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Las papas silvestres (Solanum sect. Petota, Solanaceae) de Argentina y regiones limítrofes: estudios críticos sobre su taxonomía

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Solanum sect. Petota is economically an important group that includes the “cultivated” potato. Wild potatoes are found from the southwestern United States to Chile (RegiónV) y Argentina (Mendoza y La …

Solanum sect. Petota is economically an important group that includes the “cultivated” potato. Wild potatoes are found from the southwestern United States to Chile (RegiónV) y Argentina (Mendoza y La Pampa), from sea level to 4500 m.s.m. This investigation was carried out in order to establish the real number of species growing in Argentina, with the following objectives: 1) To elucidate the taxonomy and distribution of the taxa inhabiting in this country. 2) To analyze the variation patterns of different types of characters (morphological, anatomical, palynological, carpological, seminal), recognizing potential discontinuities. 3) To understand and evaluate the impact of the anatomical vegetative characters and the androecium, pollen, fruit and seed in the systematics of this group. Herbarium specimens from different national and foreign institutions were analyzed for exomorphological studies. It was completed with information obtained from field trips. Microtomic sections of stems, leaves, flowers and fruits were made and stained with Astral Blue-Basic Fuchsin. For palynological studies, standard techniques were followed to observe under light and scanning electronic microscope. Foliar histology, aerial stems (primary and secondary structure), androecium, gynoecium, fruits and seeds and pollen morphology are very homogeneous in the studied species. Solanum infundibuliforme is differentiated by fibres in hypodermis of mesocarp of ripe fruit. Anatomical results provided valuable data for better understanding of this section. Pollen size variations were founded due to altitude and ploidy levels. For the taxonomic treatment, botanical excursions were made in Argentina and neighbouring countries that allowed studying variability of populations, phenology and habitat in which species grow. Maps of travels during 2001-2009 were illustrated. Collection sites and distribution of collected species were mapped with geographical coordinate data using DIVA-GIS software. Herbarium specimens were deposited at CORD, which increased the collection of this group in a 150% with a representation of the totality of the studied species. The taxonomic treatment was developed for this section, 17 species, four hybrids and one subspecies were recognized from Argentina, Synonymies and 17 lectotypes were designated, and 5 superfluous lectotypes were identified. Solanum okadae was excluded and three taxa were recognized as doubtful names. Keys to distinguish groups and species were provided as well as illustrations of some species.

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  • 1. INTRODUCCIÓN Fam. Solanaceae Juss. (92 géneros ca. 2300 spp.) Subfam. Solanoideae Schltdl. Tribu Solaneae G. Don (29 géneros) Sistema morfológico, Hunziker, 2001 Olmstead R, Bohs L, Migid, H, Santiago-Valentín E, García V. & Collier S. 2008. A molecular phylogeny of the Solanaceae. Taxon 57: 1159. A
  • 2. INTRODUCCIÓN Solanum (1200 a 1500 spp. 10% con tubérculos) Subgén. Potatoe Sect. Petota Clado Potato (Bohs, 2005; Weese & Bohs, 2007) A
  • 3. 38º N INTRODUCCIÓN México Central Andes Centrales 41º S ALTITUD 0-4500 m.s.m. A
  • 4. INTRODUCCIÓN ¿ Por qué es importante esta sección? A
  • 5. INTRODUCCIÓN Importancia del conocimiento de las papas silvestres  Resistencia a heladas  Resistencia a la sequía  Tolerancia a la salinidad  Resistencia a hongos  Resistencia a bacterias  Resistencia a nematodos  Resistencia a virus  Resistencia a insectos glicoalcaloides A
