduración y desove de las hembras se requierentanques de 500 L con agua de mar de alta calidad. El agua de mar debe demantenerse con las siguientes características: 32 a 36 UPS, 24 a 28°C, 4 a 6mg/L de O2 disuelto, y niveles menores de 1 mg/L de amonio total y de entre0.8 y 1.1 mg de nitritio. La intensidad luminosa deberá mantenerse en nivelesno mayores de 70 lux/cm2 (Figura 7).II. Calidad del aguaCon el fin de mantener la calidad ambiental, el agua debe ser parcialmenterecirculada a través de filtros de lecho profundo los cuales se deben llenar conantracita@ como material filtrante. La antracita tiene la propiedad de poderretener partículas de entre 3 a 5 µm y el amonio disuelto. Así mismo, el aguadeberá de pasarse a través de una lámpara de luz UV con el fin de reducir almáximo la presencia de bacterias patógenas en el sistema. En la figura 8 semuestran los niveles de los factores ambientales en los cuales las hembras deO. maya maduran y desovan apropiadamente. 13
  • A B C DFigura 7. A. Interior del área de reproducción donde se muestran lostanques de maduración y desove. B. Vista lateral de los tanques demaduración donde se aprecia el tanque que recibe el agua derecirculación. C. Detalle del filtro de tambor que se encuentra en cadatanque receptor del agua de recirculación en el área de reproducción depulpo. D. Sistema de filtración del área de reproducción en donde seaprecian los filtros de lecho profundo y los espumadores. 14
  • 36.26 Temperatura, Salinidad, 40.00 35.00 30.00 26.50 Nitratos, pH 23.21 25.00 20.00 15.00 8.23 10.00 5.00 0.62 0.64 0.00 Temperatura, pH Salinidad, Nitratos, Amonio, Nitritios, mg/l mg/l mg/l UPS °C TanqueFigura 8. Parámetros fisicoquímicos adecuados para la maduración ydesove de hembras de O. maya.III. Origen de los reproductores.A la fecha las hembras de O. maya que se han utilizado para la producción decrías pertenecen a la población silvestre localizada frente a las costas de Sisal.Se capturaron hembras copuladas y en proceso de maduración utilizando latécnica de pesca local, la cual consiste en una embarcación de la cual pendenlíneas en las que se amarran cangrejos como carnada (Fig. 9). Una vez que lashembras han sido capturadas se colocarán en tanques de 200L con agua demar del sitio de captura y serán transportadas a la unidad de reproducción enun lapso no mayor de 30 min. Una vez en la Unidad de reproducción lashembras serán colocadas en tanques de recepción y aclimatación donde seránmantenidas por 24 h hasta su recuperación. 15
  • Figura 9. Maniobra de pesca del pulpoAntes de colocar a las hembras en los tanques de reproducción deberán de serpesadas. Para pesar los animales se preparará un baño de agua con alcohol al3%. En un tanque de 30 L se deberán agregar 937 ml de alcohol de cañacomercial al 96%. El alcohol funciona como un anestésico suave el cualpermite el pesado de los animales sin producirles daño. Para hacer esto lashembras serán colocadas en el baño por un lapso no mayor de 1 minuto.Posteriormente serán puestas en una bolsa de maya la cual será a su vezcolocadas en la báscula. Se registra el peso (Fig. 10).Fig. 10. Baño de agua de mar con alcohol al 3% que se utiliza paraanestesiar a los animales antes de colocarlos en los tanques dereproducción. 16
  • IV. Condiciones para la maduración y el desove.Las hembras son colocadas en los tanques del área de maduración en dondese les ofrecen cajas de fibra de vidrio como refugio. Esta caja también cumplelas funciones de nido para el desove (Figura 11). Figura 11. Refugio para el desove de los pulposDurante el periodo de maduración las hembras deberán ser alimentadas conuna mezcla de jaiba (70%) y mejillón (30%) a razón del 15% de su pesocorporal. (ambos alimentos deberán ofrecerse frescos - congelados). Sediseñaron dos tipos de refugios, una que tiene la tapa removible y otra con tapafija. También se pueden utilizar tubos de PVC de 4” de diámetro interno,siempre y cuando estos tubos sean mantenidos con los embriones en la partesuperior. La caja con tapa removible permite retirar los huevos una vez ocurridoel desove.La tapa con los huevos son colocados en una incubadora que cuenta con unsistema de tratamiento de agua similar a la ya descrito anteriormente. Laincubadora tiene la ventaja de que reduce el espacio requerido para eldesarrollo de los embriones de 500 L por hembra a 40/L por desove. Además aleliminar al animal es posible aprovechar la biomasa de las hembras con finesde comercialización. El uso de la incubadora exige el mantenimiento de la 17
