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Introduccion fisiologia

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  • 1. Universidad San SebastiánFacultad de ciencias de la SaludAsignatura: Fisiología UNIDAD I: FISIOLOGÍA GENERALCapítulo nº 1: Fisiología Celular INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA La palabra fisiología procede del griego physiologia, que significa conocimiento dela naturaleza. Fisiología animal puede definirse como el estudio de las funciones de losanimales y de sus partes constituyentes (células, tejidos, órganos y sistemas de órganos). Amodo más general la fisiología es una ciencia que estudia las funciones de nuestro cuerpo.Esta ciencia integradora dedicada a analizar y conocer los acontecimientos y las actividades(funciones) que se llevan a cabo en los sistemas vivos con la finalidad de comprender entérminos físicos y químicos, los mecanismos que actúan en los organismos vivos.Podríamos decir, que fisiología intenta hacer la diferencia entre un “cuerpo anatómico” yun “cuerpo funcional o fisiológico”. Antes de aclarar esta diferencia, debemos recordar elorigen de la energía que permite que los seres subsistan, se desarrollen, procreen, y a lasestrategias de nuestro organismo para transformar y utilizar esa energía. El comportamientode la energía de los organismos vivos, así como la de todo el universo, opera de acuerdocon las leyes de la termodinámica. No es el objetivo de este curso hablar de termodinámica,pero si es perentorio recordar la primera ley de esta ciencia y es; “la energía del universoes constante”, la segunda ley dice; “todas las reacciones espontáneas se caracterizan porun aumento en su nivel de entropía” (entropía: es una medida del grado de desorden de unsistema). La diferencia fundamental entre un cuerpo anatómico y un cuerpo fisiológico esque el primero es un conjunto de estructuras inertes, estáticas y despojadas de energía. Porel contrario, el cuerpo fisiológico posee funciones interdependientes y equilibradas(homeostasis), y por esa razón requiere energía. Por lo tanto, se puede decir que laFisiología es una “energía sintonizada” por un cuerpo anatómico. Todas las funcionesfisiológicas por revisar en esta asignatura se relacionan con la utilización y el intercambiode energía; la constitución de los potenciales de membrana, la síntesis de 1
  • 2. macromoléculas o el funcionamiento de los llamados “motores moleculares” seríaninimaginables sin energía. Ahora en el plano multiorgánico, la fisiología es el estudio de lasintonización de la energía por parte de un cuerpo capaz de hacerlo. Cuerpo que si alcanzapropiedades de autonomía mayores, como la posibilidad de reproducirse, se constituye enun ser vivo. Desde el punto de vista de Fisiología, la vida es el fenómeno que se producecomo consecuencia de un conjunto de reacciones químicas relacionadas en un sustratoanatómico capaz de adquirir propiedades de autonomía mayores gracias a esas reaccionescomo la existencia individual y la capacidad para reproducirse. El poder para vivir lootorgan las reacciones químicas que se producen en el cuerpo. El poder que moviliza lasreacciones lo aporta la energía del universo, que opera de acuerdo con las leyes de latermodinámica. Los cinco pilares básicos que sustentan la fisiología son: • Homeostasis • Relación estructura y función • Adaptación • Sistemas de control por retroalimentación • Conformación y regulación La palabra fisiología ha tenido diferentes significados y tanto su enfoque como metodología han ido evolucionando a lo largo de la historia. Estudia los sistemas altamente organizados y controlados de los animales que se pueden explicar desde 2 enfoques diferentes: • Teológico o Vitalismo. Aceptada por filósofos desde Aristóteles hasta el siglo XIX. Supone que la vida es el resultado de un principio especial “entelequia” “alma sensible” “espíritu animal” o “fuerza vital” que se encuentra fuera del dominio de la materia física. • Mecanicismo. Plantea todas las explicaciones desde el punto de vista que la vida se basa en leyes que gobiernan la materia y que no difieren mucho de las del mundo inanimado (leyes de la física y de la química). Fue expresado de forma completa por primera vez en 1664 por Descartes en De homine. Los fisiólogos esperan llegar a comprender, finalmente, las bases físicas, químicas y biológicas de la función. 2