  • 6. ANTECEDENTES Década 30 Década 70 Correll, D. Ochoa, C. Germoplasma 1962 - Papas del territorio americano 1990 - Papas de Bolivia 1999 - Papas de Perú Hawkes, J. Juzepczuk Bukasov Década 50 Brücher, H. 2º Guerra Mundial 1969 - Papas de Argentina, Brasil, Uruguay y Paraguay 1989 - Papas de Bolivia Actualidad Spooner, D. y otros INTA-Balcarce Okada Clausen Estudios moleculares
  • 7. Solanum sect. Petota Clado Potato (Spooner & Castillo, 1997) INTRODUCCIÓN
  • 8. INTRODUCCIÓN Problemas Taxonómicos  Gran similitud morfológica entre las especies  Plasticidad fenotípica en diferentes ambientes  Distintos niveles de ploidía (2x, 4x, 5x, 6x)  Compatibilidad sexual entre algunas especies  Híbridos en especiación e hibridación introgresiva A
  • 9. INTRODUCCIÓN Problemas Taxonómicos  Falta de coincidencia la delimitación de especies y series  Validación de categorías infraespecíficas  Ubicación de las especies en las distintas series Revisión crítica y minuciosa de este grupo a fin de establecer el número de especies que habitan en la Argentina y sus zonas limítrofes A
  • 10. HIPÓTESIS Morfológica Los caracteres vegetativos, estaminales, carpológicos y seminales de las especies tendrían influencia en la definición de las series y podrían ser valiosos para establecer relaciones entre las especies. Taxonómica Se sospecha que los 37 taxones asignados a nuestro país a principios de este siglo no son tales. Se supone que dicha sección ha sido fragmentada artificialmente, de modo que el número de buenas especies probablemente sea inferior al aceptado en la actualidad. A
  • 11. OBJETIVOS  Analizar los patrones de variación de diferentes tipos de caracteres (morfológicos, anatómicos, palinológicos, carpológicos, seminales), reconociendo posibles discontinuidades.  Conocer y valorar la incidencia de los caracteres anatómicos vegetativos y del androceo, del polen, del fruto y de la semilla en la sistemática del grupo.  Esclarecer la taxonomía y distribución de los taxones de la sect. Petota que habitan en el territorio nacional. A
  • 12. INTRODUCCIÓN MORFOLOGÍA VEGETATIVA MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Y PALINOLOGÍA TAXONOMÍA A
  • 13. MORFOLOGÍA VEGETATIVA
  • 14. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Tallo: tubérculos A
  • 15. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Tallo: estolones A
  • 16. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Carácter diagnóstico Tallo aéreo - Exomorfología A
  • 17. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Tallo-Histología A
  • 18. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Carácter diagnóstico Hoja - Exomorfología A
  • 19. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Hoja - Exomorfología A
  • 20. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Hoja - Exomorfología A
  • 21. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Hoja-Estomas Estomas anisocíticos Estomas anomocíticos A
  • 22. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Tricomas eglandulares Papilas Tricomas geniculados Tricomas porrectos Tricomas erectos con célula apical obtusa Tricomas uncinulados Tricomas erectos con célula apical aguda Tricomas falcados A
  • 23. Tricomas capitados de cabeza globosa tetracelular MORFOLOGÍA VEGETATIVA Tricomas glandulares Carácter diagnóstico Tricomas capitados de cabeza ovoide a globosa pluricelular y pie pluricelular Tricomas capitados de cabeza ovoide pluricelular y pie unicelular S. berthaultii A
  • 24. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Hoja-Histología A
  • 25. MORFOLOGÍA VEGETATIVA Conclusiones parciales 1. Caracteres diagnósticos:  Alas caulinares  Tricomas glandulares 2. Histología caulinar y foliar homogénea. A
  • 26. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Y PALINOLOGÍA