  • calidad de agua del sistema el cual es un factor crítico en la sobrevivencia delos embriones (Fig. 12). A BFig. 12. A. Tapa deslizable con un desove proveniente de uno de los nidosdel área de reproducción. B. Incubadora para huevos de O. mayaUna vez que una hembra desova es necesario esperar por lo menos 5 díasdurante los cuales se completará el desove. Durante este tiempo las hembrasdeberán ser alimentadas con la mitad de la ración establecida con el fin deevitar que se coman los huevos. Es necesario hacer notar que el tamaño de lashembras es importante pues de esto depende el número de huevos desovados(Fig. 13). Como se puede apreciar el número de huevos/hembra estadirectamente relacionado con el peso de éstas indicando que es preferible tenerhembras mayores de 1kg de peso para así obtener desoves mayores de 1000huevos/hembras. Una vez que las hembras han dejado de comer se trasladanlas hembras que desovan en cajas con tapa fija o tubos de PVC son colocadasen tanques de 70 L con tapa en donde se desarrollan los embriones al cuidadodel animal. Estos tanques cuentan, al igual que los tanques de maduración, conun sistema de recirculación y tratamiento de agua. 18
  • 1800 y = 123.17x + 271.22 1600 2 R = 0.6275 1400 Huevos/hembra 1200 1000 800 600 400 200 0 8 9 7 6 8 8 7 43 82 82 96 55 70 72 87 87 90 99 11 11 11 13 Peso, gFigura 13. Relación del número de huevos desovados con respecto alpeso de la hembra Octopus maya. En la ecuación Y es el número dehuevos/hembra y X es el peso de las hembras (g).Las hembras permanecen en el sistema por el tiempo en que se desarrollan losembriones el cual suele ser de entre 40 y 50 días a 26°C (Fig. 14). Cuando nose conoce la fecha de desove, es posible saber la edad de los embriones apartir del peso de los huevos.Para esto se utiliza la ecuación: Y (Edad en días) = 27.3 Ln(peso del huevo, g)+ 72.1. Esta es una ecuación empírica que ha sido evaluada con 50 desoves yque garantiza que a 26°C la tasa de crecimiento de los embriones sigue lacinética presentada en la figura 15. 19
  • B A CFig. 14. Hembras al cuidado de los huevos en caja con tapa fija (A) y tubode PVC de 4” (B). Los tanques de incubación con tapa están conectados aun sistema de recirculación acondicionado con filtro de lecho profundo yantracita como filtro (C). 45 40 y = 27.257Ln(x) + 72.11 35 R2 = 0.9466 Tiempo, dias 30 25 20 15 10 5 0 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 Peso, gFig. 15. Cinética del desarrollo de los embriones de O. maya mantenidos a26°C. Un peso de 0.28g a los 40 días indica la fecha de nacimiento. 20
  • V. Juveniles tempranos.Una vez que el periodo de incubación se cumple los juveniles tempranosnacerán en intervalos regulares durante 5 a 10 días. Por esa razón deberá deproporcionarse biomasa de artemia en el tanque de incubación. Para laalimentación de los juveniles tempranos se utilizará biomasa de artemia adultala cual deberá de estar disponible para cuando los animales nazcan. Losjuveniles tempranos se trasladarán a tanques rectangulares de 56 L en gruposde 100 animales/tanque. Los tanques serán acondicionados con conchas demoluscos (“Chivita”) a razón de 3 conchas por pulpo (Fig. 16). Aunque no existeuna cantidad definida de biomasa de artemia a utilizar, los resultadospreliminares hasta ahora obtenidos demuestran que el uso de 6g de biomasaviva de adultos de artemia dos veces al día resulta adecuado para laalimentación de los organismos. Los tanques de primera etapa deben de serconectados también a un sistema de re-circulación similar al ya descritoanteriormente. Es muy importante que en los tanques de primera engorda seretiren los desechos de los animales no consumidos y los pulpos muertos con elfin de mantener la calidad del agua en niveles apropiados. En estos tanques losanimales permanecerán por 30 días o hasta alcanzar un peso de 0.5 gFig. 16. Juveniles tempranos de O. maya en tanques de 56 L con conchasde moluscos como refugio.Posteriormente los animales deberán ser trasladados a tanques negros de 500L acondicionados con tubos de PVC y conchas como refugios. En estostanques los pulpos serán estabulados a razón de 200 animales/tanque (Fig. 17). 21
