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AVALIAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE EM MUDAS DE MACAÚBA [ACROCOMIA1
ACULEATA (JACQ.) LODD. EX MARTIUS] SUBMETIDAS À RESTRIÇÃO HÍDRICA.2
THIAGO PEREIRA PIRES1
; SÉRGIO YOSHIMITSU MOTOIKE1
; KACILDA NAOMI3
KUKI1
; ELMA DOS SANTOS SOUZA1
; FRANCISCO DE ASSIS LOPES1
.4
INTRODUÇÃO5
Macaúba é uma palmeira de porte arbóreo com ampla distribuição geográfica, em todo o6
Trópico Americano, do México a Argentina, exceto Equador e Peru (LORENZI, 2006). No Brasil é7
considerada a palmeira de maior dispersão, com ocorrência de povoamentos naturais em muitos8
biomas, como cerrado, caatinga e regiões de floresta atlântica (BONDAR, 1964; Henderson, 1995;9
LORENZI, 2006). Possui importância econômica em função do grande potencial para produção de10
óleo, utilizado para produção de bio-combustíveis, indústria cosmética e alimentícia em geral11
(SILVA, 1994; MOTOIKE et al, 2007). A macaúba se estabelece como espécie pioneira, em12
condições de pleno sol, conforme observado no cerrado e nas faixas de transição caatinga-cerrado, e13
por isso é adaptada a períodos de seca sazonais (BONDAR, 1964; HENDERSON, 1995; MOTTA14
et al, 2002). Por outro lado, o processo de domesticação desta palmeira deve-se basear em várias15
frentes de estudo, sendo que avaliações fisiológicas vinculadas a disponibilidade de água no solo16
podem acessar o nível de tolerância da macaúba a deficiência hídrica. Avaliar esta característica é17
fator primordial para os programas de melhoramento da espécie, bem como o conhecimento de suas18
potencialidades. Neste contexto o objetivo deste trabalho foi avaliar alterações nas trocas gasosas19
em mudas de macaúba submetidas a limitação hídrica e conhecer seu nível de tolerância a essa20
condição.21
MATERIAL E MÉTODOS22
Material Vegetal: Sementes de macaúba coletadas no estado de Minas Gerais foram23
germinadas de acordo com metodologia proposta por Motoike et al. (2007), no Laboratório de24
Melhoramento de Palmáceas da Universidade Federal de Viçosa. Após a obtenção das sementes25
pré-germinadas, foi realizado o preparo das mudas no viveiro do Departamento de Fitotecnia, setor26
de Fruticultura da UFV, e o plantio em vasos de 15 litros em casa de vegetação. Aos 6 meses após o27
plantio das mudas nos vasos, foram realizados os tratamentos (indução do déficit hídrico) no28
delineamento inteiramente casualizado com 12 repetições. O déficit hídrico foi induzido por29
suspensão da irrigação até que a taxa fotossintética líquida atingisse valores próximos de zero e30
plantas controle foram mantidas em vasos na capacidade de campo, com irrigação periódica.31
1
Universidade Federal de Viçosa, Fruticultura, CEP 36570-000 Viçosa, MG. E-mail: thi.biologo@hotmail.com;
motoike@ufv.br; naomikuki@hotmail.com; elmagrufba@yahoo.com.br; f.assis@ufv.br.