  • 27. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Carácter diagnóstico Inflorescencia A
  • 28. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Carácter diagnóstico Pedicelo A
  • 29. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Carácter diagnóstico Cáliz A
  • 30. F.F.: , , K(5), [C(5), A(5)], G(2)2∞ MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Corola A
  • 31. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Diámetro de la corola Corola A
  • 32. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Androceo-Histología A
  • 33. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Carácter diagnóstico Fruto A
  • 34. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Fruto-Histología A
  • 35. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Semilla A
  • 36. PALINOLOGÍA Subesferoidales Oblado-esferoidales a suboblados P= 14,2-23,3 m E= 14-20,9 m A
  • 37. MORFOLOGÍA REPRODUCTIVA Conclusiones parciales 1. Homogeneidad en exomorfología e histología del androceo, gineceo, fruto y semilla. 2. Caracteres exomorfológicos diagnósticos:  presencia o ausencia del pedúnculo  articulación del pedicelo  longitud de los lóbulos calicinos  diferenciación entre antera y filamento  forma del fruto
  • 38. PALINOLOGÍA Conclusiones 3. Pared del fruto de S. infundibuliforme con fibras en el exocarpo. 4. Morfología polínica homogénea
  • 39. TAXONOMÍA
  • 40. TAXONOMÍA Expediciones Botánicas Colecciones Biológicas - 11 Herbarios Argentinos (BAL) - 8 Herbarios Brasileros - 4 Herbarios Paraguayos - 1 Herbario Boliviano ca. 3000 ejemplares - 22 viajes - ca. 73500 km - 173 días - 0-4600 m.s.m. - 254 muestras Especies menos representadas S. neorossii y S. maglia BAL Todas las especies, híbridos y cultivares de S. tuberosum A
  • 41. TAXONOMÍA Expediciones Botánicas A
  • 42. TAXONOMÍA Estudios Taxonómicos Se reconocen para el territorio argentino 17 especies 21 taxones 2 subespecies 6 GRUPOS 4 híbridos naturales A
  • 43. TAXONOMÍA Estudios Taxonómicos 531 nombres + nomina dubia + rangos infraespecíficos = 664 nombres (Spooner & van der Berg, 1992 ) 176 tipos nomenclaturales 64 % se estudió - Colección Cárdenas y Ochoa (20%) - Colección Balls y Herbario Personal de Hawkes - Colecciones rusas 315 Colecciones Tipos 9 ejemplares tipo CORD  17 lectotipificaciones  5 lectotipificaciones superfluas (S. acaule, S. microdontum, S. megistacrolobum, S. brevicaule y S. leptophyes)  2 neotipos superfluos (S. famatinae, S. vernei) A
  • 44. TAXONOMÍA Estudios Taxonómicos NOMBRES DUDOSOS Solanum renggeri Schltdl. Solanum paraguariense Dunal Solanum commersonii var. glabriusculum Hook.f. p.p. ESPECIE EXCLUÍDA Solanum okadae Hawkes et Hjert. A
  • 45. TAXONOMÍA Caracteres diagnósticos 1. Hábitat y altura de la planta 9. Margen de pinnas 2. Presencia de ala caulinar 10. Presencia de pedúnculo 3. Coloración de las hojas 11. Articulación del pedicelo 4. Abundancia y variante de tricomas 12. Longitud de lóbulos calicinos 5. Presencia de pinnas intersticiales y pseudoestípulas 6. Forma y tamaño de pinna terminal 7. Nº de pinnas laterales y su relación con la pinna terminal 8. Longitud de los peciolulos y/o decurrencia de las pinnas 13. Color, forma y tamaño de corola 14. Diferenciación de antera y filamento 15. Longitud los filamentos 16. Longitud del estilo 17. Grosor del estigma 18.Esterilidad del polen 19. Forma del fruto A
  • 46. TAXONOMÍA Estudios Taxonómicos CLAVE PARA GRUPOS INFORMALES CLAVE DE LAS ESPECIES POR GRUPO CLAVE GENERAL PARA DIFERENCIAR LAS ESPECIES A
  • 47. TAXONOMÍA Grupo Acaulia 1. S. acaule 2. S. x aemulans 3. S. x indunii 4. S. x viirsooi Grupo Commersoniana 5. S. chacoënse 6. S. commersonii subsp. commersonii subsp. malmeanum Grupo Cunealata 7. S. infundibuliforme Grupo Megistacroloba 8. S. boliviense 9. S. sanctae-rosae Estudios Taxonómicos Grupo Maglia 10. S. maglia Grupo Tuberosa 11. S. brevicaule 12. S. berthaultii 13. S. kurtzianum 14. S. neorossii 15. S. sparsipilum 16. S. x rechei 17. S. spegazzinii 18. S. tuberosum 19. S. venturii 20. S. vernei A