  • Fig. 17. Tanques de 500 L para la segunda etapa de engorda de losjuveniles tempranos de O. maya.En los tanques de segunda etapa los pulpos pueden ser alimentados conbiomasa de artemia adulta viva, biomasa de camarones de la familia de lospalemónidos vivos o con fragmentos de crustáceos congelados. Aunque lacantidad de alimento necesaria para esta fase del crecimiento no ha sidototalmente definida resultados preliminares han demostrado que una biomasade 6 g de artemia viva dos veces al día en combinación con 200g de crustáceoscongelados en fragmentos de 5 g c/u es suficiente para alimentar a losorganismos en esta etapa del desarrollo. Aunque la temperatura óptima paraesta etapa del crecimiento de los pulpos no ha sido establecida se haobservado que por debajo de los 20°C los animales dejan de comer y de crecery por debajo de 15°C los pulpos mueren.VI. Crecimiento en estanques.Los juveniles de O. maya se acondicionan muy bien para vivir en cautiverio.Prueba de eso es que los animales muestran tasas de crecimiento elevadas y laaceptación de alimento fresco congelado. A la fecha, se han realizado cincoexperiencias de engorda de juveniles de pulpo, las cuales han permitidoobservar que la tasa de conversión del alimento es muy elevada en estosorganismos.VI.1. Tipo de estanque. 22
  • Para la producción de biomasa se requiere de un ambiente que ofrezca refugioy buena calidad del agua. Con el fin de proporcionar ambas condiciones se hanestado utilizando tanques circulares de 5 m de diámetro acoplados a un sistemaabierto de flujo de agua de mar, aireación constante, refugios y un sistema derecirculación (Fig. 18).Fig. 18. Estanque diseñado para la producción de biomasa de O. maya.Nótese la fila de refugios localizados en la orilla del estanque y el sistemade aireación al centro. a. Refugios. Los refugios pueden ser proporcionados utilizando diferentes materiales tales como macetas de barro, blocks de cemento, cajas de fibra de vidrio y tubos de PVC, entre otros. Los refugios cumplen la función tanto de proteger a los animales de las posibles agresiones de otros pulpos como de reducir la incidencia de luz. Se ha observado que la luz solar directa inhibe la alimentación y por tanto el crecimiento de los animales indicando que los refugios ayudan a proporcionar un hábitat más apropiado. 23
  • A B D CFig. 19. Refugios utilizados para la producción de biomasa de O. maya.A. Block de concreto, B. Tubo de PVC de 4” de diámetro, C. caja defibra de vidrio, D. macetas de barro.No obstante, los estudios realizados en O. maya han demostrado que lostubos de PVC sanitario de 4” de diámetro son los más adecuados, ya queestos, además de ofrecer un espacio de protección, son ligeros y fáciles delimpiar. Coloque los tubos de tal forma que se mantengan estables mediantealguna estructura de fijación (Fig. 19 b). El número óptimo de refugios portanque de cultivo aún no ha sido establecido, sin embargo se ha podidoobservar que una proporción de 3 refugios por animal es la apropiada tantopara O. maya como para O. vulgaris.b. Calidad del agua. La calidad del agua puede definirse a través de los niveles de los factores del medio que proporcionan las mejores condiciones para la sobrevivencia y el crecimiento de los organismos cultivados. Los resultados hasta ahora obtenidos han demostrado que la 24