  • 3. Actualmente, se utiliza el método científico en la investigación fisiológica para conocercomo funcionan los sistemas, que como regla general, sigue un protocolo basado en:observación, seguida por la postulación de la hipótesis (que pretende explicar lasobservaciones) y experimentación en condiciones controladas (para probar la validez de lashipótesis). Por último, se intenta aproximarse a la realidad, repitiendo el proceso pararefinar las explicaciones. REGULACIÓN Y HOMEOSTASIS Los seres vivos mas avanzados están formados por una multitud de subunidades,que son parte de su herencia evolutiva. Por ejemplo, el cuerpo humano es un agregadoaproximadamente de cien billones de células, organizadas en diversas estructurasfuncionales, algunas de las cuales reciben el nombre de órganos. Las células vivas bañadaspor una solución acuosa (medio interno) de composición definida de las que toman lassustancias necesarias y a las que vierten sus residuos. El medio interno se refiere a loslíquidos corporales de un organismo, en el que viven las células; torrente sanguíneo, líquidointersticial, líquido intracelular u otros líquidos. En este contexto, el concepto de regulaciónatraviesa todo el pensamiento fisiológico, siendo la función de mantenimiento automáticode una variable de importancia fisiológica. En fisiología “regulación” implica un estado desalud, o condición normal, en el cual las variables del sistema biológico se mantienensiempre dentro de márgenes “normales o fisiológicos”. En 1879, Claude Bernard propusoque “la estabilidad del medio interno es un requisito para la supervivencia de losorganismos”. Fue el primer investigador en resaltar la importancia de esta estabilidad en lafunción animal al describir la habilidad de los mamíferos de regular el estado de suambiente interno dentro de estrechos límites. Cincuenta años después (1929) WalterCannon amplió esas ideas e introdujo el término Homeostasis para referirse a la“constancia del medio interno y los mecanismos fisiológicos que la determinan”. Elestudio de la evolución de la homeostasis enseña que ésta ha permitido a los animalesaventurarse a invadir ambientes desfavorables al proceso vital, ya que mientras semantengan las condiciones normales en el medio interno, las células del cuerpo continuaranviviendo y funcionando adecuadamente. Como decía Claude Bernard, “el fenómeno de la 3
  • 4. vida no reside enteramente ni en el organismo ni en el medio: es el resultado del contactoentre le organismo viviente y el medio que lo rodea”. Para que las células sobrevivan antecambios bruscos del medio externo, deben regular las variables del medio interno como elpH, la temperatura, la concentración de sales, el contenido en agua, el contenido ennutrientes, etc. En esta labor, cada estructura funcional del organismo coopera en parte paramantener las condiciones homeostáticas del medio interno. El correcto mantenimiento de la homeostasis, así como la integración funcional detejidos, órganos y sistemas, sólo es posible gracias a la existencia, en el propio organismo,de sistemas de comunicación y control. Estos últimos son los encargados de mantenerrelativamente estables las condiciones del medio interno y operan predominantemente enforma local, pero también en todo el organismo; las células viven en un mediorelativamente constante respecto a temperatura, pH, concentración sanguínea de glucosa,nivel de oxígeno, la concentración de solutos, etc. Estos sistemas realizan sus funcionesgracias a la labor auxiliar de sensores (receptores sensoriales), que son estructuras capacesde medir el valor de las variables a regular, y efectores, elementos estructurales que realizanlas acciones de corrección (ver fig nº 1). RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓNExiste una estrecha relación entre estructura y función a todos los niveles de organizaciónbiológica desde células y tejidos a órganos y sistemas de órganos. La función depende dela estructura a lo largo de todos los rangos de los procesos fisiológicos, ya que laestructura y la función son, sin duda, entidades inseparables en el animal, y siempre haexistido una estrecha relación entre las áreas que la estudian, pues los mecanismosfisiológicos son posibles gracias a su diseño estructural. 4
  • 5. Fig nº 1. Esquema que muestra los principales sistemas que participan en la homeostasis de un animalcompleto. Si las alteraciones proceden del medio externo, el animal puede responder en todos los niveles,desde el celular al animal completo. Si los trastornos son internos, las respuestas del propio organismo suelenser a nivel celular o de órganos. En todos los casos, la estabilidad del medio interno es conservada medianteun ajuste constante de parámetros fisiológicos. La regulación incluye mecanismos bioquímicos, fisiológicos,de comportamiento y otro para el mantenimiento de la homeostasis.No todos los animales se enfrentan a un cambio en su medio externo de igual forma.Cuando los animales se enfrentan a un cambio en su medio externo, disponen de dospatrones básicos de actuación; ser reguladores (son aquellos organismos que regulan sumedio interno y lo mantienen relativamente constante frente a cambios en su medio externode alguna variable como la tº o concentración de sales) y los que son conformistas (sonaquellos organismos que NO pueden mantener la homeostasis de las condiciones internas, ya medida que una variable dada cambia en el medio externo, su medio interno se altera conrespecto a ésta). En realidad pocos animales son reguladores o conformistas estrictos dentrode límites amplios de variables ambientales. Diferentes animales presentan distinto gradode capacidad reguladora que además puede cambiar con la edad. 5