  • 48. TAXONOMÍA Cantidad de taxones aceptados a lo largo del tiempo Estudios Taxonómicos 2005- Proflora Sect. Petota 2008- Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur 2011- Tesis A
  • 49. TAXONOMÍA Distribución de las especies de sect. Petota Grupos COMMER C MEG M S. venturi S. vernei x S. tuberosum S. spegazzinii S. x rechei x S.sparsipilum S. neorossii x S. kurtzianum x x x S. berthaultii x x x TUBEROSA S. brevicaule x x x x x x x x x x x x x x x x x S. maglia S. boliviense S. sanctae-rosae S. infundibuliforme x x S. commersonii subsp. malmeanum x x S. commersonii subsp. commersonii x S. chacoënse S. xviirsooi x S. x indunii BOLIVIA BRASIL CHILE PARAGUAY URUGUAY Buenos Aires Catamarca Chaco Chubut Córdoba Corrientes Entre Ríos Formosa Jujuy La Pampa La Rioja Mendoza Misiones Neuquén Río Negro Salta San Juan Santa Fé Sgo del Estero Tucumán S. x aemulans Países Limítrofes/ Provincias S. acaule Taxones ACAULIA x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x
  • 50. Grupo Acaulia (2n=48, 72) TAXONOMÍA Estudios Taxonómicos Solanum acaule A
  • 51. Solanum commersonii TAXONOMÍA Especies Nativas - subsp. commersonii - subsp. malmeanum A
  • 52. TAXONOMÍA Solanum chacoënse Especies Nativas (43 sinónimos) - subsp. chacoënse - subsp. muelleri Solanum yungasense, syn. nov. Solanum calvescens, syn. nov. A
  • 53. Solanum maglia TAXONOMÍA Especies Nativas
  • 54. Solanum microdontum TAXONOMÍA Especies Nativas A
  • 55. TAXONOMÍA Solanum kurtzianum S. kurtzianum S. vernei Especies Endémicas Solanum vernei subsp. vernei subsp. ballsii S. sanctae-rosae S. venturii S. spegazzinii S. neorossii A
  • 56. Solanum neorossii TAXONOMÍA Especies Endémicas A
  • 57. TAXONOMÍA Especies Endémicas A
  • 58. Solanum spegazzinii TAXONOMÍA Especies Endémicas A
  • 59. TAXONOMÍA Complejo Solanum brevicaule Correll, 1962 Hawkes & Hjerting, 1969 Hawkes, 1990 Matesevach & Barboza, 2005 S. spegazzinii S. sleumeri S. puberulofructum S. setulosistylum S. bruecheri S. spegazzinii S. spegazzinii S. x setulosistylum S. x bruecheri S. x setulosistylum S. x bruecheri Matesevach et al., 2008 S. x setulosistylum S. x bruecheri S. leptophyes S. leptophyes fo. gourlayi S. gourlayi S. vidaurrei S. vidaurrei S. oplocense S. gourlayi subsp. gourlayi S. gourlayi subsp. saltense S. gourlayi subsp. vidaurrei S. incamayoense S. oplocense S. gourlayi subsp. gourlayi S. gourlayi subsp. saltense S. gourlayi subsp. vidaurrei S. incamayoense S. oplocense Matesevach, 2011 S. spegazzinii S. spegazzinii S. x bruecheri S. brevicaule S. brevicaule S. oplocense S. sparsipilum Matesevach & Barboza, 2005. Proflora Sect. Petota Matesevach et al., 2008. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur Matesevach, 2011. Tesis A
  • 60. Solanum sparsipilum TAXONOMÍA ( = S. oplocense) Complejo S. brevicaule Citotipos: 2x, 4x, 6x Marzo 2005 Marzo 2006 A
  • 61. TAXONOMÍA Híbridos A
  • 62. TAXONOMÍA Híbridos A
  • 63. Solanum x aemulans TAXONOMÍA = S. acaule x sp. diploide Híbridos Solanum x indunii = S. acaule x S. boliviense Famatina A
  • 64. CONCLUSIONES FINALES 1- Gran complejidad en la taxonomía Gran semejanza morfo-histológica y palinológica entre las especies. 2. Tratamiento taxonómico: Se reconocen 17 especies, 2 subespecies y 4 híbridos Se efectuaron 13 sinonimias Se realizaron 17 lectotipificaciones Se excluyó a S. okadae Se mantienen tres taxones como nombres dudosos (S. renggeri, S. paraguariense, S. commersonii var. glabriusculum) Se detectaron 5 lectotipificaciones superfluas A
  • 65. Hvala diolch მადლობა Sagol Thank you Merci 谢谢 Obrigado շնորհակալություն təşəkkür dankie Spasiva Grazie 감사 faleminderit gràcies ευχαριστίες tänan дзякуй Danke Merci vďaka Takk Köszi bedankt благодаря Kiitos díky köszönöm Eskerrik asko A
  • 66. A