  • producción de biomasa de O. maya puede llevarse a cabo manteniendo niveles como los que se muestran en la tabla siguiente. Temperatura (oC) Salinidad (‰) Oxigeno (mg/l) Amonio (mg/l) PH Mínima Maximo Mínima Maximo Mínimo Maximo Mínimo Maximo Mínimo Maximo 24.65 29.23 35.71 35.72 4.93 5.23 1.00 1.41 7.61 7.79 b.1. Temperatura. Los niveles de la temperatura del agua dependen de manera directa de las variaciones climáticas asociadas con las estaciones del año (Fig. 20) Cultivo 1: 29°C Cultivo 2: 26°C Cultivo 3: 24°C 1050 950 850 750 Peso vivo, g 650 550 450 350 250 0 7 14 21 28 Tiempo, díasFig. 20. Variaciones del peso vivo de juveniles de O. maya durante tresperiodos de cultivo efectuados en distintos meses del año donde lastemperaturas oscilaron entre 29°C (Cultivo 1) y 24°C (Cultivo 3). Valoresrepresentados como promedio. Las barras indican el intervalo devariación del error estándar del promedio para cada fecha de muestreo. b.2. Salinidad. Los pulpos, al igual que la mayoría de los cefalópodos son organismos marinos estrictos ya que desarrollan todo su ciclo de vida en el ambiente oceánico. Aunque no hay estudios formales sobre la resistencia de O. maya a baja salinidad, observaciones realizadas en laboratorio han 25
  • demostrado que en salinidades menores de 30‰ los pulpos dejan de comer,al poco tiempo mueren. Por esta razón el cultivo de O. maya debe derealizarse en 100% agua de mar con salinidades superiores a los 32‰. b.3. Oxígeno disuelto. El oxígeno disuelto es un elemento esencial yaque este es un factor modulador del metabolismo y por tanto de lacapacidad de los organismos para procesar el alimento que consumen yconvertirlo en biomasa. Los resultados obtenidos en laboratorio sobre elconsumo de oxígeno de O. maya indican niveles que oscilan entre 0.04 y0.18 mg O2 /h /g de animal. Estos valores indican que un pulpo de 500gtiene un consumo de entre 20 y 90 mg O2/h, dependiendo de la hora del díay la condición nutricional. Para mantener los niveles de oxígeno disueltoapropiados es necesario mantener una aireación constante en los tanques.En el diseño presentado en la figura 18 se utilizó un sistema de aireaciónindirecto en el cual el aire es inyectado a través de un tubo en donde losgases se mezclan con el agua. Este sistema permite oxigenar el agua y almismo tiempo evita que los pulpos puedan ser dañados por la acumulaciónde burbujas que pudieran ser atrapadas por la cavidad del manto en el casode utilizar aireación por burbujas directa en el agua. b.4. Amonio total. El amonio total (NH3) es el resultado del catabolismode las proteínas las cuales son degradadas tanto por los pulpos como porlas bacterias que atacan a los restos de alimento y ala materia orgánicacontenida en las heces. Aunque no hay estudios formales que indiquen losniveles de tolerancia al amonio por parte de los juveniles de O. maya, encultivo se recomienda mantener este factor por debajo de una concentraciónde 1.4 mg/L. En tanto no se establezcan los niveles de seguridad, los nivelesde amonio total disuelto en el agua no deben de rebasar estos valores.Una forma de controlar el amonio disuelto es eliminando la materia orgánicaparticulada, la cual es esencialmente proteíca. Para hacer esto es necesarioque cada estanque sea equipado con un sistema de recirculación el cual 26
  • permita enviar una parte del agua del estanque a un tubo fraccionador ó“espumador”. Este accesorio funciona como un filtro, al eliminar en laespuma producida una gran cantidad de la materia orgánica contenida en elagua, ayudando a reducir los niveles de amonio por la eliminación delsustrato bacteriano (Fig. 21). Fig. 21. Fraccionador o “espumador” acoplado a un estanque para la producción de biomasa de O. maya.VI.2. Producción de biomasa.a. Densidad de siembra. Aunque la densidad de siembra más adecuada para el cultivo de O. maya no ha sido aún establecida estudios recientes han demostrado que en general los cefalópodos toleran densidades de siembra hasta de 10 Kg/m3. Esas densidades han sido establecidas a partir de estudios realizados en O. vulgaris especie que es actualmente cultivada en sistemas de jaulas que son colocadas en el mar (Rodríguez et al., 2006). Tomando en consideración que el cultivo de O. maya debe de responder a las condiciones propias de las costas mexicanas, se considera que el calculo de la densidad de siembra para esta especie 27