  • 6. ADAPTACIÓN Se entiende por adaptación, cualquier cambio o respuesta de un organismo quefavorezca su supervivencia ante las modificaciones del medio externo. La adaptación seproduce gradualmente por selección natural después de muchas generaciones, generalmentees irreversible, y denota características heredadas.SISTEMAS DE CONTROL. ANÁLISIS DE SISTEMAS Uno de los objetivos de cualquier ciencia es encontrar algunos esquemasconceptuales, cuantitativos y rigurosos que puedan utilizarse para poder describirsistemas complejos. Durante mucho tiempo la fisiología ha carecido de estasgeneralizaciones y ha sido principalmente una ciencia descriptiva no orientada a lasmatemáticas. Hoy en día, el análisis de sistemas introduce un marco conceptualcuantitativo para muchos problemas de regulación y control en fisiología. ¿Qué es un sistema? Un sistema es cualquier parte del universo que el científico desee estudiar. Se puedeconsiderar al sistema como un grupo de componentes interactuantes e interconectados.Un sistema complejo puede fraccionarse en varios subsistemas, que a su vez estánconstituidos por componentes básicos aun más sencillos. Todos los sistemas poseen al menos las siguientes partes: • Una o más entradas. Es decir uno o mas factores que actúan sobre él o lo afectan (entrada) • Una o más salidas. Por ejemplo, cambios en las propiedades o a nivel del componente pueden afectar a otros componentes (salida) • Relaciones entre la(s) entrada(s) y la(s) salida(s) • Medio que lo rodea 6
  • 7. El concepto de sistema es útil para comprender una gran cantidad de datos yrelaciones analíticas que de ellos derivan. Nos proporcionan un marco dentro del cualpueden ajustarse los datos y análisis de forma que tengan un significado para la mentehumana. Todos los sistemas vivos son complejos. Además es imposible predecir elcomportamiento de cualquier sistema solo por análisis separado del comportamiento decada una de las partes que lo componen, por muy detallado que este sea. Cualquier sistemaviviente debe ser analizado necesariamente en fragmentos, si se quiere entender laspropiedades químicas y físicas de sus constituyentes. Pero este tipo de análisis debecomplementarse, pues no toma en cuenta la estructura, organización e interacciones queestán presentes en un animal intacto, hecho de valor inestimable desde el punto de vistafuncional. En un sistema múltiple y complejo, como lo es el humano, con muchossubsistemas superpuestos, resulta necesario estudiar cada uno de ellos con tanto detallecomo sea posible; de aquí la gran complejidad del problema de la investigación fisiológica.Los subsistemas moleculares y los celulares, así como los sistemas de órganos, debenanalizarse aisladamente y en conjunto, ya que la interacción de los subsistemas es unadeterminante fundamental de las propiedades y leyes del sistema intacto. No obstante, es necesario comenzar por algún sitio, y el fisiólogo comienza porsuponer que (1) los sistemas vivos pueden ser explicados en los mismos términos de lasleyes químicas y físicas que describe la materia inanimada y (2) que por medio del análisisy una experimentación cuidadosa podemos definir las relaciones existentes entre lassubporciones o subsistemas del organismo que son de importancia. Aunque la validez deestas suposiciones pueda ser discutible, la ciencia de la fisiología se apoya decididamenteen ambas.Tipos de sistemasSegún las naturalezas de entradas y salidas un sistema puede ser: • Cerrado: es el sistema que puede intercambiar energía con su medio, pero no materia. • Abierto: Es aquel que puede intercambiar tanto energía como materiaSegún el funcionamiento de las entradas y las salidas, existen dos categorías principales desistemas de control: 7
  • 8. • Los sistemas de circuito o bucle abierto: Es aquel en que la salida no influye en la entrada (fig nº 2).Fig nº 2. Sistema o Circuito de bucle abierto • Los sistemas de circuito o bucle cerrado: en él, puede existir retroalimentación, es decir, una parte de su salida “retroalimenta” y participa como entrada al mismo sistema, afectando por tanto, a su vez, la salida (fig nº 3)Fig nº 3. Sistema o Circuito de bucle cerrado 8