Avaliação das Trocas Gasosas: As taxas de assimilação líquida de carbono (A - μmol CO2 m-2
s-1
),32
condutância estomática (gs - mol H2O m-2
s-1
), transpiração (E - mmol m-2
s-1
) e concentração de33
CO2 no mesofilo (Ci - μmol CO2 mol-1
) foram obtidas por meio de sistema de medição de trocas34
gasosas IRGA, LCPro (ADC Bioscientific LTD, Hertfordshire, UK), equipado com uma câmara35
foliar de 5,8 cm2
. As avaliações foram realizadas sob concentração de CO2, temperatura e vapor de36
água ambiental momentâneos no local da coleta. O ar de referência foi coletado a 1,50 m de altura37
do solo e homogeneizado em um galão de 20 litros antes de alcançar a câmara foliar. Para estas38
medições foi utilizada a porção central dos folíolos inseridos na seção mediana da raque, e a39
intensidade luminosa utilizada (PAR) foi de aproximadamente 1400 µmol m-2
s-1
conforme40
estabelecido por Pires et al. (2013). As avaliações de trocas gasosas foram realizadas durante 541
semanas consecutivas entre as 8 e 11 horas da manhã, sendo utilizadas a 2ª folha completamente42
expandida após a flecha. As avaliações foram realizadas em delineamento inteiramente casualizado.43
Estatística: Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância, comparados pelo teste de F,44
utilizando o programa computacional SISVAR (FERREIRA, 2011).45
RESULTADOS E DISCUSSÃO46
O tempo necessário para que as plantas de macaúba submetidas a restrição hídrica47
apresentasem fotossíntese próxima de zero foi de 4 semanas (Figura 1). A primeira limitação à48
fotossíntese em consequência da deficiência hídrica se deve a queda da condutância estomática,49
observada na terceira semana de experimento, entretanto a transpiração chegou a zero apenas na50
quinta semana. A relação carbono interno e externo (Ci/Ca) apresentou aumento apenas na última51
semana de restrição hídrica, demonstrando que o processo carboxilativo se manteve integro mesmo52
com o fechamento estomático e fotossíntese zero, observados ainda na 4ª semana.53
A eficiência no uso da água corrobora com os resultados de Ci/Ca, apresentando queda de54
seus valores apenas na 5ª semana de restrição hídrica. A temperatura da folha não apresentou55
diferenças entre plantas do controle e tratamento, acompanhando as leituras de temperatura56
ambiental. Neste contexto, macaúba apresentou tolerância bioquímica à deficiência hídrica imposta,57
uma vez que a relação Ci/Ca e a eficiência do uso da água aumentaram de forma tardia quando58
comparadas a fotossíntese e condutância estomática.59
A metodologia de avaliação das trocas gasosas foi eficiente em demonstrar a progressão60
dos efeitos da limitação hídrica imposta em macaúba. A tolerância observada pode ser a61
característica fisiológica mais adequada para o estabelecimento de populações de macaúba nos62
diferentes domínios morfoclimáticos e indica uma relação entre o processo fotossintético e seu63
ambiente de origem. Além disso, esta tolerância é um componente chave na contribuição para suas64
características de espécie pioneira. Segundo Svenning (2001), o clima e a precipitação parecem ser65
os fatores mais relacionados aos padrões de abundância e diversidade de palmeiras em escala66
geográfica ampla.67
Estes resultados podem justificar a ocorrência de grandes populações de macaúba68
presentes em domínios morfoclimáticos de fitofisionomia semelhante à savânica, como relatado por69
Bondar (1964); Henderson (1995); Motta et al (2002) e Lorenzi (2006); onde há relativa restrição70
hídrica, devido a reconhecida e marcada sazonalidade pluviométrica e térmica destas regiões. Flood71
(2011) discute vários estudos que mostram altas taxas fotossintéticas correlacionadas com maior72
fecundidade e potencial invasivo de plantas, levando-o à conclusão de que as altas taxas de73
fotossíntese são importante na adaptação de plantas à condições edafoclimáticas limitantes.74
75
Figura 1 – Avaliação das trocas gasosas de macaúba submetida a restrição hídrica. A –76
Fotossíntese líquida, B – Transpiração, C – Condutância estomática, D – Relação carbono interno e77
ambiental, E – Temperatura da Folha e F – Eficiência no uso da água. n = 12, barras correspondem78
a ± erro padrão.79
CONCLUSÃO80
A macaúba se mostrou tolerante à deficiência hídrica, o que pode estar diretamente81
relacionado a sua ocorrência nos diferentes domínios morfoclimáticos brasileiros. A tolerância82
bioquímica observada parece ser o componente de maior contribuição para seu caráter ecológico de83
pioneira.84
AGRADECIMENTOS85
Agradeço a FAPEMIG, UFV, PETROBRÁS e CNPq pela bolsa, infraestrutura e recursos86
financeiros disponibilizados para elaboração deste trabalho.87