  • debe de ser función de la superficie del tanque de cultivo, tomando en cuenta el volumen que pudiera resultar adecuado para mantener la calidad del agua en condiciones propicias para el crecimiento de los animales. En la tabla siguiente se presentan las densidades de siembra hasta ahora utilizadas para la producción de biomasa de O. maya.Densidad de siembra Cultivo 1: 29°C Cultivo 2: 26°C Cultivo 3: 24°CDensidad inicial, Kg/m 3 3.81 + 0.21 3.76 + 0.20 2.90 3.15 0.28Densidad final, Kg/m 3 6.11 + 0.40 4.96 + 0.44 4.25 + 0.33Densidad Inicial, 3.90 + 0.30 3.63 + 0.21 4.73 + 0.40 2animales/mDensidad Final, 3.73 + 0.36 3.20 + 0.31 3.70 + 0.43 2animales/mFactor de conversiónalimenticia: FCABiomasa final, kg 60.0 + 4.0 48.7 + 4.3 41.7 + 3.7Total de alimentosuministrado, kg 111 + 7.4 127.9 + 11.2 136.1 + 11.9FC = Biomasaproducida/kg de alimentosuministrado 1.85 + 0.1 a 2.63 + 0.2 b 3.26 + 0.3 El cálculo de la densidad de siembra debe de considerar el peso de losorganismos al inicio y al final del periodo de cultivo ya que será la biomasafinal producida la que determinará el número de animales que puedan sermantenidos en un sistema en particular. Tomando esto en consideración esposible proponer una densidad de siembra para juveniles de O. maya deentre 3 y 4 animales/m2, los cuales pueden llegar a representar entre 4.2 y6.1 kg/m3.c. Biomasa. La biomasa que puede ser producida con el sistema actual de cultivo oscila entre 40 y 60 kg por estanque con factores de conversión de entre 1.85:1 y 3.26:1. Estas producciones han sido obtenidas a partir de juveniles con pesos iniciales de entre 250 y 400g de peso vivo. Las tasas de crecimiento registradas hasta ahora fluctuaron entre 11 y 19 28
  • g/día por animal, dependiendo de la temperatura del agua (Rodríguez et al., en prensa).d. Alimento y alimentación. En la actualidad el cultivo de cefalópodos se basa en el uso de crustáceos y peces de bajo valor comercial como cangrejos del género Carcinus y sardinas (Rodríguez et al., 2006). Aunque las investigaciones sobre la nutrición de O. maya están en proceso, para la producción de biomasa se recomienda el uso de una dieta combinada de cangrejos del género Callinectes y cabezas de pescado. Los resultados hasta ahora obtenidos han demostrado que una dieta mixta compuesta por estos dos elementos en una proporción de 3:1 es la adecuada. Este tipo de alimento debe de ser manejado bajo algunas normas de bio-seguridad con el fin de reducir al máximo la posible introducción de enfermedades al cultivo. Por sus características el alimento fresco es de fácil descomposición por lo que deberá cuidarse el no utilizar alimento descompuesto o que haya permanecido mucho tiempo al sol o altas temperaturas. Para almacenar el alimento se recomienda seguir una serie de pasos diseñados para la adecuada conservación del alimento en el sitio de cultivo: d.1. Lave el alimento con agua dulce limpia y fría, eliminando los restos de órganos y tejidos blandos que pudieran descomponerse con mayor rapidez. d.2. Almacene el alimento en bolsas plásticas por raciones, con el fin de evitar al máximo que el alimento que no se utiliza pase por un proceso de descongelación-congelación. Esto acelera la descomposición. d.3. Una vez que el alimento ha sido descongelado arrójelo al tanque de cultivo procurando dispersarlo en la superficie central justo donde no hay refugios. Los pulpos son organismos que suelen tomar el alimento para llevarlo a un refugio donde lo ingieren. Una vez que esto ocurre es frecuente que los mismos animales alejen los restos de la zona de protección lo cual facilita la limpieza. La cantidad de alimento que debe 29
