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    Contraccion muscular Contraccion muscular Document Transcript

    • Universidad San SebastiánFacultad de Ciencias de la SaludAsignatura Fisiología HumanaPrf. M Cs TM Jéssica Quilodrán C. “Contracción muscular esquelética”Músculo esquelético Un músculo como por ejemplo el bíceps está organizado en múltiples fascículos quecontienen haces de fibras musculares. Cada fibra muscular está formada por variasmiofibrillas, y estas a su vez inervadas, por una sola terminal nerviosa que se localiza en lamitad de la fibra aproximadamente. Sarcolema: Es la membrana de la fibra muscular. Constituido por una membranacelular y una capa externa compuesta por polisacáridos con abundantes fibrillas decolágeno. En el extremo de la fibra muscular, esta capa superficial del sarcolema se fundecon una fibra tendinosa y a su vez estas últimas se reúnen en fascículos para formar eltendón muscular que se inserta al hueso. Miofibrillas: Filamentos de actina y miosina. Como ya se mencionó anteriormente,cada una de las fibras están formadas por cientos y miles de miofibrillas. Cada miofibrillacontiene unos 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina que son grandesmoléculas proteicas polimerizadas encargadas de la contracción muscular. Esto se puedeobservar en el esquema de la fig nº 1. Nótese que los filamentos de miosina y actina seintergiditan parcialmente y por esa razón aparecen bandas de color claro y de color oscuroalternadas en las miofibrillas. Las bandas claras sólo contienen filamentos de actina y sedenominan bandas I por que son isotrópicas respecto a la luz polarizada. Las bandasoscuras contienen filamentos de miosina, además de extremos de los filamentos de actinaen el sitio donde se superponen a la miosina; se denominan bandas A debido a que sonanisotrópicas respecto a la luz polarizada. También deben observarse las pequeñasprolongaciones a los lados de los filamentos de miosina, conocidas con el nombre depuentes transversales. Sobresalen en la superficie los filamentos de miosina en toda laextensión, salvo en su parte central. La interacción entre los puentes transversales y losfilamentos de actina produce la contracción. La fig nº1 ilustra también los extremos de losfilamentos de actina unidos por una estructura llamada disco Z. A partir de este disco, losfilamentos se extienden en ambas direcciones y se mezclan con los filamentos de miosina.Estas bandas claras y oscuras dan al músculo esquelético como cardiaco su apariencia de“estriada”. 1
    • Sarcómero: es el segmento de la miofibrilla situado entre dos discos Z. Cuando una fibra muscular se encuentra en reposo con su longitud total de relajación (longitud del sarcómero casi 2 µm), los filamentos de actina se sobreponen por completo a los de miosina y apenas se superponen entre sí. Sarcoplasma: es la matriz al interior de cada fibra muscular, donde descansan las miofibrillas, compuesto por los elementos intracelulares habituales. En otras palabras es el citoplasma de la célula muscular. El líquido del sarcoplasma o LIC de la célula muscular contiene gran cantidad de potasio, magnesio, fosfato y enzimas proteicas. Además de gran nº de mitocondrias paralelas a las miofibrillas y su presencia indica que las miofibrillas contráctiles requieren gran cantidad de ATP sintetizado en la mitocondria. Retículo Sarcoplásmico: es el retículo endoplásmico de la célula muscular y su organización es de suma importancia para controlar la contracción muscular.Fig nº 1. Organización del músculo esquelético a nivel macroscópico al molecular o microscópico. F, G, H e I son cortes transversales de 2