  • 9. RETROALIMENTACIÓN Y CONTROL La retroalimentación o feedback es un concepto que se define como la influencia dela salida de un sistema sobre la entrad del mismo.RETROALIMENTACIÓN POSITIVA: se produce cuando la salida o alguna función de lasalida misma se agrega a la entrada, dando como resultado una salida mayor (Fig nº 4).Fenómeno conocido como “circulo vicioso”.Fig nº 4. Retroalimentación positiva. Cuando el sensor detecta algún cambio desde el centro de control, seproduce una señal de error. Esta señal de error es amplificada para convertirse en la señal de la salida queretroalimenta el sistema, alterando aun más la perturbación.Características de la retroalimentación positiva: • Fenómeno altamente inestable • Se emplea en beneficios de funciones no homeostáticas • Es alteradora de la homeostasis • Desestabiliza mas la variable regulada • Ejemplos de retroalimentación (+): (1) Parte ascendente del potencial de acción. Ésta es una reacción feedback positiva entre Vm y G Na (Potencial de membrana y conductancia a iones sodio, respectivamente). Este ciclo de feed back (+) solo termina, cuando se han abierto todos los canales para el Na+ y su permeabilidad es máxima. ¿Cómo vuelve la permeabilidad para el Na+ a la normalidad? Otros ejemplos: son la liberación de LH desde la adenohipófisis y estrógenos ováricos, además de reflejos de búsqueda u orientación, etc. 9
  • 10. RETROALIMENTACIÓN NEGATIVA: se produce cuando la salida o alguna función dela salida, se sustrae de la entrada del sistema, dando como resultado el aumento o ladisminución de la salida. La salida se encuentra regulada por un cierto nivel preestablecido,denominado set point o punto de referencia o de ajuste.Fig nº 5. Retroalimentación negativa. Cuando el sensor detecta algún cambio desde el centro de control, seproduce una señal de error. Esta señal de error es amplificada e invertida, para convertirse en la señal de lasalida que retroalimenta el sistema, contrarrestando de esta forma la perturbación. La inversión del signo es lacaracterística fundamental del control de retroalimentación negativa que contrarresta la perturbación, reducela señal de error y el sistema tiende a estabilizarse cerca del punto de ajuste. Compartimentos líquidos del organismo En adultos el agua representa un 60 % del peso corporal total. Este 60 % puedevariar según; la edad, el sexo, masa muscular y el tejido adiposo. El agua corporal total(ACT) se divide en 2 compartimientos principales separados por las membranas celulares(Fig nº 6). (1) El mayor de estos compartimientos se denomina líquido intracelular (LIC),y representa el agua contenida dentro de las células. El LIC constituye aproximadamente un40 % del peso corporal. 2). El otro compartimiento líquido es el líquido extracelular(LEC), que representa el agua fuera de las células, y constituye un 20% del peso corporal.A partir de este líquido, las células captan O2 y nutrientes; en él se descargan los productosmetabólicos de desecho. El LEC se subdivide en diversos compartimentos, el mayor deellos es el llamado líquido intersticial ó LIS, que es el líquido que rodea a las células enlos diversos tejidos del organismo. También se incluyen en este compartimiento el aguacontenida en la linfa, hueso y tejido conectivo denso. Tres cuartas partes del LEC selocalizan en el espacio intersticial; el cuarto restante es el plasma sanguíneo o líquido 10
  • 11. intravascular (LIV). El plasma y los elementos figurados de la sangre, llenan el sistemavascular, conformando el volumen sanguíneo total. También existen unos líquidosespeciales que se agrupan como líquidos transcelulares (LTC) y corresponden a loslíquidos ubicados en órganos particulares (p.ej; líquido pleural, líquido cefalorraquídeo,líquido articular, líquido ascítico, entre otros).Ejemplo: Un adulto normal de 70 Kg de peso, la cantidad total de agua representada, portérmino medio, el 60 % del peso corporal total, es decir unos 42 litros. Este porcentajepuede cambiar con la edad, el sexo y el grado de obesidad. Conforme aumenta la edad, elporcentaje de líquido que contiene el cuerpo disminuye paulatinamente. Esto se debe, enparte, al hecho de que el envejecimiento suele asociarse a un aumento del peso corporalcausado por la grasa, la cual a su vez disminuye el porcentaje de agua corporal. Como lasmujeres suelen tener mas grasa corporal que los varones, ellas tienen una cantidad algomenor de agua en el cuerpo que los varones para un mismo peso corporal. ACT = 60 % del peso corporal 42 Lt de agua LEC LIC 20% del peso 40% del peso corporal = 14 Lt corporal = 28 Lt 8.4 Kg LIS LIV LTC Linfa (Líq.intersticial) (Líq.intravascular) (Líq.transcelular) ±5% 13-15% 5% 1%Fig nº6. Volúmenes de los principales compartimientos líquidos del organismo calculados para un individuode 70 kg. Composición de los compartimentos líquidos corporales Las células en diversos tejidos difieren tanto en contenido como en concentración desoluto. Sin embargo los principales iones del LEC: son sodio (Na+) y sus aniones cloruro(Cl-) y bicarbonato (HCO3-). La composición de los 2 compartimientos principales del LEC 11