  • de ser ofrecida a los animales depende de la talla y el cultivo. Utilice unaración equivalente al 15% de la biomasa de los pulpos al inicio delcultivo. Esta ración deberá de ir disminuyendo hasta llegar a un máximode 5% de la biomasa previo a la cosecha. Una reducción de 1% porsemana ha resultado recomendable para la producción de biomasa de O.maya. Para hacer los ajustes adecuados en el alimento que será utilizadoes necesario conocer los cambios en la biomasa de la poblacióncultivada. Este valor se obtiene a partir de muestreos semanales de un almenos 20 pulpos de cada estanque. Fig. 21. Procedimiento de pesado de animales cultivados. Para hacer esto utilice una báscula con sensibilidad de 1g ycapacidad de 2kg. Coloque a los pulpos que deberán ser pesados en unacesta de peso conocido. La biomasa será calculada de la siguientemanera: Peso del pulpo = Peso del Pulpo en la cesta – peso de la cesta d.4. Es necesario permitir que los animales se alimenten por un lapsode entre 4 y 5 horas. Por esa razón se recomienda una frecuencia dealimentación de 2 veces al día, con la aplicación de procedimientos delimpieza una vez antes de cada toma. 30
  • Fig. 22. Eliminación de los restos de alimento de un estanque de cultivo de O. maya. d.5. Cosecha. La cosecha debe de hacerse una vez que los pulpos hayan rebasado el peso mínimo estipulado para su comercialización (650g), sin embargo el peso de los animales a la cosecha estará determinado por el mercado. En la actualidad existe mercado para pulpos de 30g por animal (Pulpo “Baby”), y para diferentes tallas clasificadas en distintos intervalos: 650 – 1000g, 1000 – 1500g, mayores de 1500g. El precio aumenta con las tallas, por lo que habrá de valorarse la factibilidad de realizar producciones en la que se obtengan animales de tallas mayores con el fin de buscar precios más altos. Tomando en consideración que las hembras pueden ser fecundadas en etapas tempranas del crecimiento (350g en promedio) se recomiendan los cultivos mono sexo de machos de O. maya. Estudios previos han demostrado que los machos pueden alcanzar hasta 4kg de peso en 12 meses de cultivo, mientras que las hembras escasamente alcanzan los 1500 g, debidos principalmente al gasto energético asociado con la reproducción. Para el reconocimiento de los caracteres sexuales secundarios y la separación de sexos por favor refiérase al capítulo correspondiente en este mismo manual.VII. Enfermedades. 31
  • Existe muy poca información disponible acerca de los patógenos que puedenhacer daño en el cultivo de O. maya. Algunos estudios preliminares señalanque esta especie es particularmente sensible a bacterias del género Vibrio spplas cuales provocan septicemias las cuales pueden provocar la muerte de losindividuos en unas pocas horas. Observaciones en cultivo han mostrado que lamortalidad puede estar asociada con la calidad del alimento ofrecido, por lo quees muy importante mantener en las mejores condiciones posibles el alimento asuministrar a los organismos. Así mismo se ha podido observar, que al igualque otros organismos cultivados, los pulpos suelen manifestar mortalidadmasiva cuando los organismos se encuentran expuestos a estrés, provocadopor algún factor ambiental. Por ejemplo hemos podido observar que entemperaturas menores de 15°C los juveniles de O. maya son rápidamenteatacados por bacterias produciendo alta mortalidad, hecho que es posible derevertir una vez que la temperatura del agua ha sido elevada por encima de los20°C. Aunque no existe ningún tratamiento descrito para el control de lasbacterias, el mantenimiento de los parámetros de la calidad del agua en nivelesadecuados y del alimento serán los factores fundamentales para garantizar lasobrevivencia de los organismos en cultivo.VIII LITERATURA CITADAArreguín-Sanchés, F. 2000. Octopus-red grouper interaction in the exploited ecosystem of the Northern continental shelf of Yucatán, México. Ecological modelling 129,119-129.Boletzky S. & Hanlon R.T. 1983. A review ofthe laboratory maintenance, rearing and culture of cephalopod mollusks. Mem. Nat. Mus. Vic. 44, 147-187.Cabrera, J.L. & Defeo, o. 2001. Daily bioeconomical analisys in a multispecific artisanal fishery in Yucatán, México. Aquatic living Resources 14, 19-28.CONAPESCA e ITESM. 2004. Características generales, aspectos océanologicos y geográficos del pulpo. SAGARPA. 175 pp.Domingues, P.M., Kingston, T., Sykes, A., and Andrade, J.P., 2001a. Growth of young cuttlefish, Sepia officinalis (Linnaeus, 1758) at the upper end of the biological distribution temperature range. Aquacult. Res. 32, 923-930. 32
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