    • Estriaciones: Las diferencias en los índices de refracción relativos de las diversas partes dela fibra muscular son la causa de las estriaciones características del músculo esquelético.Las partes de las estriaciones se distinguen con letras A, I, H, M y Z; la letra I constituye laBanda I y representa la disposición de los filamentos delgados (actina, tropomiosina ytroponina). Los filamentos gruesos (miosina tipo II) se alinean para formar las bandas A ylas bandas mas claras del centro de la banda A son las regiones en las que los filamentosdelgados no se sobreponen a los gruesos cuando el músculo está relajado. El área entre doslíneas Z se denomina sarcómero. Estas líneas Z cortan transversalmente las fibrillas y seconectan con los filamentos delgados. Fig nº2. Micrografía electrónica del músculo gastronemio humano. Se identifican las diversas bandas y líneas en la parte superior de bandas de músculo esquelético. Fenómenos eléctricos y flujos iónicosCaracterísticas eléctricas del músculo esquelético: Los fenómenos eléctricos y los flujosiónicos en el músculo esquelético son similares a los del nervio, aunque existen diferenciascuantitativas en el tiempo y magnitud. El potencial de mb en reposo del músculoesquelético es cercano a -90 mV. El inicio de los impulsos en la unión neuromuscularresponden a la ley del todo o nada, idéntico a la que se describió en el capítulo depotenciales bioeléctricos, salvo que la unión ocurre entre los axones y el músculoesquelético y el neurotransmisor liberado es acetilcolina. Aunque las propiedades eléctricasde las fibras individuales en un músculo no difieren lo suficiente para producir un potencialde acción compuesto, existen ligeras diferencias en los umbrales de las diversas fibras.Además, en cualquier estimulación experimental algunas fibras quedan más alejadas de loselectrodos estimulantes que otras. Por tanto, el tamaño del potencial de acción que seregistran en una preparación con un músculo entero es proporcional a la intensidad de lacorriente entre las intensidades umbral y máxima. 3
    • Mecanismo molecular de la contracción muscular¿Cuál es la causa del deslizamiento de los filamentos de actina entre los de miosina? oen otras palabras, ¿cuál es la explicación molecular del acortamiento del sarcómero en lafase de contracción muscular? Es importante distinguir entre los fenómenos eléctricos ymecánicos en el músculo. Aunque en condiciones normales una respuesta no sucede sin laotra, sus bases fisiológicas y características son diferentes. La despolarización de la mb dela fibra muscular comienza en la placa Terminal motora, la estructura especializada bajo laterminación nerviosa motora: el potencial de acción transmite a lo largo de la fibramuscular e inicia respuesta contráctil.Sacudida muscular: es la respuesta de contracción causada por un solo potencial deacción. En la fig nº 3, se graficó el potencial de acción y la sacudida en la misma escala detiempo. La sacudida empieza cerca de 2 mseg después del inicio de la despolarización de lamb, antes que se complete la repolarización. La duración de la sacudida varía de acuerdocon el tipo de músculo. Las “fibras musculares rápidas”, en particular las conectadas con elmovimiento fino, preciso y rápido tienen sacudidas que duran sólo 7.5 mseg, en cambio las“fibras musculares lentas” en especial las que realizan movimientos fuertes, gruesos ysostenidos, tienen sacudidas que duran hasta 100 mseg. Fig nº 3. Las respuestas eléctrica y mecánica de un músculo esquelético de mamífero ante un estímulo máximo único. La respuesta eléctrica (cambio en el potencial d e mb) y la respuesta mecánica (T, tensión en unidades arbitrarias) se graficaron sobre la misma abscisa (tiempo) 4
    • Bases moleculares de la contracciónEl proceso por el cual se produce el acortamiento de los elementos del músculo es eldeslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. La anchura de las bandas Aes constante, mientras que las líneas Z se aproximan entre sí cuando el músculo se contraey se separan durante el estiramiento (fig nº 4).Fig nº4 El deslizamiento durante la contracción muscular ocurre cuando las cabezas de lasmiosina se une con firmeza a la actina, se flexiona en la unión de la cabeza con el cuello yluego se desprenden. Las moléculas de miosina II son dímeros con dos cabezas, pero estasson independientes y sólo se unen a la actina de manera individual. Esta generación defuerza depende de la capacidad ATP ásica de la cabeza de la miosina (capacidad parahidrolizar moléculas de ATP). Muchas cabezas realizan el ciclo de acortamiento al mismotiempo y en forma repetida, lo cual produce la contracción evidente. Cada ciclo acorta lasarcómera unos 10 nm (Fig nº5). Cada filamento grueso tiene alrededor de 500 cabezas demiosina y cada una realiza cerca de cinco ciclos por segundo durante una contracciónrápida. 5