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA88
BONDAR, G. Palmeiras do Brasil. São Paulo: Instituto de Botânica de São Paulo, 554p. 1964.89
FERREIRA, D.F. Sisvar: A computer statistical analysis system. Ciência e Agrotecnologia90
(UFLA), v. 6, n. 35, p. 1039-1042. 2011.91
FLOOD, P. J.; HARBINSON, J. and AARTS, M. G. M. Natural genetic variation in plant92
photosynthesis. Trends in Plant Science. v.16, n. 6, p. 32 -335. 2011.93
HENDERSON, A; GALEANO, G; BERNAL, G. Field Guide to Palm of the Americas. New94
Jersey: Princepton University, p.166-167. 1995.95
LORENZI, G. M. A. C. Acrocomia aculeata (Lodd.) exMart. – ARECACEAE: Bases para o96
Extrativismo Sustentável. Tese. Universidade Federal do Paraná. 172 p. 2006.97
MOTOIKE, S. Y.; LOPES, F. A.; SÁ JUNIOR, A. Q.; CARVALHO, M.; OLIVEIRA, M. A. R.98
Processo de germinação e produção de sementes pré-germinadas de palmeiras do gênero99
Acrocomia. Patente: PI0703780-7. 2007.100
MOTTA, P. E. F; CURI, N.; OLIVEIRA-FILHO, A. T. e GOMES, J. B. V. Ocorrência da101
Macaúba em Minas Gerais: Relação com Atributos Climáticos, Pedológicos e Vegetacionais.102
Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília. v.37, n.7, p.1023-1031. 2002.103
PIRES, T. P.; SOUZA, E. S.; KUKI, K. N.; MOTOIKE, S. Y. Ecophysiological traits of the104
macaw palm: A contribution towards the domestication of a novel oil crop. Industrial Crops105
and Products. V. 44, p. 200-210. 2013.106
SILVA, J. C. (1994). Macaúba: Fonte de Matéria Prima para os Setores Alimentício,107
Energético e Industrial. Viçosa: CEDAF/DEF/UFV, 41p.108
SVENNING, J. C. On the Role of Microenvironmental Heterogenety in Ecology and109
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Avaliação da fotossíntese em mudas de macaúba (acrocomia aculeata (jacq.) lodd. ex martius) submetidas a restrição hídrica thiago pires final

  • 1. AVALIAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE EM MUDAS DE MACAÚBA [ACROCOMIA1 ACULEATA (JACQ.) LODD. EX MARTIUS] SUBMETIDAS À RESTRIÇÃO HÍDRICA.2 THIAGO PEREIRA PIRES1 ; SÉRGIO YOSHIMITSU MOTOIKE1 ; KACILDA NAOMI3 KUKI1 ; ELMA DOS SANTOS SOUZA1 ; FRANCISCO DE ASSIS LOPES1 .4 INTRODUÇÃO5 Macaúba é uma palmeira de porte arbóreo com ampla distribuição geográfica, em todo o6 Trópico Americano, do México a Argentina, exceto Equador e Peru (LORENZI, 2006). No Brasil é7 considerada a palmeira de maior dispersão, com ocorrência de povoamentos naturais em muitos8 biomas, como cerrado, caatinga e regiões de floresta atlântica (BONDAR, 1964; Henderson, 1995;9 LORENZI, 2006). Possui importância econômica em função do grande potencial para produção de10 óleo, utilizado para produção de bio-combustíveis, indústria cosmética e alimentícia em geral11 (SILVA, 1994; MOTOIKE et al, 2007). A macaúba se estabelece como espécie pioneira, em12 condições de pleno sol, conforme observado no cerrado e nas faixas de transição caatinga-cerrado, e13 por isso é adaptada a períodos de seca sazonais (BONDAR, 1964; HENDERSON, 1995; MOTTA14 et al, 2002). Por outro lado, o processo de domesticação desta palmeira deve-se basear em várias15 frentes de estudo, sendo que avaliações fisiológicas vinculadas a disponibilidade de água no solo16 podem acessar o nível de tolerância da macaúba a deficiência hídrica. Avaliar esta característica é17 fator primordial para os programas de melhoramento da espécie, bem como o conhecimento de suas18 potencialidades. Neste contexto o objetivo deste trabalho foi avaliar alterações nas trocas gasosas19 em mudas de macaúba submetidas a limitação hídrica e conhecer seu nível de tolerância a essa20 condição.21 MATERIAL E MÉTODOS22 Material Vegetal: Sementes de macaúba coletadas no estado de Minas Gerais foram23 germinadas de acordo com metodologia proposta por Motoike et al. (2007), no Laboratório de24 Melhoramento de Palmáceas da Universidade Federal de Viçosa. Após a obtenção das sementes25 pré-germinadas, foi realizado o preparo das mudas no viveiro do Departamento de Fitotecnia, setor26 de Fruticultura da UFV, e o plantio em vasos de 15 litros em casa de vegetação. Aos 6 meses após o27 plantio das mudas nos vasos, foram realizados os tratamentos (indução do déficit hídrico) no28 delineamento inteiramente casualizado com 12 repetições. O déficit hídrico foi induzido por29 suspensão da irrigação até que a taxa fotossintética líquida atingisse valores próximos de zero e30 plantas controle foram mantidas em vasos na capacidade de campo, com irrigação periódica.31 1 Universidade Federal de Viçosa, Fruticultura, CEP 36570-000 Viçosa, MG. E-mail: thi.biologo@hotmail.com; motoike@ufv.br; naomikuki@hotmail.com; elmagrufba@yahoo.com.br; f.assis@ufv.br.