  • 12. (LIS y plasma) es muy similar. Dado que estos dos compartimientos están separados sólopor el endotelio capilar, y dado que esta barrera es libremente permeable a iones pequeños.La principal diferencia entre el LIS y el plasma es que éste contiene significativamentemás proteínas. La presencia de proteínas en el plasma también pueden afectar lacomposición iónica del LIS y del plasma a través del efecto Donan. El LEC funciona comoconductor entre células y órganos y regula el volumen del LIC y la fuerza iónica. El SODIO y sus aniones acompañantes (Cl- y HCO3-) son los determinantesprincipales de la osmolalidad del LEC. Puede obtenerse un cálculo aproximado de laosmolalidad del LEC, que mide el número de partículas disueltas en un kilogramo de agua,simplemente multiplicando la concentración plasmática de sodio por dos, para tener encuenta los aniones asociados con el sodio. Por ejemplo, si la concentración de sodioplasmática es 142 mEq/L, la osmolalidad del plasma y del LEC puede calcularse así: Osmolalidad plasmática = 2 ([Na+] plasmática) = 284 mOsm/kg H2OLa osmolalidad plasmática normal oscila entre aproximadamente 285 y 295 mOsm/kg H2O.La diferencia entre la osmolalidad real y la cifra calculada a partir de la [Na +] plasmática sedebe a la presencia de otros solutos en el plasma, como sales de K+, glucosa y urea (vertabla nº 1). En el LIC, la [Na+] es extremadamente baja, y el POTASIO (K+) es el catiónintracelular predominante. Esta distribución del sodio y potasio se mantiene por la acciónde la bomba Na+- K+- ATPasa. La composición aniónica del LIC difiere también mucho dela del LEC. Los principales aniones intracelulares son fosfatos y aniones orgánicos,mientras que la concentración de Cl- es relativamente baja. En el LIC se realizan lasprincipales procesos celulares, reacciones enzimáticas, por tanto el cuerpo se esfuerza pormantener un ambiente iónico estable. ¿Existe alguna diferencia fisiológica entre osmolalidad y osmolaridad? La concentración osmolal de una solución se llama osmolalidad cuando laconcentración se expresa en osmoles por kilogramo de agua; y se llama osmolaridadcuando se expresa en osmoles por litro de solución. En las soluciones diluidas, como las delos líquidos corporales, estos dos términos pueden utilizarse casi como sinónimos, porque 12
  • 13. las diferencias son pequeñas. Por lo tanto la mayoría de los cálculos que se expresan enclínica se refieren a la osmolaridad y no a la osmolalidad. Tabla n º1.- Sustancias osmolares en el LEC y LIC Sustancia osmolar Plasma(mOsm/LH2O) Intersticial Intracelular (mOsm/LH2O) (mOsm/L H2O)Na+ 142 139 14 +K 4.2 4.0 140Ca++ 1.3 1.2 0 +Mg 0.8 0.7 20Cl- 108 108 4 -HCO3 24 28.3 10HPO4-, H2PO4- 2 2 11 -SO4 0.5 0.5 1Fosfocreatina 45Carnosina 14Aminoácidos 2 2 8Creatina 0.2 0.2 9Lactato 1.2 1.2 1.5Trifosfato de adenosina 5Monofosfato de hexosas 3.7Glucosa 5.6 5.6Proteínas 1.2 0.2 4Urea 4 4 4Otras 4.8 3.9 10mOsm/litro 301.8 300.8 301.2Actividad osmolar corregida(mOsm/litro) 282.0 281.0 281.0Presión osmótica total a 37 ºC(mmHg) 5443 5423 5423 Medición de los volúmenes de líquidos corporales Para medir el tamaño de cada compartimento de líquido corporal se debe inyectarsustancias que permanezcan sólo en un compartimento para luego calcular el volumen delíquido en el que se distribuye la sustancia de prueba. El volumen de distribución es igual ala cantidad inyectada, dividida entre la concentración de la sustancia en la muestra.Ejemplo; se inyectan 150 mg de sacarosa a un varon de 70 kg. El nivel plasmático desacarosa después de la mezcla es de 0.01 mg/dL y se excretaron 10 mg durante el periodode muestreo. El volumen de distribución de sacarosa es: (150 mg – 10 mg/ 0.01 mg/ml) = 13
  • 14. 14.000ml. Por lo tanto estos 14.000 ml corresponden al espacio en el que sacarosa sedistribuyó, también se le llama el “espacio de la sacarosa”. Consideraciones previas al utilizar sustancias para medir volúmenes: 1. Material inyectado no debe ser tóxico 2. Debe mezclarse en forma uniforme por todo el compartimiento 3. No debe ejercer efecto alguno en la distribución del agua de cualquier compartimiento 4. No debe ser metabolizado, ni sintetizado o conocer la concentración que sufre modificación, ya sea que se excrete o secrete. 5. Material de fácil medición. Para medir el volumen plasmático, volumen sanguíneo total y volumen eritrocitariose utilizan los siguientes métodos: a) Azul de Evans como ejemplo de colorante que se une a las proteínas b) Albúmina sérica marcada con yodo radioactivo c) Si se conoce el volumen plasmático (3.500 ml corresponden al 5% del LEC) y el hematocrito (ej: 38%), puede calcularse el volumen sanguíneo total. Ej; 3500 ml x (100/100- 38) = 5.645 ml de volumen sanguíneo total d) Volumen eritrocitario = Volumen sanguíneo total – volumen plasmático. También se puede medir inyectando eritrocitos marcados con 51Cr. Líquidos: Los ingresos y las pérdidas deben ser equivalentes en condiciones de estabilidad La cantidad total de líquidos corporales y las cantidades totales de solutos así comosus concentraciones se mantienen relativamente constantes en condiciones de equilibriodinámico, como exige la homeostasis. Esta constancia llama la atención porquenormalmente existe un intercambio continuo de líquidos y de solutos entre el organismo yel medio externo, y también entre los distintos compartimentos del cuerpo. Ingresos diarios de agua: Existen 2 fuentes de ingreso de agua a nuestroorganismo; (1) la que se ingiere como tal en líquidos o formando parte de los alimentossólidos, que bordean alrededor de unos 2100 ml/diarios. (2) La que se sintetiza en el 14