    • Fig nº 5. Desplazamiento intenso de la miosina en el músculo esquelético. La cabeza de la miosina se desprende de la actina (arriba), se mueve varios nanómetros (nm) a lo largo de la tira de actina y se une de nuevo (centro). Luego, la cabeza se flexiona sobre el cuello de la molécula de miosina (Abajo), lo cual mueve la miosina a lo largo de la tira de actina. Durante la generación de fuerza se produce hidrólisis de ATP, aunque todavía se desconocen los detalles de la relación del ATP con la fuerza. El proceso por el cual el músculo inicia la contracción se llama acoplamientoexcitación-contracción. El potencial de acción se transmite a todas las fibrillas mediante elsistema T (constituído por túbulos T y retículo sarcoplásmico); inicia la liberación delcalcio desde las cisternas terminales. El calcio inicia la contracción al unirse a la troponinaC. En el músculo en reposo, la troponina I mantiene una unión estrecha con la actina y latropomiosina cubre los sitios en los cuales las cabezas de miosinas se unen a la actina. Porlo tanto, el complejo troponina - tropomiosina constituye una “proteína relajante” queinhibe la interacción entre la actina y la miosina. Cuando el calcio liberado por el potencialde acción se une con la troponina C se supone que la unión de la troponina I con la actinase debilita y esto permite que la tropomiosina se mueva en sentido lateral. Este movimientodescubre los sitios de unión para las cabezas de la miosina. (Fig nº 6) Poco después de la liberación del calcio, el RS empieza a reacumularlo mediante eltransporte activo hacia las porciones longitudinales del retículo. Luego, el calcio se difundea las cisternas terminales, donde se almacena hasta que es liberado por el siguientepotencial de acción. Una vez que la concentración de Ca2+ fuera del retículo se redujo losuficiente, casa la interacción química entre la miosina y la actina, y el músculo se relaja.Nótese que el ATP proporciona la energía tanto para la contracción como para la relajación.Si se inhibe el transporte de Ca2+ hacia el retículo, no se produce la relajación aunque ya nohaya potenciales de acción; la contracción sostenida resultante se llama contractura. 6
    • Fig nº 6. Inicio de la contracción muscular por el calcio, cuando el Ca2+ se une con la TnC, la Tm se desplaza en sentido lateral, lo cual expone el sitio de unión en la actina para la miosina (área oscura). Luego, la cabeza de miosina se une, el ATP se hidroliza y cambia la configuración de la región de la cabeza y el cuello de la miosina. Para simplificar la figura se muestra sólo una de las dos cabezas de la molécula de miosina II. ¿Cuales son los mecanismos por los cuales el Ca2+ aumenta después del estímulo? Una vez que se despolarización de la mb del túbulo T activa al retículosarcoplásmico (RS) mediante los receptores para dihidropiridina (DHPR), llamados asípor el fármaco que los bloquea (Fig nº7). Estos receptores en el músculo esquelético actúan Fig nº 7. Receptores de mb que funcionan como sensores de calcio (DHPR) y canales de calcio (RyR) en la mb de los túbulos T y en la mb del RS, respectivamente.como sensores de voltaje y un disparador que desencadena la liberación del ion Ca2+ desdeel RS a través de un interacción proteína-proteína con el receptor de rianodina (RyR),llamado así por que se bloquea con el alcaloide vegetal rianodina. Este receptor mantieneuna relación estrecha para trifosfato de inositol (IP3). Por lo tanto el RyR es un canal decalcio activado por ligando que cuando se activa permite al Ca2+ entrar al sarcoplasma 7