  • 2. Avaliação das Trocas Gasosas: As taxas de assimilação líquida de carbono (A - μmol CO2 m-2 s-1 ),32 condutância estomática (gs - mol H2O m-2 s-1 ), transpiração (E - mmol m-2 s-1 ) e concentração de33 CO2 no mesofilo (Ci - μmol CO2 mol-1 ) foram obtidas por meio de sistema de medição de trocas34 gasosas IRGA, LCPro (ADC Bioscientific LTD, Hertfordshire, UK), equipado com uma câmara35 foliar de 5,8 cm2 . As avaliações foram realizadas sob concentração de CO2, temperatura e vapor de36 água ambiental momentâneos no local da coleta. O ar de referência foi coletado a 1,50 m de altura37 do solo e homogeneizado em um galão de 20 litros antes de alcançar a câmara foliar. Para estas38 medições foi utilizada a porção central dos folíolos inseridos na seção mediana da raque, e a39 intensidade luminosa utilizada (PAR) foi de aproximadamente 1400 µmol m-2 s-1 conforme40 estabelecido por Pires et al. (2013). As avaliações de trocas gasosas foram realizadas durante 541 semanas consecutivas entre as 8 e 11 horas da manhã, sendo utilizadas a 2ª folha completamente42 expandida após a flecha. As avaliações foram realizadas em delineamento inteiramente casualizado.43 Estatística: Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância, comparados pelo teste de F,44 utilizando o programa computacional SISVAR (FERREIRA, 2011).45 RESULTADOS E DISCUSSÃO46 O tempo necessário para que as plantas de macaúba submetidas a restrição hídrica47 apresentasem fotossíntese próxima de zero foi de 4 semanas (Figura 1). A primeira limitação à48 fotossíntese em consequência da deficiência hídrica se deve a queda da condutância estomática,49 observada na terceira semana de experimento, entretanto a transpiração chegou a zero apenas na50 quinta semana. A relação carbono interno e externo (Ci/Ca) apresentou aumento apenas na última51 semana de restrição hídrica, demonstrando que o processo carboxilativo se manteve integro mesmo52 com o fechamento estomático e fotossíntese zero, observados ainda na 4ª semana.53 A eficiência no uso da água corrobora com os resultados de Ci/Ca, apresentando queda de54 seus valores apenas na 5ª semana de restrição hídrica. A temperatura da folha não apresentou55 diferenças entre plantas do controle e tratamento, acompanhando as leituras de temperatura56 ambiental. Neste contexto, macaúba apresentou tolerância bioquímica à deficiência hídrica imposta,57 uma vez que a relação Ci/Ca e a eficiência do uso da água aumentaram de forma tardia quando58 comparadas a fotossíntese e condutância estomática.59 A metodologia de avaliação das trocas gasosas foi eficiente em demonstrar a progressão60 dos efeitos da limitação hídrica imposta em macaúba. A tolerância observada pode ser a61 característica fisiológica mais adequada para o estabelecimento de populações de macaúba nos62 diferentes domínios morfoclimáticos e indica uma relação entre o processo fotossintético e seu63 ambiente de origem. Além disso, esta tolerância é um componente chave na contribuição para suas64 características de espécie pioneira. Segundo Svenning (2001), o clima e a precipitação parecem ser65