  • 15. organismo como resultado de la oxidación de los carbohidratos, que representan unos 200ml/diarios. Con esto se obtiene un ingreso total de 2.300 ml/diarios (Ver tabla Nº 2). Pérdidas diarias de agua: Tenemos 2 tipos de pérdidas, las sensibles e insensibles.Las pérdidas insensibles, constituida por una pérdida continúa de líquidos por evaporaciónen el aparato respiratorio y por difusión a través de la piel, que en conjunto representanunos 700 ml de líquidos en condiciones normales. Esto se conoce como pérdida insensiblede agua porque ocurre sin que el individuo la perciba o sea consciente de ella, a pesar deque está produciéndose constantemente en todos los seres humanos vivos. Las pérdidas sensibles, constituyen el sudor, la pérdida de agua por las heces(diarrea) y la pérdida de agua por los riñones (orina). La cantidad de líquido que se pierdepor el sudor es muy variable y depende del ejercicio físico y la temperatura del ambiente.El volumen de sudor es normalmente de 100 ml/diario, pero en un clima cálido o conejercicio intenso, la pérdida de agua por el sudor se eleva en ocasiones hasta 1 a 2 Lt/Hora(Tabla nº2). Tabla nº2. Ingresos y pérdidas diarias de agua (en ml/Día) Normal Ejercicio intenso prolongado INGRESOSLíquidos ingeridos 2.100 ¿?Agua origen metabólico 200 200Ingresos totales 2.300 ¿? PERDIDASInsensibles (cutáneas) 350 350Insensibles (pulmonares) 350 650Sudor 100 5000Heces 100 100Orina 1400 500Pérdidas totales 2.300 6.600 15
  • 16. Mecanismos de intercambio de nutrientes y líquidos entre compartimientosIntercambio transcapilar: Para entender como ocurre el tráfico de nutrientes a través deun capilar debemos recordar como está formado la pared de uno de ellos. La pared de loscapilares está formada por una célula endotelial rodeada por una membrana basal sobre laque se apoya. Tiene un espesor de 0.5 µ y el radio interno del capilar alcanza unos 4 a 9micrones, lo suficientemente amplio para permitir el desplazamiento de glóbulos rojos yotras células. La pared capilar se encuentra interrumpida en el contacto establecido entredos células endoteliales adyacentes. Recordar también que las cualidades de los capilaresvarían de acuerdo al órgano donde se encuentren (p.ej., el hígado posee capilares coninterrupciones que permiten el pasaje de moléculas tan grandes como la albúmina. Másaún, los capilares renales dejan pasar mayor cantidad de agua que los capilares pulmonaresy cerebrales).El modo de transferir sustancias desde la luz capilar hacia el intersticio es la difusión.Difusión: Es un proceso por el cual un gas o una sustancia en solución se dispersa por elmovimiento de sus partículas para llenar todo el volumen disponible. Este movimiento departículas desde un lugar mas concentrado hacia uno menos concentrado depende de lassiguientes factores: 1. El tiempo necesario para alcanzar el equilibrio. 2. Temperatura 3. Tamaño de la partícula a difundir 4. Superficie donde se produce la difusión 5. Gradiente electroquímico o gradiente de concentración: Es la diferencia de concentración de la sustancia que difunde dividida entre el grosor de la barrera (ley de Difusión de Fick) J = - DA ∆c ∆x J = Velocidad de difusión D = coeficiente de difusión A = área ∆c = Gradiente de concentración ∆x = 16
  • 17. Ejemplos de sustancias que se transportan a través de la difusión son; O2, CO2 o la mayoríade los psicofármacos. Las sustancias no liposolubles, como el agua, el sodio o la glucosa, sedifunden a través de la hendidura intercelular antes mencionada. Aunque actualmente sesabe que existen transportadores específicos de membrana para cada una de las sustanciascomo por ejemplo el agua se transporta a través de las aquaporinas (canales trasportadoresde agua), la glucosa se transporta a través de los GLUTs (transportadores facilitativos deglucosa). Existe un tipo especial de difusión llamada osmósis, cuando se realiza unexperimento de 2 cámaras o espacios separados por una membrana semipermeable.Osmosis: Es la difusión de moléculas de solvente hacia una región en la que hay mayorconcentración de soluto al cual la membrana es impermeable (fig nº7). Este movimiento desolvente hacia la zona de mayor soluto se puede prevenir si aplico la fuerza necesaria paraimpedir la migración del solvente, a esta fuerza se le denomina Presión osmótica de lasolución. La presión osmótica depende del nº y no del tipo de partículas en solución. Agua: círculo claros Soluto: círculos negrosFig nº 7. Representación de osmósis. Izquierda, el agua se coloca en un lado de una membrana permeable alagua, pero no al soluto, y se coloca un volumen igual de una solución del soluto en el otro lado. Lasmoléculas de agua se desplazan hacia la solución a favor de su gradiente de concentración y como se muestraen el lado derecho del diagrama, el volumen de la solución aumenta. Como indica la flecha de la derecha, lapresión osmótica es la presión que debería aplicarse para prevenir el movimiento de las moléculas de agua. Entre los volúmenes de los compartimentos intravascular e intersticial hay unarelación dinámica debido principalmente por la presencia de proteínas en el mediointravascular (proteínas plasmáticas) y su casi ausencia en el medio intersticial. Comosabrán las proteínas ejercen una fuerza osmótica tendiente a retener agua dentro de loscapilares. Por esa razón la salida de agua de los capilares requerirá una fuerza que supere la 17