    • (citosol de la miofibrilla) a partir del RS. La bomba encargada de recuperar el calcio delcitosol hacia el RS es la ATPasa de Ca2+ y Mg2+; produce relajación muscular. Además, enel interior del RS se encuentran proteína denominadas “calcioquestrinas” debido a quesecuestran el Ca2+ en el interior del retículo sarcoplásmico (Fig n º 8). Fig nº 8. Ciclo del calcio. El receptor de Rianodina actúa como canal de calcio permitiendo la salida de Ca2+ hacia el citosol para su posterior unión a Tn C, luego la recuperacion del calcio no ocupado en el proceso de contracción es responsable de la bomba ATPásica de Calcio y su secuestro en el interior del organelo por la calcioquestrinas. La parvalbumin es una proteína presente solo en las fibras rápidas con propiedad extra para fijar calcio y aumentar su capacidad de contracción (Ej; fibras blancas presentes en los músculos de la mano). Secuencia de fenómenos en la contracción y relajación del músculo esqueléticoEtapas de la contracción 1. Descarga de la neurona motora 2. Liberación de acetilcolina en la placa motora Terminal 3. Unión de acetilcolina con los receptores nicotínicos para acetilcolina 4. Aumento de la conductancia del Na+ y K+ en la mb de la placa Terminal 5. Generación del potencial de la placa Terminal 6. Generación del potencial de acción en las fibras musculares 7. Propagación de la despolarización a lo largo de los túbulos T 8. Liberación de Ca2+ de las cisternas del RS y difusión hacia los filamentos gruesos y delgados. 9. Unión de Ca2+ con la TnC, con lo cual se descubren los sitios de unión de actina con miosina II 10. Formación de enlaces cruzados entre la actina y la miosina y deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos, lo cual produce acortamientoEtapas de la relajación 1. El Ca2+ se bombea de regreso al RS 2. Liberación del Ca2+ de la troponina 8
    • 3. Cese de la interacción entre la actina y miosina. 9
    • Tipos de contracción La contracción muscular incluye acortamiento de los elementos contráctiles, pero,debido a que los músculos tienen elementos elásticos y viscosos dispuestos en serie con losmecanismos contráctiles, es posible que la contracción ocurra sin una disminuciónapreciable en la longitud del músculo completo. Este tipo de contracción se conoce comoisométrica (misma medida o longitud). La contracción contra una carga constante, conaproximación de los extremos del músculo se llama isotónica (misma tensión). Como eltrabajo es producto de la fuerza por la distancia, las contracciones isotónicas realizan untrabajo, pero las isométricas no. En otras situaciones, el músculo puede realizar un trabajonegativo cuando se alarga contra la resistencia de un peso constante.Busque diferentes ejemplos de contracciones isotónicas e isométricas. Suma de contracciones El mecanismo contráctil no tiene un periodo refractario, la estimulación repetidaantes de la relajación produce una activación adicional de los elementos contráctiles y unarespuesta que se suma a la contracción ya existente. Este fenómeno se conoce como sumade contracciones (fig nº 9 panel B). La tensión desarrollada durante la suma es muchomayor que la obtenida en una sola sacudida muscular. Con la estimulación rápida yrepetida, se produce la activación sucesiva del mecanismo contráctil antes de que aparezcala relajación, de donde las respuestas individuales se fusionan en una sola contracción. Estarespuesta se conoce como tétanos (contracción tetánica). Se trata de un tétano completo(Fig 9 panel D) cuando no hay relajación entre los estímulos y tétano incompleto (Fig 9panel C) cuando existe periodo de relajación incompleta entre los estímulos repetidos.Durante el tétano completo, la tensión desarrollada es casi cuatro veces mayor que laproducida por las contracciones de sacudidas individuales. 10
    • Fig nº 9. Frecuencia de activación de las fibras musculares. Panel A muestrauna contracción isométrica, se inicia con un periodo de contracción llegando a unpick y luego un periodo de relajación. Panel B se observa la sumación decontracciones musculares ocurrida cuando se excita el músculo antes de quedesaparezca la respuesta mecánica del estímulo anterior. Panel C tétano incompletoy panel D tétano completo. 11