  • 3. os fatores mais relacionados aos padrões de abundância e diversidade de palmeiras em escala66 geográfica ampla.67 Estes resultados podem justificar a ocorrência de grandes populações de macaúba68 presentes em domínios morfoclimáticos de fitofisionomia semelhante à savânica, como relatado por69 Bondar (1964); Henderson (1995); Motta et al (2002) e Lorenzi (2006); onde há relativa restrição70 hídrica, devido a reconhecida e marcada sazonalidade pluviométrica e térmica destas regiões. Flood71 (2011) discute vários estudos que mostram altas taxas fotossintéticas correlacionadas com maior72 fecundidade e potencial invasivo de plantas, levando-o à conclusão de que as altas taxas de73 fotossíntese são importante na adaptação de plantas à condições edafoclimáticas limitantes.74 75 Figura 1 – Avaliação das trocas gasosas de macaúba submetida a restrição hídrica. A –76 Fotossíntese líquida, B – Transpiração, C – Condutância estomática, D – Relação carbono interno e77 ambiental, E – Temperatura da Folha e F – Eficiência no uso da água. n = 12, barras correspondem78 a ± erro padrão.79 CONCLUSÃO80 A macaúba se mostrou tolerante à deficiência hídrica, o que pode estar diretamente81 relacionado a sua ocorrência nos diferentes domínios morfoclimáticos brasileiros. A tolerância82
  • 4. bioquímica observada parece ser o componente de maior contribuição para seu caráter ecológico de83 pioneira.84 AGRADECIMENTOS85 Agradeço a FAPEMIG, UFV, PETROBRÁS e CNPq pela bolsa, infraestrutura e recursos86 financeiros disponibilizados para elaboração deste trabalho.87 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA88 BONDAR, G. Palmeiras do Brasil. São Paulo: Instituto de Botânica de São Paulo, 554p. 1964.89 FERREIRA, D.F. Sisvar: A computer statistical analysis system. Ciência e Agrotecnologia90 (UFLA), v. 6, n. 35, p. 1039-1042. 2011.91 FLOOD, P. J.; HARBINSON, J. and AARTS, M. G. M. Natural genetic variation in plant92 photosynthesis. Trends in Plant Science. v.16, n. 6, p. 32 -335. 2011.93 HENDERSON, A; GALEANO, G; BERNAL, G. Field Guide to Palm of the Americas. New94 Jersey: Princepton University, p.166-167. 1995.95 LORENZI, G. M. A. C. Acrocomia aculeata (Lodd.) exMart. – ARECACEAE: Bases para o96 Extrativismo Sustentável. Tese. Universidade Federal do Paraná. 172 p. 2006.97 MOTOIKE, S. Y.; LOPES, F. A.; SÁ JUNIOR, A. Q.; CARVALHO, M.; OLIVEIRA, M. A. R.98 Processo de germinação e produção de sementes pré-germinadas de palmeiras do gênero99 Acrocomia. Patente: PI0703780-7. 2007.100 MOTTA, P. E. F; CURI, N.; OLIVEIRA-FILHO, A. T. e GOMES, J. B. V. Ocorrência da101 Macaúba em Minas Gerais: Relação com Atributos Climáticos, Pedológicos e Vegetacionais.102 Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília. v.37, n.7, p.1023-1031. 2002.103 PIRES, T. P.; SOUZA, E. S.; KUKI, K. N.; MOTOIKE, S. Y. Ecophysiological traits of the104 macaw palm: A contribution towards the domestication of a novel oil crop. Industrial Crops105 and Products. V. 44, p. 200-210. 2013.106 SILVA, J. C. (1994). Macaúba: Fonte de Matéria Prima para os Setores Alimentício,107 Energético e Industrial. Viçosa: CEDAF/DEF/UFV, 41p.108 SVENNING, J. C. On the Role of Microenvironmental Heterogenety in Ecology and109 Diversification of Neotropical Rain-forest Palms. Botanical Review. v. 67, p. 1-53. 2001.110