  • 18. presión “retenedora” de las proteínas. Por lo general el equilibrio de fuerzas (fuerzasdenominadas Fuerzas de Starling por honor al científico que las descubrió) favorece unescaso flujo neto de agua desde el capilar hacia el intersticio. Esta agua debe regresar a lacirculación sistémica a través del sistema linfático. Cualquier alteración de esta relacióndinámica provocará cambios importantes en el volumen de los 2 compartimentosmencionados.Fuerzas de Starling Las Fuerzas de Starling afectan el volumen de los compartimentos plasmático eintersticial, y condicionan la formación del edema. Las cuatro fuerzas de starling operancomo vectores que compiten por la influencia que ejerce el agua y las moléculas disueltasen ella, que se encuentran dentro del capilar (fig nº 8).Fig nº 8. Equlibrio de Starling. PH: Presión hidrostática. POπ: Presión oncótica o coloideosmótica. Así por ejemplo, la pérdida del vector “retenedor” (Presión oncótica) que ocurre enla Hipoalbuminemia, determina un predominio del poder del vector “expulsador” de lapresión hidrostática, lo que facilita el escape de agua hacia el intersticio y la formación deEdema.Las fuerzas de Starling son: 1. Presión hidrostática capilar (Pc) 2. Presión del líquido intersticial (Pfi) 18
  • 19. 3. Presión oncótica plasmática ( Poπ) 4. Presión oncótica interstical( Pπfi) La presión oncótica plasmática tiende a retener líquido dentro de los capilares. Elvalor de la presión oncótica es de 28 mmHg y en las condiciones de pH fisiológico (pH:7.4). En estas condiciones las proteínas plasmáticas cargadas negativamente predominan, loque determinan que diferentes cationes se unan a ellas con el fin de neutralizar sus cargas.Esta unión de cationes se conoce como efecto Donan extracelular (para diferenciarlo delintracelular). De los 28 mmHg de presión oncótica, solo 19 provienen de las proteínas, los 9mmHg provienen de los cationes que se unen a las proteínas mediante el efecto Donnanextracelular. Se debe tener en cuenta que las diferentes proteínas plasmáticas ejercendiferentes presiones oncóticas, debido a que la presión osmótica se relaciona con el nº departículas en solución y no con su masa. La presión hidrostática del capilar (Pc) tiende a forzar la salida del líquido delcapilar. Su valor aproximado es de 17 mmHg y se halla afectado por las siguientesvariables: a) tono arteriolar, (si decae el tono arteriolar, se sobrecarga el capilar, ya que aumenta el aporte de sangre a este, ocurre en el uso de fármacos antihipertensivos que actúan a este nivel, como los vasodilatadores arteriolares) b) el tono venoso (cuando aumenta, en el cuadro de insuficiencia cardiaca, produce aumento de volumen y presión en la luz del capilar) c) volumen venoso d) y volumen de sangre contenido en el capilar. (si esta aumenta, se produce aumento de la presión hidrostática y en consecuencia aumenta la cantidad de agua filtrada. Esta situación ocurre en el síndrome nefrítico, caracterizado por que el riñón es incapaz de excretar agua y sal. Presión oncótica intersticial (fi). Es la presión de las proteínas del intersticio y es menor que la del compartimento intravascular. Sin embargo, la cantidad de proteínas es levemente mayor en el compartimiento intersticial que en el 19
  • 20. compartimiento intravascular. ¿Como se explica que la presión oncótica del líquido intravascular sea mayor que el líquido intersticial siendo que este último posee mayor cantidad de proteínas? Presión del líquido intersticial (Pfi): es la presión hidrostática del intersticio que tiende a forzar el retorno de líquido al capilar. En condiciones normales su valor es negativo, por lo que en realidad favorece la salida de agua desde el capilar hacia el intersticio. ¿En que situaciones puede variar este valor negativo y hacerse positivo y que cuadro o alteración clínica se podrá evidenciar? ¿Qué presiones se ven alteradas en la sepsis, explique? Líquidos isotónicos, hipotónicos e hipertónicosLos efectos que las distintas concentraciones de soluto no difusibles del LEC puedanejercer sobre el volumen de las células se representan en la figura nº 9. Fig nº9. Efectos de las soluciones isotónicas (A), hipertónica (B) e hipotónica (C) sobre el volumen de la célula 20
  • 21. Si se coloca a una célula en una solución que contenga solutos no difusibles y cuyaosmolaridad sea de 280 mOsm/L, la célula no se encogerá ni se hinchará por que lasconcentraciones del agua en los líquidos intracelulares y extracelulares son iguales y lossolutos no pueden entrar ni salir de la célula. Se dice entonces que la solución es isotónicaporque no produce retracción ni hinchazón de las células. Son ejemplos de solucionesisotónicas, la solución de cloruro sódico al 0.9% o la solución de glucosa al 5%, quetambién son llamadas soluciones fisiológicas, debido a que tiene idéntica osmolaridad omolaridad que el plasma. Estas soluciones son importantes en la práctica médica porquepueden administrarse en la sangre sin peligro de que se altere el equilibrio osmótico entre elLIC y LEC. Si se coloca una célula en una solución que contenga menores concentraciones desolutos no difusibles (menos de 280 mOsm/L), el agua penetrará en la célula haciendo queésta se hinche: el agua seguirá pasando y diluyendo el LIC al tiempo que el LEC se iráconcentrando hasta que ambas soluciones tengan la misma osmolaridad. Las soluciones decloruro sódico inferior a concentraciones del orden del 0.9% son soluciones hipotónicas yprovocan edema celular. Si se coloca una célula en una solución con concentraciones de soluto mas alta y nodifusibles, el agua entra a las células hacia el LEC, con lo que se concentrará el LIC y sediluirá el LEC. En este caso, las células se encogerán hasta que se igualen ambasconcentraciones. Las soluciones que hacen retraerse o encogerse a las células se dice queson soluciones hipertónicas, como ocurre con las soluciones de cloruro sódico cuyaconcentración es mayor del 0.9%. Líquidos iso-osmóticos, hipo-osmóticos e hiperosmóticosLos términos isotónico, hipotónico e hipertónico se refieren al hecho de que las solucionesproduzcan o no cambios en el volumen de las células. La tonicidad de las solucionesdepende de las concentraciones de solutos no difusibles. Sin embargo, algunos solutospueden atravesar a la membrana celular. Las soluciones que tienen la misma osmolaridadque las células se llaman iso-osmóticas, independientemente de que los solutos seancapaces o no de atravesar la membrana celular. 21
  • 22. Los términos hiperosmótico e hipo-osmótico se refieren a las soluciones que tienenmayor o menor osmolaridad, respectivamente, que el líquido extracelular normal, sin teneren cuenta si los solutos atraviesan o no la membrana celular Las sustancias muy permeables, como la urea, pueden producir cambios transitoriosen el volumen de los líquidos que ocupan los espacios intracelulares y extracelular, pero sitranscurre un tiempo suficiente, las concentraciones de estas sustancias acaban porigualarse en los dos compartimentos y tienen escasos efectos sobre el volumen intracelularen condiciones de equilibrio dinámico.El equilibrio osmótico entre LIC y LEC ocurre bastante rápido (segundos o minutos), estono significa que se consiga un equilibrio (homeostasis) completo entre los compartimentosLIC y LEC en la totalidad del cuerpo en un breve periodo de tiempo. La razón de esto esque los líquidos suelen llegar al cuerpo a través del intestino y deben ser acarreados por lasangre a todos los tejidos antes de que pueda producirse el equilibrio osmótico completo.En las personas normales, puede transcurrir incluso 30 minutos antes de que se obtenga elequilibrio osmótico en todo el cuerpo después de beber agua. Volumen y osmolalidad del LIC y LEC en condiciones patológicasLas alteraciones en la composición y en el volumen de los líquidos corporales son uno delos problemas más frecuentes e importantes en la clínica, también denominadas alteracioneshidrosalinas (ver y desarrollar seminario nº 1). Para comprender y tratar estos trastornos esnecesario conocer los desplazamientos de los líquidos entre los compartimientosintracelulares y extracelulares antes y después de aplicar el tratamiento. Factores que determinan las diferencias de volúmenes del LIC y LEC 1. Ingesta de agua 2. La deshidratación 3. Administración de líquidos vía endovenosa de los diferentes tipos de soluciones 4. Pérdida de gran cantidad de líquido por el tracto gastrointestinal (diarreas) 5. Pérdida de cantidades anormales de líquidos por el sudor ó a través de los riñones 22
  • 23. Se pueden calcular los cambios experimentados por el LIC y LEC y las distintas formas detratamiento si se recuerdan los siguientes principios básicos: 1. El agua se desplaza rápidamente a través de las membranas celulares: por lo tanto las osmolaridades de ambos compartimientos se mantiene casi exactamente iguales, salvo por algunos escasos minutos. 2. La membrana celular es casi totalmente impermeable a muchos solutos: por tanto, el número de osmoles del LIC y LEC se mantiene constante salvos que se añadan o se pierdan solutos en el compartimiento extracelular. Tareas: 1. Averiguar como ocurre el edema intracelular y extracelular. Buscar sus causas y factores que lo determinan. 2. Busque las diferentes causas de Hipo o Hiper: natremias (Sodio), potasemias (Potasio), calcemias (Calcio) y Cloremias (Cloro). 23

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